Изменение мп при действии подпороговых раздражителей

При действии подпороговых раздражителей не происходит возбуждения, но это не значит, что возбудимая ткань не реагирует на действие раздражителя. Наблюдаются следующие явления: электротонический потенциал и локальный ответ.

Они развиваются в результате действия раздражителей разной величины и их действие зависит от порога деполяризации. Порог деполяризации– это величина, на которую нужно уменьшить мембранный потенциал, для того чтобы возник потенциал действия.

Порог деполяризации – это величина, на которую нужно уменьшить мембранный потенциал, для того, чтобы возник потенциал действия.

*

Электротонический потенциал

При действии слабых раздражителей, величина которых не превышает 50% пороговой величины, наблюдается пассивная электротоническая деполяризация или пассивный электротонический потенциал. При этом деполяризация мембраны отмечается только во время действия раздражителя. Развитие и исчезновение электротонического потенциала происходит по прямолинейной (экспоненциальной) кривой.

Локальный ответ

При увеличении силы подпороговых раздражений от 50 до 99% порога можно наблюдать, что развитие деполяризации происходит не прямолинейно, а по S-образной кривой. Деполяризация продолжает нарастать после прекращения раздражения, а затем сравнительно медленно исчезает. Этот процесс получил название локального ответа

Локальный ответ имеет следующие свойства:

1. возникает при действии подпороговых раздражителей,

2. находится в градуальной зависимости от силы стимула, то есть не подчиняется закону «все или ничего» и чем больше сила раздражителя, тем больше амплитуда локального ответа,

3. локализуется в пункте действия раздражителя и практически не способен к распространению, так как затухает,

4. при нанесении нескольких подпороговых раздражений, интервал между которыми не превышает длительности отдельного локального ответа, происходит суммация и возникает потенциал действия.

Во время развития локального ответа изменяется ионная проницаемость мембраны, увеличивается поток ионов натрия из межклеточной среды в цитоплазму и повышается возбудимость клетки.

Изменение возбудимости клетки во время ее возбуждения

Допустим, что возбудимость ткани в покое равна 100%. Действуем на нерв или мышцу 2-мя следующими друг за другом раздражителями. В ответ на первый стимул мышца сокращается, а на второй вообще не реагирует, как бы не увеличивать его силу. Это связано с тем, что во время возбуждения возбудимость ткани падает до 0%. Время, в течение которого ткань не реагирует на повторные раздражители, называют абсолютной рефрактерностью. Эта фаза очень короткая: в нервных волокнах она равна 0,001 сек., в скелетных мышцах - 0,005 сек, в сердце - 0,27 сек., самая продолжительная.

После этой фазы возбудимость постепенно начинает восстанавливаться, постепенно приближаясь к 100%. Этот период называют фазой относительной рефрактерности.

Согласно этому кривая имеет несколько фаз:

1) Кратковременное повышение возбудимости развивается сразу поле действия стимула и совпадает с локальным ответом вначале деполяризации клеточной мембраны. Она связана с постепенным повышением проницаемости натриевых каналов.

1) фаза абсолютной рефрактерности– это полная невозбудимость. Возбудимость клетки резко снижается до 0 . Совпадает с фазой деполяризации на кривой ПД и возникает вследствие полного открытия натриевых каналов, после чего увеличить натриевый ток невозможно, а, значит, клетка не будет отвечать на действие даже сверхпороговых раздражителей.

2) фаза относительной рефрактерности- это период восстановления возбудимости клетки. В эту фазу действие надпороговых раздражителей может вызвать возникновение возбуждения. Она соответствует быстрой реполяризации на кривой ПД и возникает за счет постепенного восстановления натриевых каналов при возвращении заряда клетки к исходной поляризации.

3) фаза экзальтации – возбудимость повышена на 10-20%. Она характеризуется тем, что ткань возбуждается при действии подпороговых стимулов. Эта фаза совпадает со следовой деполяризацией, когда свойства мембраны восстановились, а заряд мембраны еще не достиг своего первоначального уровня. Вследствие этого клетка деполяризована и мембранный потенциал ближе к Е_кр, поэтому действие подпороговых раздражителей вызовет ПД.

4) фаза субнормальной возбудимости - это снижение возбудимости клетки на 10-20%, совпадающее с фазой следовой гиперполяризации. Она связана с избыточным выходом ионов натрия из клетки и с увеличением порога деполяризации, так как мембранный потенциал больше и, соответственно дальше отстоит от Е_кр.

Н.Е. Введенский (1886) на нервно-мышечном препарате установил, нерв, мионевральные синапсы и мышца по-разному реагируют на сверхпороговые раздражения различной частоты. Так, оказалось, что нерв способен воспроизводить наиболее широкий диапазон частотных раздражений, средний воспроизводится мышцей и наименьший - синапсами. Отсюда был сделан вывод, что разные структуры имеют неодинаковую функциональную подвижность или лабильность (от лат.labilis- скользящий, неустойчивый).

Лабильность -это скорость протекания процессов возбуждения в возбудимых тканях. Н.Е Введенский считал мерой лабильности максимальную частоту циклов возбуждения, воспроизводимых в единицу времени (секунду). Таким образом, зная величину лабильности, можно определить полную длительность одного цикла возбуждения.

 Тот ритм возбуждения, в котором ткань функционирует длительное время и без утомления, называется оптимальным ритмом. Возникновение оптимального ритма связано с тем, что последующий раздражитель попадает в фазу супернормальной возбудимости, экзальтации, что благоприятствует возникновению возбуждения, и при этом может возникать максимальное сокращение мышцы. Частота, которая вызывает максимальный сократительный эффект, была названа Введенским оптимальным ритмом раздражения, а сокращение - оптимальным. Этот ритм обычно наблюдается и в естественных условиях, возникая в период повышенной возбудимости ткани.

Максимальный и оптимальный ритмы связаны между собой математической зависимостью. Оптимальный ритм приблизительно в 5-10 раз реже, чем максимальный. Так для нерва максимальная частота составляет 1000 имп/сек, а оптимальная - 50-100 имп/сек. Для скелетных мышц они соответственно равны 250 и 50 имп/сек.

У клетки лабильность непостоянна и определяется ее функциональным состоянием. Она может изменяться в процессе длительного воздействия раздражителей. Это, в частности, подтверждается способностью ткани повышать свою функциональную подвижность в процессе жизнедеятельности. При этом у ткани возникают новые свойства, и она приобретает способность воспроизводить более высокий ритм раздражения. Это явление, наблюдаемое в тканях, исследовал ученик и последователь Введенского, академик А.А.ухтомский, и назвал процессом усвоения ритма. Повышением лабильности объясняется втягивание в работу, усвоение все большего ритма, а в результате укорочения рефрактерной фазы она способна возрасти в 2 раза. Это связано с ускорением процессов выкачивания ионов натрия из цитоплазмы и более быстрым восстановлением мембранного потенциала.

Влияние длительного постоянного тока.

При замыкании электрической цепи в I фазу длительного действия постоянного тока под катодом наблюдается снижение мембранного потенциала на 3-5мВ (деполяризация) и возбудимость увеличивается. Под анодом – мембрана потенциал возрастает на 3-5 мВ (гиперполяризация) и возбудимость снижается. Этот пассивный сдвиг потенциала говорит об электротонических изменениях или электротоне. Под катодом развивает катэлетротон, при котором наблюдается снижение мембранного потенциала, увеличение белкового обмена, повышение проницаемость для ионов натрия, а под анодом, наоборот, повышается мембранный потенциал, уменьшается белковый обмен, и снижается проницаемость ионов натрия – анэлектротон.

*

Во II фазу к сдвигам мембранного потенциала присоединяется и изменение критического потенциала и развиваются катодическая депрессия и анодическая экзальтация.

Катодическая депрессия. Под катодом развивается смещение уровня критической деполяризации вверх, за счет инактивации натриевых каналов, и возбудимость снижается. Это явление – аккомодация. В результате этого в клетке развиваются низкоамплитудные потенциалы действия, и ответная реакция на действие раздражителя снижается.

Анодическая экзальтация. Под анодом вследствие длительного действия тока уровень критического потенциала смещается вниз. При этом уменьшается порог деполяризации, и возбудимость увеличится вследствие повышения натриевой проницаемости.

*

Влияние кратковременного постоянного тока.

Пфлюгер показал, что при кратковременном действии электротока на клетку возбуждение возникает только в момент замыкания цепи под катодом и в момент размыкания цепи под анодом, причем возбуждение под анодом при размыкании слабее, чем под катодом. Это получило название – закон о полярного действия. Объясняется тем, что под катодом при замыкании цепи возникает частичная деполяризация мембраны клетки, так как катодом электроотрицательный. А в области действия анода заряд клетки наоборот гиперполяризуется, и возбуждения при замыкании не возникает. Это связано с тем, что при действии анода уровень критической деполяризации (Е кр) сдвигается в сторону поляризации клетки, а при размыкании цепи мембранный потенциал возвращается к исходной величине и достигает Е кр, в следствие чего возникает возбуждение.

Мотонейрон связан с мышечным волокном при помощи нервно-мышечного синапса. Он имеет две основные части – нервную (пресинаптическую) и мышечную (постсинаптическую). 

Нервное окончание содержит более миллиона пузырьков ацетилхолина (АХ) – медиатора нервно-мышечного синапса. Мембрана, которая покрывает мышечное волокно в области синапса, называется постсинаптическая мембрана или концевая пластинка. Она образует многочисленные складки, уходящие вглубь волокна, благодаря чему увеличивается ее поверхность. Постсинаптическая мембрана имеет холинорецепторные (хемозависимые) участки и содержит фермент ацетилхолинэстеразу. Между пресинапсом и постсинапсом располагается синаптическая щель. 

Мембрана мышечного волокна в состоянии покоя поляризована. Средняя величина потенциала покоя равна 87,2 мВ. Возникший в -мотонейроне нервный импульс распространяется до пресинаптического окончания. Это приводит к тому, что в пресинапсе изменяется проницаемость для ионов натрия и кальция. В результате в синаптическую щель из везикул выделяется медиатор ацетилхолин, который взаимодействует с холинорецепторами хемотропной части мембраны. Он повышает проницаемость для ионов натрия, вызывая деполяризацию постсинаптической мембраны - потенциал концевой пластинки

Классификация скелетных мышечных волокон

В настоящее время выделяют четыре основных типа мышечных волокон.

Волокна этого типа характеризуются большим содержанием белка миоглобина, который способен связывать О₂(близок по своим свойствам к гемоглобину). Мышцы, которые преимущественно состоят из волокон этого типа, за их темно-красный цвет называют красными. Они выполняют очень важную функцию поддержания позы человека и животных. Предельное утомление у волокон данного типа и, следовательно, мышц наступает очень медленно, что обусловлено наличием миоглобина и большого числа митохондрий. Восстановление функции после утомления происходит быстро. Нейромоторные единицы этих мышц состоят из большого числа мышечных волокон.

Быстрые фазические волокна окислительного типа. Мышцы, которые преимущественно состоят из волокон этого типа, выполняют быстрые сокращения без заметного утомления, что объясняется большим количеством митохондрий в этих волокнах и способностью образовывать АТФ путем окислительного фосфорилирования. Как правило, число волокон, входящих в состав нейромоторной единицы, в этих мышцах меньше, чем в предыдущей группе. Основное назначение мышечных волокон данного типа заключается в выполнении быстрых, энергичных движений.

Быстрые фазические волокна с гликолитическим типом окисления. Волокна данного типа характеризуются тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза. Волокна этой группы содержат митохондрий меньше, чем волокна предыдущей группы. Мышцы, содержащие эти волокна, развивают быстрое и сильное сокращение, но сравнительно быстро утомляются. Миоглобин в данной группе мышечных волокон отсутствует, вследствие чего мышцы, состоящие из волокон этого типа, называют белыми.

Для мышечных волокон всех перечисленных групп характерно наличие одной, в крайнем случае, нескольких концевых пластинок, образованных одним двигательным аксоном.

Тонические волокна. В отличие от предыдущих мышечных волокон в тонических волокнах двигательный аксон образует множество синаптических контактов с мембраной мышечного волокна. Развитие сокращения происходит медленно, что обусловлено низкой активностью миозиновой АТФ-азы. Также медленно происходит и расслабление. Мышечные волокна данного типа эффективно работают в изометрическом режиме. Эти мышечные волокна не генерируют потенциал действия и не подчиняются закону «все или ничего». Одиночный пресинаптический импульс вызывает незначительное сокращение. Серия импульсов вызовет суммацию постсинаптического потенциала и плавно возрастающую деполяризацию мышечного волокна. У человека мышечные волокна этого типа входят в состав наружных мышц глаза.

Мышечные волокна не являются функциональной единицей скелетной мускулатуры. Эту роль выполняет нейромоторная,или двигательная единица, которая включает мотонейрон и группу мышечных волокон, иннервируемых разветвлениями аксона этого мотонейрона, расположенного в ЦНС. Число мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы, различно и зависит от функции, которую выполняет мышца в целом.

Мышцы	Число мышечных волокон
Глаза	Менее 10
Пальцев руки	10—25
Двуглавая мышца	Около 750
Камбаловидная мышца	2000

Величина потенциала покоя мышечных волокон составляет примерно — 90 мВ, потенциала действия — 120—130 мВ. Длительность потенциала действия 1—3 величина критического потенциала — 50 мВ.