§9. Тип Плоские черви: Общая характеристика. Класс ресничные черви.

В настоящее время известно около 15 тыс. видов плоских червей, которые объединяют в несколько классов. Наиболее многочисленными являются классы ресничные черви (Турбеллярии), Сосальщики (Трематоды), Ленточные черви (Цестоды). Часть видов плоских червей – свободноживущие организмы, однако большинство представителей типа – это паразиты животных и человека.

Общая характеристика типа Плоские черви. По сравнению с кишечнополостными плоские черви являются более высокоорганизованными животными. Рассмотрим основные характерные морфологические особенности этого типа.

Симметрия. Животные обладают билатеральной, или двусторонней, симметрией; это значит, что через тело плоских червей можно провести лишь одну плоскость симметрии, которая разделит тело на две зеркальные половины.

Форма тела. Тело листовидное или удлиненное лентовидное, сплющенное в спинно-брюшном направлении, в нем выделяют передний и задний концы, брюшную, спинную и две боковые стороны. Возникновение билатеральной симметрии и уплощенного тела связано с активным передвижением плоских червей.

Число зародышевых листков. Плоские черви — трехслойные животные; в эмбриогенезе их ткани и органы формируются не из двух зародышевых листков, как у кишечнополостных, а из трех: эктодермы, энтодермы и среднего листка — мезодермы.

Кожно-мускульный мешок. Тело червей покрыто од­нослойным эпителием эктодермального происхождения. Эпителий расположен на базальной мембране, под которой находится гладкая мускулатура тела. Эпителий, базальная мембрана и совокупность мышечных слоев образуют хорошо развитый кожно-мускульный мешок. Мышечные волок­на плоских червей имеют мезодермальное происхождение и организованы в несколько слоев: кольцевые, продольные и диагональные. Кроме этого, спинную и брюшную стенки тела червя связывают пучки мышц, сокращение которых вызывает сплющивание тела. Сложная мускулатура плоских червей обеспечивает разнообразные типы движения: вытягивание, сокращение, сужение и расширение тела, изгибы и скручивание.

Отсутствие полости тела. Полости тела у плоских червей нет. Все пространство внутри кожно-мускульного мешка заполнено рыхлой соединительной тканью мезодермального происхождения — паренхимой, окружающей внутренние органы. Клетки паренхимы крупные, неправильной формы, свободные пространства между ними за­полнены жидкостью. Паренхима выполняет ряд жизненно важных функций: опорную (жидкий внутренний скелет), распределительную (транспорт газов и питательных ве­ществ), выделительную (перенос продуктов метаболизма от тканей к органам выделения), запасающую (место на­копления гликогена).

Пищеварительная система. Строение пищеварительной системы сохранилось на примитивном уровне — слепо замкнутая кишка, как у кишечнополостных. Рот, располо­женный на брюшной стороне тела, ведет в эктодермальную глотку (переднюю кишку), которая переходит в слепозамкнутую энтодермальную среднюю кишку. У большинства видов кишечник густо разветвлен, что облегчает процесс распределения продуктов пищеварения в паренхиме. Через ротовое отверстие происходит не только заглатывание пищи, но и удаление непереваренных остатков. У ленточных черней пищеварительная система отсутствует, и питание осуществляется осмотрофно через всю поверхность тела.

Кровеносная и дыхательная системы. Кровеносная и дыхательная системы у плоских червей отсутствуют. Распределение питательных веществ осуществляют разветв­ленный кишечник и паренхима. Газообмен происходит через всю поверхность тела. Тело червей очень сильно уплощено, поэтому газы путем диффузии достигают всех тканей и органов. У паразитических червей дыхание анаэробное (гликолиз).

Выделительная система. У плоских червей впервые возни­кает выделительная система, выполняющая функции выведения продуктов метаболизма и осморегуляции. Она представлена протонефридиями эктодермального происхождения, расположенными в паренхиме. Отдельный протопефридий состоит из ветвящихся канальцев, которые слепо заканчиваются особой звездчатой клеткой с пучком ресничек («пламенная клетка») (рис. 25). Через мембрану этих клеток происходит фильтрация жидкости, поступающей из паренхимы. Постоянное биение ресничек способствует оттоку жидкости по канальцу. Тонкие канальцы сливаются в один или два крупных выводящих канала, которые открываются на поверхности тела червя выделительными порами.

Рис. 25. Схема строения выделительной системы плоских червей: 1 — выделительные каналы, 2 — звездчатые клетки

Нервная система. На примере типа можно наблюдать постепенное усложнение строения нервной системы. Наиболее примитивная нервная система бескишечных планарий еще очень напоминает диффузную систему кишечнополостных. В дальнейшем усовершенствование нервной системы идет по нескольким основным направлениям. Во-первых, у плоских червей формируются скопления нервных клеток — нервные узлы, или ганглии. В передней части тела пара сближенных нервных узлов (мозговой ганглий) вы­полняет роль регулирующего нервного центра. От мозгового ганглия отходят продольные нервные стволы, образованные нервными волокнами и отдельными нервными клетками. Расположенные вдоль тела червя стволы соединяются между собой нервными перемычками (комиссурами). Во-вторых, элементы нервной системы погружаются с поверхности тела в глубь паренхимы, что обеспечивает их надежную защиту. Такая нервная система в целом напо­минает решетку и называется ганглиозно-стволовой или лестничной.

Органы чувств. У свободноживущих плоских червей хорошо развиты органы зрения, осязания, химического чувства и равновесия. У паразитических червей органы чувств редуцированы.

Размножение и развитие. Плоские черви — гермафродиты, т. е. в теле половозрелых червей одновременно присутствуют и мужская, и женская половые системы. Мужская половая система образована семенниками, в которых развиваются сперматозоиды, семяпроводами и семяизвергательным каналом. Конечный отдел семяизвергательного канала преобразован в совокупительный орган.

В женских половых железах (яичниках) развиваются яйцеклетки. От яичника отходит яйцевод, в который открыва­ются протоки желточников — желез, вырабатывающих спе­циальные питательные желточные клетки, необходимые для развития зародыша. Яйцеводы, расширяясь, образуют матку, которая через влагалище открывается в половую клоаку. Оплодотворение происходит в яйцеводах, после чего яйцо окружается желточными клетками и покрывается скорлупой. Окончательное формирование яйца происходит в матке.

Оплодотворение перекрестное. Развитие у одних видов прямое, у других — с метаморфозом. У плоских червей су­ществует также бесполое размножение.

Класс Ресничные черви, или Турбеллярии. Ресничные черви ведут преимущественно свободный образ жизни. Они обитают в морях и пресных водоемах, некоторые виды живут во влажных местах на поверхности суши и в почве. Известно более 3,5 тыс. видов ресничных червей. Их тело покрыто ресничным эпителием, что отражено в названии класса. Размеры варьируют от долей миллиметра до 30— 40 см.

Рассмотрим особенности этого класса на примере мо­лочной, или белой, планарии (рис. 26).

Внешнее строение и местообитание. Белая планария является обычным обитателем мелководных пресных водоемов. Она ведет скрытый образ жизни, прячась под листьями, корягами, камнями, лежащими на дне. Тело червя достигает в длину 2 см, а его толщина всего 1 мм. Передний конец тела расширен, а задний — заострен. На расширенном конце тела расположены органы зрения (два ма­леньких черных глазка) и органы осязания (два боковых щупальца).

Кожно-мускульный мешок. Кожно-мускульный мешок типичного строения. Снаружи тело планарии покрыто ресничным эпителием, в котором расположено множество одноклеточных желез, выделяющих слизь. Слизь выполняет защитную функцию и облегчает скольжение планарии по субстрату. Движение осуществляется за счет сокращений мышц кожно-мускульного мешка и работы ресничек. Пространство между мускулатурой и внутренними органами заполнено паренхимой.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие рас­положено посередине брюшной стороны тела червя. Оно ведет в мускулистую глотку, которая может выворачиваться наружу и захватывать добычу — мелких беспозвоночных. От глотки начинается слепо замкнутый кишечник, состоящий из трех ветвей. Одна ветвь направлена к переднему концу тела, а две другие, огибая глотку, к заднему. Каждая из ветвей имеет множество дополнительных тонких, слепо заканчивающихся веточек. Это значительно увеличивает поверхность кишечника и позволяет распределять продукты пищеварения по всему телу. Переваривание пищи в ос­новном происходит в полости кишечника, однако велика роль и внутриклеточного пищеварения в эпителиальных клетках кишечника. Непереваренные остатки пищи выбра­сываются через рот.

Существуют планарии с внекишечным пищеварением. Они нападают на довольно крупную добычу — моллюсков водяных осликов (рачков), выделяют в тело жертвы пищеварительные ферменты, а затем высасывают полупереваренную пищу.

Дыхание и выделение. Специальные органы дыхания отсутствуют, и газы путем диффузии проникают через покровы тела. Выделительная система протонефридиального типа. Помимо выведения продуктов обмена, у пресноводных планарии она выполняет также и осморегуляторную функцию.

Нервная система и органы чувств. Нервная система состоит из крупного парного мозгового ганглия, от которого по бокам тела тянутся два продольных нервных ствола. Нервные стволы соединяются между собой нервными перемычками. У планарии развиты органы зрения, осязания, химического чувства и равновесия.

Размножение и развитие. Планарии — гермафродиты. Парные яичники расположены в передней части тела, а многочисленные семенники разбросаны по всему телу. Протоки половых желез открываются в половую клоаку, находящуюся на брюшной стороне ближе к заднему концу тела. Оплодотворение внутреннее, при копуляции партне­ры обмениваются спермой. Оплодотворенная яйцеклетка вместе с группой желточных клеток покрывается плотной скорлупой. Образуется сложное яйцо, характерное для большинства плоских червей. Слизистые коконы, содержащие яйца, прикрепляются к подводным предметам или растениям. Развитие прямое, без метаморфоза, происходит внутри яйца. Полностью сформированные маленькие планарии через разрывы кокона выходят в воду.

У некоторых морских планарии развитие происходит метаморфозом. Из яйца выходит личинка, покрытая ресничками и имею­щая 8 радиально расположенных лопастей, что помогает ей парить в толще воды.

Существуют виды планарии, способные размножаться бесполым путем. При этом особь делится поперечными перетяжками на несколько дочерних особей. Эта способность к бесполому размножению связана с уникальной способно­стью планарии к регенерации. Если разрезать тело планарии на несколько частей, то каждая восстановит недостающие органы и превратится в полноценного червя.