- •Физиология возбудимых тканей.
- •Биологические реакции.
- •Классификация раздражителей
- •Закон силовых отношений
- •Натриево-калиевый насос или помпа
- •Изменение мп при действии подпороговых раздражителей
- •Электротонический потенциал
- •Локальный ответ
- •Изменение возбудимости клетки во время ее возбуждения
- •Функции и свойства скелетных мышц
- •Механизм мышечного сокращения
- •Режимы мышечных сокращений
- •Активный отдых и его механизм. (и.М. Сеченов, феномен Орбели-Гинецинского)
- •Рабочая гипертрофия
- •Атрофия от бездеятельности
Натриево-калиевый насос или помпа
многие вещества проходят через мембрану против градиента концентрации. Естественно, что этот процесс протекает с затратой энергии. Поэтому, такой механизм переноса называется активным. Активный перенос всегда является избирательным. Он был обнаружен в 1955 году Ходжкиным и назван калий-натриевый насос.
*
Три состояния мембраны:
*
Изменение мембранного потенциала. Потенциал действия или токи действия.
Биотоки наблюдаются не только при покое, но и при возбуждении тканей. Электрические процессы всегда сопровождают возбуждение и являются лучшим его критерием.
Впервые наличие биотоков при возбуждении было обнаружено Маттеучи в 1837 г.
Опыт Маттеучи – нерв одного из них накладывал на мышцу другого, нерв которого раздражается электрическим током. При включении ток сокращалась на только раздражаемая мышца, но и другая. Этот факт объясняется тем, что при сокращении первой мышцы в ней возникают биотоки, силы которых достаточна для того, чтобы возбудить лежащий на ней нерв второго препарата и вызвать сокращение иннервируемой мышцы.
Токи действия можно зарегистрировать.
Это делают микроэлектродным способом. Один электрод располагают на поверхности, а микроэлектрод вводят в клетку. При этом регистрация идет на фоне токов покоя или мембранного потенциала. Сразу после введения электрода внутрь клетки осциллограф регистрирует наличие потенциала покоя, который равен – 70 мв. Если после этого раздражать клетку надпороговым раздражителем, действующим рядом с внеклеточным электродом, то клетка возбуждается и осциллограф записывает кривую однофазного тока действия, которая отражает быстрое колебание мембранного потенциала.
**
Ходжкиным, Хаксли, Катц (1952) впервые выдвинули теорию об индивидуальном участии различных ионов в формировании потенциала действия (рис.9).
Согласно этой теории потенциал действия имеет несколько фаз:
1) фаза градуальной деполяризации – это время от момента нанесения раздражителя до достижения уровня критической деполяризации, после чего развивается высокоамплитудная часть потенциала действия.
Она характеризуется постепенным раскрытием натриевых каналов, медленным вхождением ионов натрия в клетку по концентрационному градиенту и постепенным снижением МП.
Длительность первой фазы для нервной ткани - 0,00004 сек, для скелетной мышцы – 0,0001 сек. При снижении мембранного потенциала до Икр, происходит открытие всех натриевых каналов и развивается следующая фаза.
Длительность первой фазы для нервной ткани - 0,00004 сек, для скелетной мышцы – 0,0001 сек. При снижении мембранного потенциала до Икр, происходит открытие всех натриевых каналов и развивается следующая фаза.
Длительность этой фазы для нерва равна приблизительно 0,001-0,002 сек, для мышцы – приблизительно 0,005 сек.
3) фаза реполяризации – определяется временем снижения мембранной поляризации до исходного уровня. Начинается в момент достижения заряда мембраны +30-+40мВ. В этот момент инактивируются натриевые каналы и активируются калиевые каналы. Проницаемость для ионов калия увеличивается и он начинает выходить из клетки. Этот период имеет два отрезка времени – относительно быстрое снижение поляризации мембраны(быстрой реполяризации), и последующее более медленное снижение поляризации клетки (медленная реполяризация), которое называется отрицательный следовой потенциал. Медленное снижение мембранной поляризации обусловлено включением в работу активных механизмов переноса ионов натрия и калия (калий-натриевый насос). Длительность третьей фазы для нерва равна 0,02-0,03 сек, для мышцы - приблизительно 0,05-0,1 сек.
4) фаза гиперполяризации (положительный следовой потенциал)– снижение поляризации клеточной мембраны ниже исходной величины. Гиперполяризация характерна для немиелинизированных нервных волокон. Ее связывают с временно увеличенной проницаемостью для ионов К+. Длительность следовой электроположительности для нерва приблизительно равна 0,1 сек, для мышцы – 0,25 сек и больше.
После гиперполяризации МП полностью нормализуется до исходных -70мВ. Подобные ПД наблюдаются в любой возбудимой системе, протекая с различной скоростью и занимая различное время. ПД развивается по закону «все или ничего».