Закон силовых отношений

Функциональная единица (мышца, нерв) реагируют на изменение силы раздражителя по закону силовых отношений. Чем сильнее ток, тем сильнее реакция. Эта закономерность на раздражение выражается законом градуальности (силовых отношений).

Закон силовых отношений имеет несколько свойств:

1) каждая возбудимая ткань имеет свой функциональный резерв;

2) каждая возбудимая ткань имеет свой функциональный предел (оптимум).

В момент сокращения всех волокон регистрируется максимальное сокращение (предел). После этого наступает пессимум- ослабление реакции на очень сильное и очень частое возбуждение. Развивается тормозной ответ.

В 1876 году Боудич, а затем в 1905 году Люкас провел эксперимент на межпальцевой мышце лягушки, состоящей из 5 мышечных волокон. При действии подпороговых раздражителей (1, 2, 3 мВ) сокращения мышцы не происходило. Раздражитель пороговой силы (4 мВ) вызывал сокращение целой мышцы. Увеличение силы раздражителя (5, 6, 7, 8 мВ) вызывало увеличение амплитуды сокращения мышцы, пока сокращение не достигало максимальной величины (оптимум). После этого, дальнейшая стимуляция возрастающим по силе электрическим током (9, 10, 11, 12, 13 мВ) приводило к уменьшению амплитуды сокращения (пессимум).

*

Биотоки. Мембранный потенциал.

Они существуют во всех клетках каждого животного, где впервые были обнаружены в 1786 году Луиджи Гальвани, итальянским врачом и физиологом Болонского университета.

Лягушачьи лапки он подвешивал за седалищный нерв на медный крючок, нижним концом они касались железных перил и происходило стойкое сокращение, как при раздражении электрическим током. Гальвани истолковал это как критерий наличия животного электричества, т.е. мышца и нерв имеют различные заряды, металл замыкает цепь между ними, приводя к сокращению

Этот опыт получил название первого опыта Гальвани.

Против утверждения Гальвани о животном электричестве выступил итальянский физик и физиолог Александро Вольта Он в 1791 году подтвердил опыт Гальвани, но дал иное объяснение: сокращение мышцы происходит из-за разности зарядов между разнородными металлами, а не между тканями.

В 1793-94 годах Гальвани провел опыт «сокращения без металлов». При этом нерв набрасывался на мышцу с помощью непроводника - деревянной или стеклянной палочки, но мышца все равно сокращалась. Этот эксперимент в классике физиологии известен, как второй опыт Гальвани.

Впоследствии оказалось, что оба ученых были правы: существует и животное электричество, и разность потенциалов между металлами. В честь Вольта животное электричество измеряется в вольтах, а ток между разными металлами, находящимися в электролите в честь Гальвани назвали гальваническим.

В состоянии покоя существуют трансмембранная разность потенциалов между цитоплазмой и окружающим клетку наружным раствором.

Такая разность потенциалов, свойственная состоянию покоя называется потенциалом покоя или мембранным потенциалом. Точную величину МП удалось измерить лишь в 1950 году, когда Линг и Джерард предложили стеклянные микроэлектроды, которые можно вводить в клетку не повреждая ее.

Возбудимые ткани имеют различную величину потенциала покоя:

У скелетной мускулатуры равен 80-90 мВ

У нервной ткани 70 мВ

У гладкой мускулатуры 50-60 мВ

У железистого эпителия 20 мВ

МП поддерживается на примерно постоянном уровне на протяжении всей жизни и исчезает при гибели клетки.

Сейчас природа мембранного потенциала объясняется с позиции мембранно-ионной теории Юлиуса Бернштейна. Он выдвинул ее в 1902, а подтверждена она была лишь в 1961 английскими физиологами А. Ходжкиным, Хаксли и Экклсом (за что в 1963 году ими была получена Нобелевская премия). Согласно этой теории для возникновения поляризации клеточной мембраны необходимы условие и причина поляризации клеточных мембран. Условием является наличие полупроницаемой мембраны, причиной - трансмембранная разность ионов по обе стороны мембраны.

Полупроницаемость мембран обусловлена несколькими причинами:

1. определенный диаметр ионных каналов. За счет этого проходят только ионы, диаметр которых совпадает с диаметром пор. В зависимости от этого различают калиевые, натриевые, кальциевые, хлоровые каналы. Сейчас известны многие типы каналов для различных ионов. Одни из них пропускают только "свои" ионы, вторые могут пропускать и основные, и другие ионы.

2. Отрицательный заряд белкаионных каналов и цитоплазмы препятствует проникновению отрицательно заряженных частиц.

3. Определенный диаметр различных ионов. Самые мелкие - ионы калия, поэтому они свободно проходят через поры в состоянии покоя, на втором месте – ионы хлора, затем натрия и, наконец, ионы кальция.

4. Наличие ворот. Ионные каналы имеют активационные и инактивационные ворота. Они обладают: 1) селективностью – избирательностью к проникновению различных ионов и 2) электровозбудимостью, то есть при снижении мембранного потенциала каналы активируются (открываются). Степень активации и инактивации ионных каналов зависит от величины деполяризующего стимула.

Степень активации и инактивации ионных каналов зависит от величины деполяризующего стимула.

**

Рассмотрим трансмембранную разность ионов по обе стороны мембраны

*

Разная концентрация ионов по обе стороны мембраны и ведет к электрической асимметрии - разностью зарядов между протоплазмой и поверхностью клетки.

 В целом сумма катионов над мембраной оказывается больше, чем анионов, что и определяет положительный заряд внешней поверхности клеток.

В клетке в ходе метаболизма образуется большое количество органических кислот: таких как аспарагиновая, глютаминовая, уксусная, молочная, фумаровая, янтарная. Они диссоциируют с образованием анионов.

В протоплазме их содержание значительно превышает количество катионов, а так как они очень крупные, то не могут пройти через поры мембраны и накапливаются у ее внутренней поверхности, чем и обеспечивают отрицательный заряд.

Основным механизмом, обеспечивающим проникновение их в клетку, является диффузия. Кроме этого, в формировании мембранного потенциала играют роль силы электростатического взаимодействия.

*