(Різні джерела)

Показники	Кінь	Свиня	Собака	Кролик	Тюлень
Число днів, необхідне на	60	1S	8	6	5
удвоенне маси тіла				104	119
Зміст протеїнів, г/л	25	37	97
Зміст жиру, г/л	20	46	93	105	428

Розмноження ссавців ритмічно, тобто впорядковано в часі. Його можливості визначаються тривалістю полових циклів.

Останні починаються після полового дозрівання тварин, строки якого широко варіюють. Найбільш плідні дрібні тварини - полівки - дозрівають у віці 1,5-2 місяців, миші 2-3 місяців, ондатра в 5 місяців, зайці - околв-геда. Більші звірі починають розмножуватися пізніше: вовки, куниці, лиси й соболі - на другому році життя, тигри, ведмеді, багато тюленів і китоподібні - на 3-4-м року, олені - на 2-4-м року життя, носороги й слони в 10-15 років. Полова зрілість великих мавп наступає до 10- 12 років.

Частота розмноження і його періодичність пов'язані з величиною смертності й тривалістю життя. Висока плідність — важливе пристосування дрібних ссавців, нестійких фізіологічно й имеющих численних і добре збройних ворогів; вона компенсує високу загибель. Багато гризунів потенційно здатні розмножуватися протягом цілого року навіть у суворих умовах Арктики. Так, зимове розмноження існує в норвезького лемінга й багаторазово реєструвалося в обского лемінга. Воно відзначалося в мишей і полівок, піщанок і хом'ячків у лісовій, степовій і пустельній зонах. Пацюки й будинкові миші в житло людини також здатні розмножуватися протягом усього року. Більша амплітуда коливань плідності й смертності пояснює вкрай мінливу чисельність таких звірків, заслужено названих «млекопитающими-эфемерами». Інші види, як правило, розмножуються в певну пору року. Тривалість репродуктивного циклу залежить від тривалості вагітності. Пологи завжди пристосовуються до сприятливого для вигодовування молодих часу, як правило, до весни. У період розмноження овуляція й тічка в самок повторюється циклічно до запліднення. Такі полові эстраль-ные цикли звичайно складаються із чотирьох фаз: предтечки (prooestrus), тічки (oestrus), послетечкового часу (metaoestrus) і періоду спокою (disoestrus). Эстальный цикл у дрібних гризунів займає близько 6 днів, у собак 9-14, у копитних (кіз,-овець, корів) 17-24 дня.

Готовность до розмноження й приуроченість часу спарювання до певного періоду забезпечується складним регуляторним механізмом, що діє по сигналах зовнішнього середовища. У помірних і високих широтах таким сигналом служить зміна довжини світлового дня. Для видів з весняною тічкою сигнальне значення має збільшення довжини дня (багато звірів), для спаривающихся восени копитних — її скорочення, а для вовків — короткий зимовий день. Зміна світлового режиму впливає на нейрогипофиз, що стимулює виділення гонадотропных гормонів передньою часткою гіпофіза, що впливають на гонады. У низьких широтах значення сигнального фактора можуть приймати інші періодичні явища природи, що передують наближенню сприятливого для розмноження часу (у пустелях і саванах — опади, у тропічних лісах — дозрівання основних кормових рослин або їхніх плодів і т.п.). Навіть у тропічних лісах з їх стійко теплим і вологим кліматом розмноження ссавців звичайно сезонно, хоча в різних видів може доводитися на різні періоди року.

Загальна плідність ссавців, завдяки високому рівню й різноманітним формам турботи про потомство, невелика. У дрібних гризунів, що відрізняються високою смертністю, виводок може досягати 12 молодих (звичайно 5-6), а розмноження тривати цілий рік (до 6 поносів за рік); зайці й білки приносять 2-3 кали в рік з 3-8 (до 12) молодих кожний; вовки, лиси, кішки, соболі, куниці, горностаї розмножуються раз у рік і мають виводки по 3-6 молоді (у песців іноді навіть до 18). Раз у році родять полорогие й олені, тюлені й дельфіни, приносячись дві^-двох-дві-двох-одного-двох дитинчати. Нарешті, слони, вусаті кити, тигри й інші великі кішки розмножуються раз у три^-трьох-три-два-три роки, приносячись звичайно дві^-двох-дві-двох-одного-двох дитинчати. Плідність міняється не тільки залежно від зовнішніх умов (забезпеченості їжею, погоди), але й від щільності (чисельності) популяції: при її зростанні збільшується частка ялових (неразмножающихся) самок і зменшується величина виводків. Тривалість життя в слонів дорівнює 70-80 рокам, у великих кішок і китів 30-40, у Собачих 10-15, у білячих 8-10 , у дрібних гризунів 1-3 роки.

Хижаки й гризуни утворять у період розмноження пари або складні родини (парцеллы гризунів, прайды левів); такі групи з декількох самців і самок з молодими краще забезпечують виховання молодняку; часто вони зберігаються й після періоду розмноження. У стадних копитних, ластоногих, китоподібних у період спарювання утворяться тимчасові «гареми» з декількох самок із сам-цом-доминантом на чолі. Після спарювання самки з молодими іноді утворять окремі угруповання. Роздільно тримаються поза періодом розмноження самці й самки кажанів.

Ендокринна система ссавців принципово подібна з гормональними системами інших хребетних тварин. Відмінності полягають не стільки в складі або числі гормонів, скільки в посиленні їхньої активності й спеціалізації. Особливо це стосується гормонів, що беруть участь у здійсненні полового циклу, вагітності й лактації (у самок - эстрогены, пролактины, у самців - андрогени). Тісний взаємозв'язок гормональної діяльності ендокринних залоз один з одним і із центральною нервовою системою забезпечує погоджене протікання всіх життєвих процесів організму (у тому числі інтенсивності й характеру метаболізму, їх «підстроювання» до мінливих умов зовнішнього середовища). Як й у птахів, розвиток вторинних полових ознак у ссавців визначається не тільки половими відмінностями в характері генотипу, але й гормонами полових залоз.

Нервова система й нервова діяльність. Головний мозок ссавців, зберігаючи загальні хребетною твариною риси, відрізняється принциповими особливостями, що змушують виділяти його в особливий «кортикальний» тип.

У головному мозку ссавців найбільшої величини й складності досягає передній мозок, у якому більша частина мозкової речовини зосереджена в корі півкуль, тоді як смугасті тіла відносно невеликі. Дах (кора) переднього мозку формується шляхом розростання нервової речовини стінок бічних желудочков. Мозковий звід, що утвориться таким чином, зветься вто­

ричного зводу або не обпа- лиума (neopallium); його за- чатки з'являються в амфи- бий і більше помітні в ріп- тилий і птахів. Він складається з ,нервових клітин і без- мякотных волокон (сіра речовина мозку). Обоє підлоги- шария зв'язані між з- бій комиссурой з білих (миэлинизированных) воло- кін, називаної мозолі- стым тілом. Тіла нейронів у корі півкуль распо- ложены послойно, образуя своєрідні «екранні структури» (мал. 106). Та- кая організація мозку по- зволяет просторово відображати зовнішній мир на основі інформації, по-, що ступає від органів почуттів. Екранні структу- ры характерні для важ- нейших мозкових центрів ссавців, тоді як в інших хребетних вони зустрічаються рідше, преиму- щественно в зорових Рис. 106. пошарове розташування нервових центрах. Нова кора біль- клітин у корі півкуль переднього мозку мле- ших півкуль служить копнтающих (по А. Заварзіну) центром вищої нервової

діяльності, що координує роботу інших відділів мозку (мал. 107). Лобові частки здійснюють керування спілкуванням тварин, у тому числі акустичним; у людини вони пов'язані з мовою, тобто другою сигнальною системою.

Кора майже всіх ссавців утворить більшу або меншу кількість борозен, що збільшують її поверхня-. У найпростіших випадках є одна сильвиева борозна, що відокремлює лобову частку від скроневої; потім з'являється роландова борозна, що розділяє лобову й потиличну частки, і ін. У приматів і зубатих китів число борозен особливо велико. Неопаллиум ссавців більшою мірою, чим комплекс кори середнього й переднього мозку птахів, забезпечує вищу нервову діяльність, накопичуючи сліди одиничних збуджень й їхніх сполучень, тобто збагачуючи так називану оперативну пам'ять. Це відкриває можливість на її основі вибирати при новій ситуації оптимальні рішення. Чаші вони представляють нові комбінації вже відомих елементів. Виникнення в ссавців вищих асоціативних центрів - нової кори - не вело

Рис, 107, Функціональні центри кори головного мозку землерийки (А) і людини (Б) (з Ромера):

/ — руховий центр, 2 — центр кожио-мышечной чутливості, 3 — зоровий центр, 4 — слуховой центр, 5 — нюхова цибулина, 6 — нюхові частки, 7 — дах середнього мозку, в — мозочок, 9 — лобиая

частка

до ліквідації центрів, керуючих інстинктивними актами, але лише підкорило їхньому вищому контролю.

Інші частини переднього мозку мають відносно менші розміри,, але також зберігають своє значення. Нюхові частки розташовані в передній частині внизу (нюхові цибулини й передні базальні ядра). Смугасті тіла ссавців виконують функцію регуляції інстинктивних реакцій під контролем кори півкуль.

Проміжний мозок невеликий і зверху прикритий півкулями переднього мозку. У ньому розташовані третій желудочек і зорові бугри, через які проходить зоровий тракт і де відбувається первинна обробка зорової інформації. У даху розташований невеликий епіфіз (секреторний орган). У дні проміжного мозку (гіпоталамус) розташовані вегетативні центри, що беруть участь у регуляції процесів метаболізму й терморегуляції. Там же перебуває лійка, тісно з'єднана з ендокринною залозою - гіпофізом. Останній бере участь у сезонній перебудові метаболізму й регуляції періодичних явищ (линьки, спячки, розмноження, міграцій). Секретирование їм відповідних гормонів відбувається під впливом речовин, виділюваних нейросекреторными клітинами гіпоталамуса й вступникам у гіпофіз по кровоносних судинах, що зв'язує його з гіпоталамусом.

Середній мозок малий; його дах поперечними борознами поділена на «четверохолмие», у якому передні бугри утворять слабко виражену зорову кору, задні служать слуховыми центрами, підлеглими контролю переднього мозку (мал. 108). Мозочок великий і складається із серединного черв'ячка й прилягаючих до нього парних півкуль із бічними придатками. Як й в інших хребетних, з мозочком зв'язана підтримка м'язового тонусу, пози, рівноваги й домірності рухів частин тіла. Тісні зв'язки мозочка з до-

197

Рис. 108. Схема зв'язків відділів головного мозку ссавців (по Ромеру, спрощене):

/ — нюховий нерв, 2 — нюхова цибулина, 3 н 4 — базальні ганглії, 5 — непро. паллиуи, 6 — дорзальиая частина зорового бугра, 7 — його вентральна частина, медіальне (8) і латеральне (9) колінчате тіло, 19 — зоровий нерв, 11 — передні (зорові) н 12 — задні (слуховые) горбки крышн середнього мозку, 13 — ретикулярна формація середнього мозку, 14 — руховий пірамідальний тракт, 1У — слуховой нерв, 16 — слуховой центр довгастого мозку, 17 — нерви, що почувають шкіри й м'язів голови, 18 — ядра, що почувають, стовбура мозку, 19 - нерви, що почувають, шкіри й м'язів тіла, 20 - що почувають (дорзальні) рога спинного мозку, 21 - ядра, що почувають, довгастого мозку, 22 - ретикулярна формація довгастого й спинного мозку, 23 - рухові ядра стовбура мозку, 24 - рухові нерви до м'язів голови, 25 - рухові (вентральні) рога спинного мозку, 26 - рухові нерви (до м'язів тіла)

рій півкуль свідчать про існування вищого контролю й тут.

Довгастий мозок дає початок більшості головних нервів (V - XII). У ньому розташовані центри подиху, роботи серця, їжі-, варення й т.п. З боків порожнини четвертого желудочка відокремлюються пучки нервових волокон, що йдуть до мозочка й утворять його «задні ніжки». Нервові тракти зв'язують довгастий мозок зі спинним мозком.

Як й в інших хребетних, відносні розміри головного мозку збільшуються при зменшенні розмірів тіла й зростанні напруженості терморегуляції (Стрельников). Так, у великих комахоїдних, маса головного мозку становить близько 0,6% маси тіла, а в дрібних - до 1,2, у великих китоподібних - близько 0,3, а в дрібних - до 1,7% і т.д. Маса мозку приматів становить 0,6-1,9% від маси тіла, а в людини - близько 3%. У всіх ссавців маса переднього мозку перевищує масу інших відділів головного мозку: у різних групах вона становить 52-72% загальної маси мозку головного; у приматів цей показник зростає до 76-80%, а в людини - до 86% (Никитенко, 1969).

Співвідношення мас головного й спинного мозку максимально в людини (45:1), високо в приматів і китоподібних (10-15:1) і нижче в хижаків, комахоїдних (3-5:1) і копитних (2,5:1). У рептилій воно завжди менше одиниці, а в птахів становить 1:2 - 5:1. Спинний мозок за допомогою провідних шляхів (біла речовина) пов'язаний з руховим центром кори півкуль, що здійснюють вищий контроль над руховими актами й керування складними рухами. Спинні стовпи білої речовини складаються з висхідних до го-

197

л овному мозку волокон, що несуть імпульси від органів почуттів й энтеро-рецепторов (афферентная інформація), тоді як у черевних стовпах переважають волокна, що несуть імпульси від мозку до м'язів й інших виконавчих органів (эфферентная інформація). Короткі провідні шляхи зв'язують сусідні сегменти. Контроль вищих центрів головного мозку над роботою спинного мозку досягає в ссавців найбільшого рівня.

Ссавці мають 12 пару головних нервів; розвивається XI пари - додаткові нерви (п. ассезэогшз). Крім іннервації основних органів почуттів (нюху, зору, слуху) і м'язової системи головні нерви беруть участь в утворенні вегетативної нервової системи, що контролюють так називані вегетативні процеси, що не підкоряються вольовому (довільному) контролю. Парасимпатическая нервова система утворена черепними нервами довгастого мозку й спинномозкових нервів крижового відділу. Симпатична складається з нервових вузлів спинномозкових нервів шийного, грудного й поперекового відділів хребта (мал. 109). Основні системи органів постачені закінченнями обох систем. Паралельна іннервація порозумівається протилежно спрямованим впливом. Якщо імпульси однієї з них впливають на функції органа, то імпульси іншої системи звичайно гальмують їх. Антагоністичний вплив, удосконалюючи регуляцію, значно розширює здатність виносити гнітючі або надмірно збудливі зовнішні впливи (стрес), збільшуючи шанси виживання організму в широкому діапазоні умов.

Органи почуттів по-різному розвинені в окремих загонах ссавців. На перше місце повинне бути поставлене зір для

мешканців відкритих просторів, нюх і слух - для нічних і сутінкових тварин, що живуть у лісових і чагарникових біотопах, нір ников і мешканців водойм.

Нюх ссавців эф- фективнее, чим в інших наземних А Б хребетних. Більша дозволяю-

Рис. ПО. Поперечний розріз задньої ^щая здатність хеморецептора по- частині носової порожнини млекопнтаю- зволяет розрізняти окремі спе- щих. А—микросматик (людина); Б — цифические речовини (заходи) або макросматик (козуля) їхнього сполучення, характерні для ви-

так, групи особин і навіть індивідів. У різних загонів й окремих видів ссавців тонкість нюху неоднакова. Сумчасті, комахоїдні, гризуни, неполнозубые, більшість хижаків і копитних - так називані макро-сматики, відрізняються високо розвиненим нюхом; воно використається при орієнтації в просторі, пошуках їжі, у міжвидових і внутрішньовидових зв'язках. Більшість приматів і ряд інших ссавців володіють менш чуйним про/юнянием (микросматики).

Органи нюху розташовуються у верхне-задней частині носової порожнини, де виникає складна система раковин, покрита слизовою оболонкою з нюхового епітелію з рецепторними клітинами, постаченими волосками. Аксони цих клітин поєднуються в групи, образуя волокна, що входять у нюхові цибулини. Останні через ланцюг нейронів з'єднуються із центрами головного мозку. Складність будови нюхових раковин відповідає гостроті нюху (мал. ПО).

У китоподібних наявність нюху й смаку заперечувалося і їх назвали аносматиками. Недавні дослідження показали, що дельфіни мають пахучі залози, що відкриваються біля анального отвору; тварини здатні визначати слідами їхнього секрету напрямок минулої череди; вони сприймають захід крові як сигнал небезпеки. У ротовій порожнині вусатих китів є парні поглиблення на кінці верхньої щелепи, гомологичные якобсонову органу інших хребетних. У кореня язика зубатих китів розташовані довгасті ямки, що нагадують смакові сосочки інших ссавців. Видимо, з їхньою допомогою кити розпізнають заходи й орієнтуються, розрізняючи плину з різним хімізмом. Мозок китоподібних хоча й відрізняється редукцією нюхових часток, але зберігає в корі півкуль структури, пов'язані з аналізом хімічних сигналів.

Слух у житті ссавців відіграє важливу роль. Цьому відповідає й складний пристрій голосового органа, що робить різноманітні звуки, часто утворюючі складні сполучення, організовані в часі. По широті звукового діапазону ссавці перевершують птахів, широко використовуючи як надзвукові (вище 20 кгц), так і низькі частоти. Слух і звукова сигналізація обслуговують найважливіші життєві явища - пошуки їжі, розпізнавання опас-

7

8 9

Рис. 111. Схема органа слуху ссавця (по Шмальгаузену):

1 ~ зовнішнє вухо, 2 — зовнішній слуховой прохід, 3 — барабанна перетинка, 4 —- порожнина середнього вуха, 5 — молоточек, 6 — ковадло, 7 — стремінце, 8 — евстахиева труба, 9 — кругле вікно, 10 — овальний мішечок, // — напівкружні канали, 12 — круглий мішечок, 13 — равлик, 14 — слуховой нерв

ности, упізнавання особин свого й чужого видів, розходження індивідів у групі (череді або зграї), відносини батьків і дитинчати й багато чого іншого. Особливості слуху відрізняють різні загони. Так, для эхолокации кажани використають переважно надзвукові частоти в межах 40-80 кгц (ультразвуки), але видають і низькочастотні звуки до 12 Гц (нечутні нашим вухом інфразвуки). Ще ширше діапазон, використовуваний зубатими китами, - від декількох герців до двохсот кілогерців. Вусаті кити видають звуки низької частоти (1-2 кгц) великі сили й тривалості. Здатністю до эхолокации наділені комахоїдні (землерийки) і деякі гризуни, що ведуть норный спосіб життя. Різні діапазони використаються одним видом для різних цілей - эхолокация й пошук видобутку на високих і надвисоких частотах, спілкування з особинами свого виду - на відносно низькі.

Орган слуху ссавців складається із трьох відділів: зовнішнього, середнього й внутрішнього вуха. Зовнішнє вухо (вушна раковина) і зовнішній слуховой прохід представляють звукову антену-фільтр, здатну відбирати й підсилювати біологічно важливі для годяться звуки, послабляючи сторонні шуми. Ту ж роль виконує середнє вухо

9

200

Наумов Н. П. й ін,, ч. 2

(мал. Ill), у якому три слуховые кісточки: молоточек, ковадло й стремінце - утворять важільну систему, що передає коливання більшої по величині барабанної перетинки на меншу по площі мембрану овального віконця внутрішнього вуха, підсилюючи ці коливання. Кістковий барабан, у який укладена порожнина середнього вуха, утворить ряд камер - резонаторів, що підсилюють біологічно важливі звуки. У деяких видів, особливо норников, вони іноді заповнені губчатою кістковою масою, що гасить паразитичні шуми. Середнє вухо евстахиевой трубою з'єднується із задньою частиною ротової порожнини, що забезпечує вирівнювання тиску повітря по обох сторони барабанної перетинки.

Внутрішнє вухо розташоване в товщі скроневій кістці (у її кам'янистій частині) і складається з вестибулярного й слухового відділів. Вестибулярний відділ включає три напівкружних канали й овальний мішечок; він служить органом рівноваги й сприйняття просторового положення тіла. Слуховой відділ утворений круглим мішечком і пов'язаної з ним равликом, у якій розташований кортиев орган; функції останнього полягають у первинному аналізі, переважно частотному, і кодуванні звукових сигналів, які в обробленому виді передаються в слуховой центр (аналізатор) мозку. Равлик - спірально вигнута перетинчаста трубка, що лежить у кістковому футлярі, - заповнена эндолимфой. У її центрі розташована базальна мембрана, що йде по всій довжині, на якій поперек натягнуті фибриллы (слуховые струни). До них доторкаються чутливі клітини кортиева органа, що сприймають коливання слуховых струн, настроєних на різну частоту. Імпульси, сприйняті клітинами, що почувають, передаються нейронам, аксони яких утворять слуховой нерв. Такий механізм забезпечує тонкий аналіз частотного спектра й тимчасової організації звукового сигналу, прийнятого зовнішнім вухом і переданого посиленим через середнє внутрішньому юшку.

Звуків-ссавців у більшій частині виробляються коливаннями голосових зв'язок верхньої гортані. Ультразвукові сигнали кажанів генеруються апаратом рота або носа. У китоподібних в утворенні звуків беруть участь гортань у цілому, краю черпаловидных хрящів, повітряні мішки носового проходу й зовнішнє дыхало. Крім голосу деякі ссавці використають механічні звуки: клацание.і скреготня зубами (хижаки, деякі гризуни й копитні, примати), стукіт рогами, удари ногами об ґрунт (багато хто норные мешканці, копитні), шум від тертя голок (дикобраз) і т.п.

Зір служить третім основним почуттям ссавців. Для нековрых звірів, ведучих переважно денний спосіб життя і йаселяющих відкриті біотопи, більша частина сприйманої інформації надходить через зоровий канал. Значення "зору зменшується в мешканців лісів, заростей або трав'янистого покриву. У норников ока іноді перестають функціонувати, заростаючи шкірою "(деякі кроти, слепыши), або реєструють лише зміни освітленості (слепушонки, прометеева полівка). У китоподібні очі використаються лише для ближньої орієнтації. Ока ссавців

розташовано або з боків голови, забезпечуючи майже круговий огляд, при якому бінокулярний зір обмежений невеликим сектором, або фронтально. В останньому випадку загальний огляд скорочується, але поле бінокулярного зору збільшується. Перший тип переважає в копитних і гризунів, що постійно очікує напади ворогів; другий характерний для мавп, ведучих деревний спосіб життя, яким необхідно точно визначати відстані при стрибках з гілки на гілку, і для частини хижаків, особливо котячих, які, нападаючи із засідки, повинні точно фіксувати відстань до жертви. Відносна величина очей зростає у тварин з більше гострим зором й у звірів, з нічною активністю.

Око ссавців одягнене зовнішньою оболонкою (склерою) з волокнистої тканини, У передній частині склера переходить у прозору роговицю. Під склерою лежить судинна оболонка із кровоносними судинами, що живлять око. Між склерою й судинною оболонкою в деяких звірів є шар клітин із кристаликами, що утворить дзеркальце, що відбиває світлові промені, (tapetum ), що обумовлює «світіння» ока відбитим світлом (хижаки, копитні). Товщаючи, судинна оболонка попереду переходить у радужину й ресничное тіло (м'яза), за допомогою якої відбувається акомодація ока зміною форми кришталика. Радужина відіграє роль діафрагми, регулюючи освітленість сітківки зміною величини зіниці. Кришталик линзообразной форми відносно малий у денних ссавців і різко збільшується у ведучих нічний спосіб життя.

К внутрішній стороні судинної оболонки прилягає сітківка із зовнішніх пігментних і внутрішнього світлочутливого шарів. Колбочки не містять жирових крапель. Відмінності між видами зводяться до варіацій у співвідношенні паличок і колбочек, коливаннях загального числа рецепторних клітин й їхній кількості на одне волокно зорового нерва. У норных тварин число рецепторних клітин і волокон нерва мінімально (по Никитенко, 1969): у слепыша у всій сітківці 800 тис. рецепторів й 1900 волокон у зоровому нерві (співвідношення 420 : 1). У нічних видів і мешканців заростей воно вище: у їжака 6,7 млн. рецепторів на 8400 волокон (760 : 1), у желтогорлой миші 19,6 млн. й 28 800 (680 : 1). Ще більше це число в мешканців відкритих ландшафтів: так, у заєц-русака 192,6 млн. рецепторів й 167 400 волокон (115 : 1). У макаки-резусу (примати) 124,4.млн. рецепторів на 1,2 млн. волокон (105 : 1), а в кожана (кажани) лише 8,9 млн. рецепторів на 6900 волокон (З: 1). Кількість рецепторних клітин, у середньому доводяться на одне нервове волокно зорового нерва, найменше в приматів; це дозволяє виявляти в розглянутому об'єкті більше деталей.

Багато ссавців мають здатність розрізняти*цвіту, але, видимо, слабкіше, ніж птаха. Із цим зв'язана в середньому менш різноманітне розцвічення ссавців. У той же час ссавці розпізнають особливості форми предметів або їхніх частин, а також руху, позу й міміку. Це забезпечено не ускладненням будови сітківки, а зоровим аналізатором, у головному мозку, що у ссавців складніше, ніж в інших хребетних. Основну роль грає зоровий центр кори півкуль переднього мозку, тоді як значення зорової кори середнього мозку (передніх пагорбів четверохолмия) зменшується. Перенос основної обробки зорової інформації в полушарный центр переднього мозку відкрило можливості не тільки для візуальної орієнтації в просторі, але й для ускладнення й збагачення зорових зв'язків між особинами. Виникли й широко використаються ссавцями «язики форми, поз, жестів і міміки». Вони служать упорядкуванню відносин у популяціях й утворенню угруповань із погодженим поводженням співчленів (див. нижче). Фарбування й форма тіла тварин під дією природного добору здобували значення, що маскує (криптическая фарбування) або служили демонстрацією при загрозливому поводженні.

Шкірна чутливість ссавців забезпечується рецепторами тепла й холоду (термочувствительность), тиски й дотики (дотик). На ділянках тіла, що частіше приходять у зіткнення з навколишніми предметами, ссавці мають особливо довгі й тверді волосся - вибриссы. Їхні коріння пов'язані із закінченнями нервів. Особливого розвитку вибриссы звичайно досягають на морді (див. мал. 79).

Поводження й спосіб життя

Загальні особливості поводження. Високоорганізована нервова система й розв'язні здатності органів почуттів забезпечують складне відбиття зовнішнього миру в мозку й відповідно гнучке поводження більшості ссавців. У його основі лежать механізми, загальні всією твариною: «біологічні годинники», що управляють циркадными ритмами, сукупність простих безумовних рефлексів й їхніх складних сполучень - інстинктів - і, нарешті, здатність до тонкого аналізу й сприйняття зовнішніх впливів, що супроводжується утворенням умовних^ рефлексів (тимчасових зв'язків) і нагромадженням індивідуального досвіду. Це неможливо без існування спадкоємної, генетично закріпленої пам'яті (основи безусловных'рефлексов й інстинктів) і поточної пам'яті у вигляді тимчасових зв'язків. Те й інше в сукупності становить «оперативну пам'ять». На її основі оцінюється ситуація по прийнятої органами почуттів інформації про стан середовища й організму й вибирається оптимальний варіант дії.

Ссавці виділяються серед інших тварин багатством оперативної пам'яті й відповідно — складним поводженням. Його пристосувальний характер підсилюється так називаним имприн-тингом, або запечатлением, — стійким, звичайно довічним впливом перших «вражень», сприйнятих у дитячому віці, на все наступне поводження. Импринтинг — це добудування н пристосування функціональних систем організму відповідно до конкретним умовам обраного місця перебування. Тому нервова діяльність ссавців відрізняється високим ступенем рухливості, багатством і складністю зв'язків з навколишнім середовищем й у той же час тонким пристосуванням до місцевих умов. Образуя групи індивідів, ссавці ефективно використають ресурси середовища й зменшують несприятливі впливи, колективно створюючи запаси їжі, улаштовуючи нори й інші притулки зі сприятливим мікрокліматом, об'єднуючи зусилля в захисті від ворогів і при пошуках їжі. Такі зародки «соціальних» елементів у популяціях ссавців представлені богаче й різноманітніше в порівнянні із плазунами й навіть із птахами.

Уроджена, або інстинктивна, діяльність ссавців складніше й подвижнее, чим в інших хребетних. Виникає й широко використається здатність передбачати хід багатьох повторюваних подій і приймати відповідні рішення (экстраполкционные рефлекси). Вона, видимо, відсутній у нижчих хребетних, властива різним групам птахів і значно богаче й чіткіше виражена в ссавців (Л. В. Крушинский).

Популяционная організація й спосіб життя. Ускладнення внутрішньовидових зв'язків' супроводжується утворенням тимчасових або стійких угруповань особин на основі спілкування й погодженого поводження. Так виникає «этологическая» структура популяцій. Вона відповідає способу життя й способу розмноження виду. Живучі в норах або ссавці, що користуються постійними притулками, звичайно ведуть одиночний або сімейний спосіб життя, займаючи певні ділянки, що захищають від вторгнення чужинців (багато гризунів, комахоїдні, хижаки). Переваги такого «землекористування» полягають в ослабленні конкуренції через їжу й притулки й у відносно рівномірному використанні території. Великі рухливі тварини, особливо копитні, утворять череди, що кочують, або зграї. Кочівлі зменшують небезпека виснаження пасовищ, а об'єднання в групи збільшує захист проти хижаків. У китоподібних і ластоногих об'єднання в череди збільшує можливості виявлення скупчень корму.

Промежуточное положення між одиночним і стадним способом життя займають колоніальні поселення гризунів (бабаків,. ховрашків й ін.) або зайцеобразных (пищух). Вони існують у місцях з достатньою кількістю корму й забезпечують кращі можливості для виявлення хижаків, що наближаються, особливо птахів. При тісному співжитті й постійному спілкуванні сусідів ці тварини в межах поселення мають свої індивідуальні або сімейні ділянки. Притягнуті сприятливими умовами (їжа, притулку), у таких колоніях часто поселяються й інші види, що ведуть одиночний спосіб життя (мал. 112).

У чередах тварин з номадным (кочовим) способом життя й у поселеннях видів, ведучих одиночний або сімейний спосіб життя, утворяться групи особин, що підтримують більше часті контакти й нерідко діючих спільно. Такі «парцелярні угруповання», «більші родини», або клани, ефективніше забезпечують розмноження, одночасно впорядковуючи споживання кормів, полегшуючи створення притулків, укриттів і стежок на місцях перебування. Контакти й часта взаємодія тварин у таких угрупованнях на більше

Рис. 112. Схема колонії великої піщанки:

А — більша піщанка: Б — полуденна піщанка; В — тушканчик-емураичик; Г — заяц-толай; Д.— лисиця, Е — тхір перев'язка; Ж. — ящурка; 3 — степова черепаха; И — орел-иогильник; ДО — щнтомордик; Л — степова агама; М — зелена жаба

широкій основі забезпечує виховання молодняку й збагачення його досвідом попередніх поколінь.

Структура популяцій виникає в ході спілкування тварин, відбиваючи їх видові й індивідуальні особливості. Основою утворення популяционной структури служить «ранжирування» особин, що здобувають різне положення в групі: «домінанта», «субдоминантов» й «подчиняющихся». Система «рангів» у популяції звичайно складна й завжди рухлива. У ссавців, особливо стадних, вона здобуває особливу складність. Зустрічаються «кругові» системи супідрядності й існують паралельні, не співпадаючі системи супідрядності, що обслуговують різні сторони життя групи (мал. 113). Придбання особиною положення в групі звичайно пов'язане з її спадкоємними особливостями, станом і досвідом. Домінант губить ранг у результаті помилки, хвороби або появи більше сильного суперника. Така рухливість системи рангів забезпечує високі здатності групи пристосовуватися до мінливих умов існування. Ранжирування звичайно супроводжується сутичками між претендентами, особливо гострими в стадних тварин, у період спарювання утворюючі гареми. Емоційно напружені бої самців у цей час могли б часто кінчатися загибеллю суперників, якби в ході природного добору знаряддя нападу не придбали «турнірного», щодо безпечного характеру (мал. 114) або не виникли захисні пристосування, подібні «калкану» кабанів - потужної, пружної соединительнотканной жирової подушки на плеь марнів, що захищає від іклів суперника.

203

У деяких групах намечается поділ обов'язків. Так, у зграях (прайдах) левів самці переважно зайняті охороною мисливської території від вторгнення чужинців (членів сусідніх прайдов), а самки добувають їжу й піклуються про молодняк. У зграях (більших родинах) вовків при нападі на великий видобуток одні женуть її, тоді як інші прагнуть перерізувати їй шлях або нападають із засідки.

Складна внутрипопуляционная структура змінює характер дії природного добору: нарівні з індивідуальним відбувається й добір груп із кращою організацією. Розчленована на парцелярні угруповання, популяція не губить своєї цілісності, що забезпечується загальною системою внутрипопуляционных зв'язків (хімічних, візуальних, акустичних), пристроєм загальних нір, троп, гнізд і т.п. На території, зайнятий популяцією, виникає «сигнальне поле», що зв'язує парцеллы в єдину популяцію (Н. Наумов, 1975). Вивчення систем сигналізації й сигнальних полів має практичний інтерес, відкриваючи можливості керування розміщенням, чисельністю й поводженням корисних і шкідливих диких тварин за допомогою технічного відтворення сигналів або їхніх систем. Існує обмін особинами й між популяціями; він здійснюється при розселенні молодняку. При дозріванні міняється стан молодих тварин (підвищується рівень і мінливість їхнього метаболізму, росте нервова збудливість). У цей час вони залишають знайому територію в пошуках партнера й нових місць перебування. Як показало мечение, що розселяється молодняк робить звичайно ненаправлені пересування, у десятки й сотні разів перевищуючу нормальну рухливість дорослих.

Біологічні (річні) цикли неоднакові в ссавців з різним способом життя. Час народження молодих завжди доводиться на найбільш сприятливий для їхнього росту й розвитку період, у більшості випадків на весну - початок літа. Час спарювання обумовлюється тривалістю вагітності (іноді, що збільшується діапаузою, див. вище) і може доводитися на різні сезони року: навесні (у гризунів і комахоїдних), узимку (у собачих), восени (у копитних), улітку (у куниць)» або відразу після пологів (ластоногие). У плідних ссавців, що приносять трохи виводків у рік (дрібні гризуни), розмноження при сприятливих умовах може тривати протягом усього року (миші, полівки, лемінги).

Після підростання молодих тварин з одиночним способом життя відбувається розпадання родин і розселення (дисперсія) молодняку. У стадних форм молодняк або продовжує триматися разом із самками, або утворить окремі групи. Восени ссавці готуються до зимівлі; у цей час тварини накопичують жирові резерви, міняють літній волосяний покрив на зимовий, деякі види запасають корму. Одночасно відбувається перебудова популяционной структури; до холодного часу дрібні групи тварин часто поєднуються в більші. У норах гризунів (мишей, полівок), улітку живучими одиночними родинами, виявляли по 20-30 звірків в одному притулку. Багато копитні до зими поєднуються у великі череди, що благоприятствует міграціям і життю на зимових пасовищах. Утворення угруповань дозволяє хижакам (вовкам й ін.) добувати великих тварин. Лише дрібні хижаки (куньи), активні в зимовий період комахоїдні, деякі гризуни й зайці продовжують одиночне існування.

У спячку, або зимове заціпеніння, упадають багато ссавців, але характер цих явищ у різних загонах неоднаковий (с. 222).

Спячка відсутній у копитних, ластоногих і китоподібних, ведучих кочовий (номадный) спосіб життя. У білок у суворий зимовий час лише скорочується активність. У деяких хижаків (ведмеді, борсуки й ін.) спячка приймає форму придушення рухової активності при збереженні високого рівня обміну й температури тіла. Більше глибокий сон свойствен деяким гризунам (хом'якам) і кажанам. Дійсна спячка з повним заціпенінням і різким зниженням температури тіла властиваі деяким комахоїдним, наземним білячим (бабаки й ховрашки), соням і тушканчикам. Вона може служити способом переживання не тільки зими, але й літньої посухи.

Міграції властиві широкому колу ссавців. Хижаки в пошуках видобутку міняють місця перебування в різні сезони, переміщаючись на порівняно невеликі відстані. Обмежені сезонні кочівлі роблять багато гризунів. Значні кочівлі властиві більшості стадних видів. На сотні й навіть тисячу кілометрів мігрують деякі копитні (північний олень), ластоногие й китоподібні, а також деякі кажани. Сезонні кочівлі цього роду, як і перельоти птахів, повторюються щорічно й відбуваються по певних міграційних шляхах. Сезонні міграції треба відрізняти від розселення молодняку, у роки підйомів чисельності часто приймаючий характер масового виселення (еміграція). Саме такі по перевазі «міграції» білок і навали лемінгів, а також «сезонні кочівлі» песців, що проникають у південну тайгу.

Географічне поширення. Вивчення особливостей поширення ссавців, як й інших груп тварин, дозволило провести зоогеографічне районування Землі. Австралійська область характеризується пануванням різноманітних сумчастих; тільки тут збереглися самі примітивні ссавці - однопрохідні. Із плацентарних тут найбільш різноманітні кажани. Деякі гризуни поєднуються в эндемичное сімейство Hydromyidae. Людина завез-еюда пацюків н собаку динго, а останнім часом були акліматизовані кролик, багато копитних, деяких хижаків й ін.

Неотропическая область (Центральна й Південна Америка) має багату й різноманітну фауну ссавців. Близько 30 видів сумчастих опосумів екологічно заміщають практично відсутніх комахоїдних. Тільки тут зустрічаються муравьеды, лінивці, броненосці (загін неполнозубые). Багато кажанів (включаючи й кровососущих вампірів). Эндемичны різноманітні гризуни (агути, свинки, шиншиллы, нутрії, деревні дикобрази й ін.) і широконосі мавпи (капуцини, игрунки й ін.). З непарнокопитих зустрічаються тільки тапіри. Нечисленні й парнокопытные: своєрідні свині— пекарі, безгорбые верблюди — лами, маленький примітивний олень Pudъ. З хижаків найбільш різноманітні лише єноти.

В Ефіопській області (Африка, крім північних її районів) эндемичны даманы й трубкозубые. Різноманітні комахоїдні (златокроты, выдровые землерийки, прыгунчики й ін.) і гризуни (шилохвості летяги, земляні білки, кафрский долгоног, грабарі й ін₄.).

Парнокопытные представлені більшим числом видів різноманітних антилоп, буйволом, жирафами, бегемотами, свинями, непарнокопиті - носорогами й зебрами. Характерний африканський слон. Різноманітні хижаки (особливо виверры), але частина з них виходить за межі області (лев, леопард, гепард, гієни). Багато мавп сімейства мавп; эндемичны дуже рідкими горили, що стали, і шимпанзе (сем. людиноподібних мавп). Для виділюваного в окрему область Мадагаскару особливо характерні нижчі мавпи - лемури й найбільш примітивні комахоїдні - тенреки, або щетинисті їжаки.

Фауна Східної (Малайською-Малайській-індо-малайської) області (Південно-Східна Азія й Малайський архіпелаг) різноманітна, хоча й має багато загальних елементів із сусідніми областями. Тільки тут зустрічаються види загону шерстокрылов, два сімейства нижчих приматів - тупайи й долгопяты, з людиноподібних мавп - гібони й орангутаны. Із гризунів різноманітні білки, летяги й мишачі. Багато кажанів. Характерний індійський слон. Різноманітні парнокопытные (свині, быки, олені). Непарнокопиті представлені тапірами й носорогами. З хижаків найбільш своєрідні кішки (тигр і дрібні кішки) і панди.

У великої Голоарктической області, що включає Північну Африку, Європу, більшу частину Азії й Північну Америку, эндемичен лише загін зайцеобразных. З комахоїдних найбільш характерні кроти, їжаки, землерийки. Рукокрылых мало. Примати практично відсутні. З різноманітних гризунів характерні бабаки, ховрашки, бобри, тушканчики. Відносно мало парнокопытных (лосі, олені, козла, барани). З хижаків найбільше широко поширені куньи й собачі (вовк, лисиця, песець). Ссавці Євразії (Палеарктика) і Північної Америки (Неоарктика) часто представлені однаковими або близькими видами (ведмеді, рисі, вовки, бобри, зайці, зубр і бізон і т.п.). Тільки в Палеарктике зустрічаються хохуля, кабан, верблюди, кінь Пржевальська й ряд інших видів, тільки в Неоарктике - опосуми (два види), єнот, скунс, гоферы, вилорогая антилопа й ін. Відносна бідність фауни Голоарктики визначається північним її положенням.

У морях середніх і високих широт, обох півкуль поширені ластоногие. Китоподібні населяють всі моря й океани; кити більше різноманітні в середніх і високих широтах, дельфіни - у тропічній зоні.

Положення ссавців у біоценозах. Заселяючи практично всю Землю, ссавці займають у біоценозах суши й морів екологічні ніші як первинних споживачів рослинних кормів (гризуни, зайцеобразные, копитної, хоботні, сирени, лінивці, даманы, у значній частині примати), так і м'ясоїдних, підрозділяють звичайно на «мирних» (комахоїдних, планктоноядных), що поїдають дрібних тварин, і «хижих», що нападають на великий активний видобуток. До першого ставляться комахоїдні, рукокрылые (виключення нектарососов і плодоядных крыланов), неполнозубые, трубкозуби й вусаті кити; до других - зубаті кити, ластоногие й хижі.

Змішане харчування зустрічається серед гризунів, хижих і приматів. Займаючи верхні ланки ланцюгів харчування, ссавці, як птахи й комахи, впливають на еволюцію рослин. Прикладом елужат розфарбування, форми, смак плодів і запах квітів, що залучають увагу тварин з високо розвиненими органами почуттів, розвиток колючок і поява алкалоїдів, що зменшують поїдання рослин, і т.д. Існують пристосування для прикріплення насінь і суперечка до тварин-розповсюджувачів.

З діяльністю ссавців зв'язана стійкість біогеоценозів. Вимирання або винищування гризунів, що риють (полівок, піщанок) у пустелях і степах супроводжується розростанням деяких видів рослин (багатолітників, дерновинных злаків) і зникненням або скороченням кількості видів двочасткових й однолетников-эфемеров, що збіднює, а іноді й губить пасовища. Помірний випас копитних сприяє підтримці високої продуктивності травостою пасовищ, а виключення пасіння, як і перевипас, приводить до загибелі степового рослинного покриву. Все це свідчить про тісні взаємозв'язки рослин і тварин у біогеоценозах. По чисельності й біомасі серед хребетних у водоймах ссавці уступають рибам, а на суші звичайно посідають перше місце. У роки підйомів чисельності дрібні ссавці, особливо полівки й миші, можуть досягати щільності в 100—200 звірків на 1 га, у скупченнях їхнє число піднімається до 1—5 на 1 м². У роки депресії чисельності вони зберігаються тільки в стаціях переживання, усього на 1-10% придатній площі, населяючи її із щільністю менш 10-15 звірків на 1 га. Великі копитні й ластоногие при міграціях або на місцях розмноження також утворять величезні скупчення на обмеженій площі. В інший час вони тримаються невеликими групами по 1-5 звірів на 1000 га. Щільність населення великих хижаків (кішки, собачі) у сприятливих умовах звичайно не перевищує 1-3 на 1000 га. Дрібні хижаки (куньи) мають в 2-3 рази більше високу щільність.

Значення ссавців для людини

, Корисні ссавці численні й різноманітні. Серед давно приручених домашніх животных вони займають більше 60% (15 видів). До їхнього числа треба додати разводимых у клітинах хутрових звірів, що перебувають на різній стадії доместикації (приблизно 20 видів), а також численних лабораторних тварин (пацюка, миші, морські свинки й багато хто інші). Розведення в неволі супроводжується виведенням нових порід цих тварин. Число порід собак досягає приблизно 200 і продовжує збільшуватися; у кроликів відомі більше сотні порід; серед лабораторних тварин множиться число генетично чистих ліній мишей і пацюків. Триває одомашнювання нових видів: лося як транспортної тварини, олень^-мазала для одержання пантів; нових хутрових звірів і лабораторних тварин. Для поліпшення наявних й одержання нових порід використається гібридизація свійських тварин з дикими видами.

Мисливські-промислові тварини приносять чималий доход у багатьох районах. Успішна охорона їхніх запасів і відновлення чисельності майже знищених хижацькою експлуатацією в дореволюційній Росії соболя, бобра, калана, котиків й інших тварин збільшило мисливські багатства нашої країни; успішна акліматизація американських гризунів - ондатри й нутрії - також розширило їх. Видобуток соболя, куниць, білки, песця, лисиці й інших хутрових звірів разом з розведенням, що розвивається, найцінніших хутрових видів у неволі забезпечують потреби країни в хутрі. Основними промисловими видами лісової зони залишаються білка, соболь, куниця, горностай, лисиці й зайці. У зв'язку з ростом чисельності коштовних куньих білка поступилася їм перше місце (за вартістю шкурок, що добувають,). У тундровій зоні основне значення зберігають песець і заєць-біляк, у степах і пустелях - лисиці, зайці, дрібні куньи, ховрашки; у долинах рік - ондатра, водяний пацюк, выдра, а на півдні - нутрія; у гірських районах важливе значення мають бабаки. Інші види (ведмеді, кішки й ін.) становлять лише малу частку добуває пули, що. Дикі копитні, чисельність яких у багатьох місцях помітно збільшилася, служать важливим джерелом м'яса й шкір: північні олені в тундрі, лосі й олені в лісовій зоні, сайга в степах і напівпустелях. Особливе місце займає морський звіробійний промисел, вироблений або на лежбищах (котики), куди звірі приходять для розмноження, або з морських судів (китобійний і тюлений промисел). У першому випадку ведеться правильне господарство з регульованим виловом тварин (переважно молодих самців). Морський китобійний промисел регулюється міжнародними угодами, поки не завжди гарантуюче збереження основного поголів'я тварин, чисельність яких помітно убуває. Продуктами морського промислу служать не тільки шкіри (хутро) тварин, але і їхній жир і деякі інші коштовні продукти (наприклад, спермацет кашалотів).

У список шкідливих тварин включають хижаків, що нападають на свійських тварин і людини, шкідників лісу й сільськогосподарських рослин, хоронителів і розповсюджувачів хвороб людини й свійських тварин. Нападу великих хижаків (тигр, лев, леопард, вовки, гієни, ведмеді й ін.) на людину досить рідкі й звичайно виробляються особинами, що втратили здатність добувати природний видобуток. Такі «людожери», безумовно, підлягають винищуванню. Напад вовків на людину майже завжди пов'язане з їхнім захворюванням сказом. Необхідно обмежувати чисельність вовків й інших хижаків у місцях, де вони нападають на сільськогосподарських тваринах; однак не слід перебільшувати їхня шкідливість. Різке скорочення чисельності великих хижаків змушує вжити заходів до їхньої охорони: у нашій країні заборонений відстріл білого ведмедя, тигра, сніжного барса.

Посівам, посадкам і пасовищам шкодять гризуни й зайцеобразные. Їхня шкідливість збільшується тим, що багато полівок і миші здатні до масових розмножень, коли шкода від них різко зростає. У садах істотна шкода від сонь і мишей. Винищування шкідників

сільського й лісового господарства ведеться переважно ядохимикатами, що дозволяє зменшити їхня чисельність, але нерідко отруює навколишнє середовище й не усуває небезпеки повторних масових розмножень. Розробка нової стратегії боротьби зі шкідниками цієї групи повинна бути першочерговим завданням зоологів.

Багато ссавців служать хоронителями й розповсюджувачами небезпечних захворювань людини й свійських тварин, а також прокормителями переносників цих захворювань: кліщів, бліх, вошей, москітів. Бабаки, ховрашки, піщанки, деякі полівки, миші й інші гризуни (усього близько 200 видів) зберігають і поширюють чумного мікроба. Водяні пацюка й інших гігрофільних полівок, зайці (усього більше 60 видів) поширюють туляремію. Передані кліщами вірусні інфекції, особливо енцефаліти, пов'язані із прогодуванням цих переносників дрібними ссавцями (ли-чиночно-нимфальные фази) і великими ссавцями — хижаками, копитними (дорослі кліщі). Близьке коло носіїв існує в геморрагических лихоманок, кліщового сыпного й поворотного тифов. Пустельні гризуни (піщанки) виявляються хазяями шкірного лейшманіозу, а собачі — вісцерального лейшманіозу. Без участі переносників ссавці зберігають і передають інфекцію сказу (хижі, деякі кажани), эризипилоида, лептоспірозів і листериоза'(полівки, пацюка, миші, комахоїдні, хижі й копитні). Багато хто із цих інфекцій мають природні вогнища, тобто постійно існують у природі* Людин може занедужати, потрапивши на територію вогнища й вступивши в контакт із хворим звірком або зараженим переносником (блохою, кліщем і т.п.). Теорія природної очаговости хвороб, розроблена акад. Е. Н. Павловским і його учнями, стала науковою основою боротьби із цими хворобами, у результаті якої багато вогнищ були ліквідовані або подавлені.

Использование корисних диких тварин і боротьба зі шкідниками сільського господарства й здоров'я людини вимагають глибокого вивчення структури їхньої популяції й динаміки чисельності. В обох випадках це та сама завдання керування змінами чисельності економічно поважних вигляд, але зі зворотними цілями. Вона зводиться до вироблення стратегії й визначенню засобів і способів впливу на популяції. Всі частіше при цьому "починає використатися складна обчислювальна техніка, що дозволяє уточнити й деталізувати прогноз подій у популяціях економічно поважних вигляд ссавців.