Рис, 77. Будова шкіри ссавців (по Ромеру, 1970):

/ — эпидермис, 2 — коріум (дерма або кутис), 3 — підшкірна жирова клітковина, 4 — дермальные сосочки, 5 — нервові закінчення, 6 — капіляри, 7 — мускул, що рухає волосся, 8 — сальна залоза, 9 — кровоносні судини, 10 — корінь волосся, // — потова

заліза

у верблюдів вона лежить в основі горбів на спині, а в курдючних овець - на хвості.

Рогові утворення. Крім стовщень рогового шару эпидермиса (мозоль) у ссавців утворяться особливі рогові утворення: волосся, пазурі, нігті, копита, роги, луски.

Волосяний покрив — характерна риса ссавців. У більшості звірів він розвинений на всіх ділянках тіла (відсутній на губах, у деяких видів — на підошвах) і виконує термоизолирующую функцію, служить рецептором дотику, захищає шкіру від ушкоджень і деяких паразитів, поліпшує аэро- і гідродинамічні властивості тіла, забезпечує видоспецифичность фарбування. Лише в деяких ссавців (китоподібні, слони, носороги, бегемоти) волосяного покриву на тілі практично немає; під час утробного розвитку зародки цих тварин на якийсь час покриваються зачатками волось, що вказує на вторинний характер їхньої втрати в дорослому стані.

Волосся ссавців розвиваються з эпидермального зачатка, у міру росту погружающегося в коріум (мал. 78). Зовнішні шари эпидермального зачатка дають початок волосяній сумці й сальним

163

Рис. 78. Розвиток (Л) і будова (Б) волосся (по Гессе й Портману):

/ — эпидермис, 2 — коріум (дерма), 3 — зачаток піхви волосся, 4 — зачаток сальної залози, 5 — дермальный сосочек. 6 — зачаток волосся* 7 — сальна залоза, 8 — мускул волосся, 9 — серцевина волосся, 10 — корковий шар, // — шкірочка волосся, 12 — волосяна піхва, 13 — волосяний мішок, 14 — його соединительнотканная оболонка, 15 —

іннервація волосся

залозам; із внутрішніх шарів зачатка утвориться властиво волосся. Його ріст відбувається за рахунок розмноження базальних клітин, що лежать у підставі волосся — його цибулини. відтискува Послідовно догори, клітини волосся ороговевают; весь велос, крім його базального відділу, представляє мертве утворення. волосся, Що Сформувалося, складається зі стовбура, що виступає над поверхнею шкіри, і лежачого в ній кореня. У стовбурі волосся його серцевина має пористу будову й складається зі сплющених ороговілих клітин із прошарками повітря. Особливо велика кількість повітря втримується у волоссях мешканців районів з холодними зимами; це збільшує теплоизолирующие властивості їхнього волосяного покриву. Пухку серцевину оточує щільний корковий шар, що складається з ороговілих клітин, витягнутих по поздовжній осі волосся. Цей шар забезпечує міцність і пружність волосся й у ньому втримуються пігменти. Зовні корковий шар одягнений шкірочкою із плоских і прозорих рогових клітин, що налягають один на одного подібно черепиці. Корінь волосся внизу розширений у цибулину, що складається з живих клітин. Сосочек коріуму із кровоносними судинами вдасться в цибулину знизу, забезпечуючи харчування її клітин. Корінь

163

в олосся перебуває у волосяній сумці, що представляє впячивание эпи-дермального шаруючи. Найближчий до волосся шар сумки називають волосяною піхвою, а зовнішній - волосяним мішком. До його нижньої частини прикріплюється пучок гладких м'язів, скорочення яких змінює кут нахилу волосся. У волосяній сумці розташовані й закінчення нервів, що почувають.

Волосся ссавців неоднорідні. Особливо великі, що різко видаються над загальним хутряним покривом, звичайно одиничні волосся-щетинки називають вибриссами (мал. 79). Вони служать органами дотику, розташовані на частинах тіла, якими тварина частіше стикається з навколишніми предметами (кінець морди, черево, кінцівки), і постачені у волосяній сумці багатьма нервовими закінченнями. Верхній ярус хутряного покриву утворений остьовими волоссями, серед яких у деяких звірів виділяються возвышающиеся над загальним покривом «напрямні» волосся. Нижньої ярус хутра утворений нитковидними, часто спірально завитими тонкими пуховими волоссями, що грають особливо важливу роль у теплоізоляції тіла. У деяких ссавців хутро складається з однієї категорії волось - літнє хутро оленів і кабанів з однієї ості, хутро землероев (кріт, слепыш) з одного пуху. Щетина (свині) і голки (єхидні, їжаки, дикобрази) - видозміни остьових волось.

Волосся звичайно розташовані на тілі в певному порядку. Як правило, вони нахилені в певному напрямку, що забезпечує обтікання тіла потоками повітря й води. Пануючий напрямок ворсу - від голови до хвоста. Характер ворсу міняється в тих місцях, де шкіра часто піддається утворенню складок і розтяганню. Ворс тісно пов'язаний зі способом життя й характером руху. Так, у лінивців, що постійно висять на деревах униз спиною, волосся покладені в напрямку від черева до спини, що можна зв'язати як із силою ваги, так і з «» впливом дощів, щозачісує. У підземних мешканців (кроти, слепыши, слепушонки), що нерідко пересуваються як переднім, так і заднім ходом, короткі волосся коштують сторчма. Подібний хутряний покрив мають мешканці густих трав'янистих заростей і підстилки (землерийки).

хутряний покрив, Що Зношується, має потребу в зміні, що відбувається шляхом линяння. У тропіках вона йде поступово в міру зношування волосся (у мавп може тривати протягом усього року). Подібне явище в помірних широтах спостерігається в норных мешканців, швидко «стирающих» -деякі частини хутряного покриву; на цих учас-

/ — новоросійська або когтевая пластинка, 2 — рогова стінка копита, 3 — подушечка пальця. 4 — стрілка, 5 — підошовна пластинка

тках і відбувається часткове линяння. Повна зміна покривів у більшості видів у помірних широтах звичайно має місце двічі в рік, восени й навесні; вона супроводжується зміною структури хутра, а нерідко і його фарбування. При зміні літнього вбрання на зимовий збільшується щільність волосяного покриву. Наприклад, у білки на 1 див² хрестця влітку в середньому 4200 волосся (пухнув довжиною в 9,4 мм, ость 17,4 мм), а взимку — 8100 (довжиною в 16,8 й 25,9 мм; по Б. Кузнєцову, 1941). Тому теплоізоляційна якість зимового волосяного покриву в порівнянні з літнім різко підвищується.

Кінцеві фаланги пальців більшості ссавців захищені роговими пазурами — похідними эпидермиса (мал. 80). У деревних форм вони гострі й сильно вигнуті, у що риють — подовжені й сплощені. У всіх котячих (крім гепарда) пазурі утяжні: пазур разом з кінцевою фалангою особливими сухожиллями притягається до дорзаль-ной поверхні передостанньої фаланги й тому не тупиться при ходьбі. У багатьох "приматів пазурі перетворилися в нігті, що прикривають кінці пальців тільки зверху; знизу розвинена м'яка подушечка, що підвищує дотикальні здатності пальців. Ускладнення пазурів привело до утворення копит - товстих рогових утворень, що майже цілком охоплюють кінцеву фалангу. Особливо добре копита розвинені у швидко, що бігають видів (коня, антилопи, козла й ін.).

За рахунок потужного розростання ороговевающего епітелію утворяться масивні роги в носорогів і рога полорогих — порожні рогові чохли, що одягають кісткові стрижні, що зростаються з лобовими костями. Рогу оленів — кісткові утворення, похідні коріуму; вони щорічно скидаються. У багатьох ссавців на хвості й на кінцівках розвиваються рогові луски, подібні із чешуями плазуючих (сумчасті, комахоїдні, гризуни). У ящерів великі, що образно налягають один на одного, ромбічні рогові луски покры--вают все тіло. У броненосців (неполнозубые) панцир утворений кістковими щитками (похідні коріуму), зверху покритих роговими пластинками — похідними эпидермиса.

Шкірні залози утворяться з эпидермальных зачатків, що поринули в товщу коріуму. Розрізняють кілька типів залоз. Сальні залози (див. мал. 77, 78) мають гроздевидное будова, а їхні протоки відкриваються у волосяні сумки. Стінки залоз утворені багатошаровим епітелієм. Його клітини випробовують жирове переродження, образуя жирний секрет, що змазує поверхня шкіри й волосся, сприяючи збереженню еластичності, і перешкоджає проникненню мікробів і грибків.

Потові залози (див. мал. 77) мають вигляд трубок зі стінками з одношарового епітелію; кінець трубки часто свертывается в клубок. Протоки потових залоз відкриваються на поверхні шкіри або у верхній частині волосяної сумки. Епітеліальні клітини цих залоз секре-тируют піт. Піт на 97-99% складається з води, у якій розчинена сечовина й креатин, летучі жирні кислоти й солі (вони є й у сечі). Таким чином, з потім виділяються продукти розпаду, але основна функція потових залоз теплорегуляційна: піт, що виділяється при перегріві, випаровується, прохолоджуючи тіло. Потоотделение регулюється тепловими центрами головного й спинного мозку. Потові залози рясні в приматів і копитних, відносно слабко розвинені в собачих, 'кішок, зайцеобразных і гризунів, відсутні в китоподібних, лінивців, ящерів. У видів зі слабким розвитком потових залоз терморегуляція здійснюється інакше. Так, у собак при перегріві тепловіддача підсилюється шляхом частішання поверхневого подиху («поліпне») і випару слини з висунутого язика й слизової ротової порожнини.

Пахучі залози являють собою видозмінені потові або, рідше,, сальні залози, а іноді об'єднання тих й інших. Виділяють пахучий секрет. Такими залозами "є анальні залози багатьох хижаків, особливо куньих, мускусні залози кабарги, бобрів, хохулі й ондатри, предглазничные залози багатьох парнокопытных (олені, антилопи, вівці), копитні залози козлів і т.д. Пахучий секрет цих залоз служить насамперед для меченья території й для видового впізнавання. Рідше сильний смердючий секрет анальних залоз використається для самозахисту (американські скунси, або вонючки, — Mephitis, почасти деякі тхори й ін.). Сукупність заходів секретів пахучих, сальцых і потових залоз дозволяє тваринам відрізняти особин свого й іншого видів, полегшує зустріч самців і самок. Індивідуально специфічний склад мікрофлори, що живе на поверхні шкіри й розкладає жирних кислот секрету залоз, визначає захід індивіда. Це дозволяє членам групи (родини) розрізняти «свого» й «чужого». Широке використання запа-ховых міток корелює із властивої більшості ссавців, високою чутливістю органа нюху.

Млечные залози - видозмінені потові залози - розвиваються в самок всіх ссавців. В однопрохідних молочні залози зберігають трубчаста будова й розташовані групами - залозистими полями - у качкодзьобів на череві, в ехидн - у выводковой сумці. Сосків немає й протоки залоз відкриваються у волосяні сумки; дитинчата злизують крапельки, що виступили, молока з волосся. В інших ссавців молочні залози мають більше складне, гроздевидное будова; протоки молочних залоз відкриваються на сосках. У частини видів соски двома рядами розташовані від передніх кінцівок до паху (комахоїдні, хижаки, гризуни), в інших, зберігається тільки

грудна пара сосків (примати, сирени, слони, кажани) або тільки соски в паху. У більшості копитних молочних залоз правої й лівої сторін зливаються в розташоване в паху вим'я, що має два або чотири соски. Число сосків варіює в різних видів ссавців від 2 до 12 пар і приблизно відповідає числу народжуваних дитинчат.

Рис. 81. Положення волось у водним, покритим хутром ссавців (схема). А — на суші; Б -при плаванні й пірнанні:

1 — остьові й напрямні волосся, 2 — пухові волосся

Таким чином, шкірний покрив ссавців виконує багато функцій. Секрети шкірних залоз, тонкою плівкою покриваючу шкіру, підтримують її еластичність, охороняють від намокання й проникнення інфекції; пахучість секретів відіграє важливу роль у внутрішньовидових відносинах. Роговий шар эпидермиса захищає шкіру від механічних ушкоджень, зменшує втрати води. Волосяний покрив і жирова підшкірна клітковина зменшують тепловіддачу, сприяючи підтримці постійної температури тіла. Крім цього, запаси жиру в підшкірній клітковині служать енергетичним резервом. Діяльність потових залоз визначає участь шкіри у водно-сольовому обміні й у терморегуляції. Пігменти волось і шкіри забезпечують видоспецифическую фарбування тварин.

■ У водних ссавців шкіра й волосяний покрив підвищують гідродинамічні якості їхнього тіла. У позбавлених волосяного покриву китоподібних дуже товста шкіра із гладким і пружним эпидермальным шаром і потужним коріумом, сосочки якого особливо глибоко вдадуться в эпидермис. Проміжки між складно переплітаються эласти-новыми й коллагеновыми волокнами коріуму заповнені жиром. Така конструкція шкіри забезпечує її високу пружність; прогинаючись під тиском, шкіра гасить турбулентні завихрення, що порушують плавне (ламінарне) обтікання водою тіла тварини. Цьому ж сприяють рефлекторні хвилі скорочень підшкірної мускулатури, що пробігають по тілу дельфіна при прискоренні руху. В одягнених густим хутром водних ссавців (хохуля, бобри, выдры, норки й ін ) потужна подпушь зі звитих волось. Піднімаються над подпушью остьові й напрямні волосся мають «списоподібну» форму (мал. 81); у воді їхня верхня частина відхиляється в протилежну руху сторону й лягає на пружний^- шар пухових волось. Тому волосяний покрив цих животных.утворить пружну (демпфирующую) систему, аналогічну пружній шкірі китоподібних.

'Скелетно-м'язова система. Кістяк ссавців відрізняється розмаїтістю будови, що відповідає великій розмаїтості використовуваних ними способів руху.

Х ребет складається із шийного, грудного, поперекового, крижового й хвостового відділів. Його характерна риса — платицельная (із плоскими поверхнями) форма хребців, між якими розташовані хрящові межпозвоночные диски. Добре виражені верхні дуги. У шийному відділі є сім, хребців, від довжини яких залежить идлина шиї; тільки у_ч ламантина й лінивця — Choloepus hof-fmani їх 6, а в лінивця— Brady pus 8—10. Шийні

хребці дуже довгі в жирафа й дуже короткі в китоподібних, що не мають шийного перехоплення. До хребців грудного відділу при-членяются ребра, що утворять грудну клітину. Замикаюча її грудина плоска й тільки в кажанів і видів, що риють, з потужними передніми кінцівками (наприклад, кротів) має невеликий гребінь (кіль), службовець місцем прикріплення грудних м'язів. У грудному відділі 9-24 (частіше 12-15) хребців, останні 2-5 грудних хребців несуть «помилкові ребра», що не доходять до грудини. У поперековому відділі від 2 до 9 хребців; з їх великими поперечними відростками зливаються рудиментарні ребра. Крижовий відділ утворений 4-10 зрослими хребцями, з яких тільки два перших істинно крижові, а інші - хвостові. Число вільних хвостових хребців коливається від 3 (у гібона) до 49 у довгохвостого ящера.

Різний ступінь рухливості окремих хребців. У дрібних що бігають і лазающих звірків вона велика по всій довжині хребта, тому їхнє тіло може изгибаться в різних напрямках і навіть свертываться в клубок. Менш рухливі хребці грудного й поперекового відділів у великих, що швидко рухаються тварин. У ссавців, що пересуваються на задніх ногах, (кенгуру, тушканчики, прыгунчики), найбільш великі хребці перебувають у підставі хвоста й хрестця, а далі вперед їхня величина послідовно убуває. У копитних, навпаки, хребці й особливо їхні остисті відростки крупніше в передній частині грудного відділу, де до них прикріплюється потужна мускулатура шиї й почасти передніх кінцівок (мал. 82).

/ — ґратчаста, 2 — глазнично-клиновидная, 3 — крыло-клииовидная, 4 — передня клиноподібна, 5 — основна клиноподібна, 6 — кам'яниста, 7 — верхня потилична, 8 — бічна потилична, 9 — основна потилична, 10 — залишок хрящового черепа (носова перегородка), // — носова, 12 — слізна, 13 — лобова, 14 — тім'яна, 15 — межтеменная, 16 — луската, 17 — сошник, 18 — піднебінна, 19 — крыловидная, 20 — межчелюстная, 21 — верхнечелюстная, 22 — скуловая, 23 — зубна, 24 — стремінце, 25 — ковадло, 26 — молоточек, 27 — барабанна кістка, 28—29 — залишки гиоида н зябрових дуг утворять під'язичну кістку й хрящі гортані, 30 — щитовидний хрящ, 31 — черпаловндиый, 32 — перстеневидный хрящ, 33 — шиловидный відросток — залишок гнонда, що приростає до скроневої кістки, /—IV — вісцеральні дуги

Череп ссавців синапсидного типу. Він володіє скуловой дугою, утвореної костями: верхнечелюстная - скуловая - луската. Від рептилій череп ссавців відрізняється помітно більшим обсягом мозкової коробки, зменшенням числа костей (за рахунок їхньої редукції й зрощення) і причленением до хребта двома мыщелками (мал. 83). Нижня щелепа утворена лише однією парною кісткою - зубний, безпосередньо причле-няющейся до скуловому відростка лускатої кістки. Суглобна кістка нижньої щелепи рептилій, зменшуючись у величині, перетворюється в одну з кісточок середнього вуха ссавців - молоточек (malleus). Інша частина апарата середнього вуха ссавців утворена квадратною кісткою, що перетворюється в ковадло (incus); третя слуховая кісточка - стремінце (sta-pes) утворилася з верхнього відділу гиоидной дуги - гиоман-дибуляре - уже в земноводних і зберігається у всіх наземних хребетних (мал. 84).

У черепній коробці чотири потиличні кістки зливаються в загальну потиличну кістку (occipitale), що оточує великий потиличний отвір й утворить два потиличних мыщелка для зчленування із хребетним стовпом. Вушної кістки зростаються в парну (праву й ліву) кам'янисту кістку (petrosum, мал. 83, 6). Дно черепа утворять непарні основна клиноподібна (basisp-henoideum) і переднеклиновидная (praesphenoideum), а поперед них у нюховій області розвивається непарна ґратчаста кістка (ethmoideum). Межглазничную перегородку й передненижнюю частина мозкової коробки утворять парні основні кості: глазоклиновид-ные (orbitosphenoideum) і крылоклиновидные (alisphenoideum).

Дах черепа утворять парні покривні кості: носові, слізні, лобові, тім'яні й непарна межтеменная. Значну частину бічної стінки мозкової коробки утворять парні покривні лускаті кості \ від кожної з яких відходить потужний скуловой відросток, що з'єднується зі скуловой кісткою, що приростає у свою чергу до верхнечелюстной кістки. Образовавшаяся таким про­

разом скуловая дуга обмежує очницю знизу. Дно черепа зміцнюють парні покривні кості: піднебінні й крыловидные - і непарний маленький сошник. Межчелюстные кістки в багатьох видів зливаються з верхнечелюстными. Область середнього вуха прикрита специфічної для ссавців барабанною кісткою (гутрашсшп), видимо, що утворилася з кутової кістки нижньої щелепи предків.

Для всіх ссавців характерне утворення твердого кісткового піднебіння, що відокремлює носовий прохід від ротової порожнини; його утворять піднебінні кості й піднебінні відростки межчелюстных і верхнечелюстных костей. Завдяки кістковому піднебінню і його м'якому піднебінню, що продовжує, - соединительнотканной перетинці - отвору хоан зрушуються до гортані, що дає можливість дихати, коли ротова порожнина заповнена пережовує пет, що. На відміну від птахів шви між костями ссавців зберігаються все життя. Зуби гетеродонтны (с. 215) і сидять в альвеолах.

Плечевой пояс спрощений і пов'язаний з осьовим кістяком тільки м'язами й зв'язками. Добре розвинена більша лопатка, на зовнішній стороні имеющая гребінь (збільшення поверхні для прикріплення м'язів). Коракоид зменшений і приростає до лопатки у вигляді коракоид-ного відростка (залишається як самостійна кістка тільки в однопрохідних). Ключиця є лише в тих ссавців, у яких передні кінцівки зберегли можливість рухів у разных.площинах (кроти, кажани, примати, кішки, ведмеді й ін.), а в інших вона зникає (собачі, копитні й ін.), тому що в них передні кінцівки рухаються лише в площині, паралельній площині тіла. Тазовий пояс складається із двох безіменних костей, утворених злиттям подвздошных, лобкових і сідничних кісток.

Рис. 85. Кістяки кінцівок різних ссавців (з Л. Астанииа):

А — крило плодоядной летучої мышн (Р1егори$); Б — лапа крота; В — задня нога кеи-. гуру; Г — нога коня; Д — рука орангутана; Е — ласт дельфіна

Таз закритий: лобкової й сідничної кістки лівої й правої сторін зростаються один з одним по середній лінії (тобто утворять симфіз). З'єднання таза з осьовим кістяком зміцнено завдяки утворенню хрестця - злиттю крижових і частини хвостових хребців.

Кістяк парних кінцівок зберігає типові для наземних хребетні риси вихідної п'ятипалої кінцівки. На відміну від плазуючих і подібно земноводним у ссавців у передній кінцівці рухливий суглоб розташований між костями передпліччя й проксимальним рядом костей зап'ястя, а в задньої - між гомілкою й проксимальним рядом костей стопи (гомілковостопний). Вихідний тип будови кінцівок у різних загонах ссавців при пристосуванні до різного типу руху перетерпів істотні зміни: міняється відносна довжина відділів кінцівок, змінюється конфігурація й товщина костей, зменшується число пальців і т.п. (мал. 85). У кажанів надзвичайно подовжені фаланги другого-п'ятого пальців підтримують натягнуту між ними

А Б У

Рис. 86. Подовження кінцівок за рахунок підведення й подовження костей стопи (вони зачернені, по Брэму):

А — мавпа (павіан) — стопохождение; Б — собака — палець-ходіння; В — лама — фалангохождение

перетинку, що утворить крило. Передні лабети крота представляють дійсний землерийний інструмент; кисть і стопа мавп пристосована для хапання, а задні кінцівки кенгуру й тушканчиків - до стрибків; однопалые ноги коня - к.швидкому бігу по щільному ґрунті, а ласт китоподібних і сирен з укороченням відділів і збільшенням числа фаланг нагадує плавець кистеперой риби. Подовження кінцівок, що забезпечує прискорення рухів тварини, звичайно досягається подовженням костей стопи й кисті (мал.. 86). Перехід від стопохождения до пальцехождению, а в копитних - і до фаланго-хождению, прискорює пересування.

У ссавців триває вдосконалювання гістологічної структури кістки. Трубчастої кістки кінцівок, що несуть найбільше навантаження у своїй основній частині (диафизе), володіють чітко вираженим щільним шаруватим (зонарным) будовою. Їхні стінки побудовані з остеонов - вкладених одна в іншу трубочок, що складаються з кісткових пластинок, скріплених щільними пучками коллагеновых фибрилл. Між ними розташовуються кісткові клітини, а у внутрішній порожнині такого остеона, у гаверсовом каналі, проходять нерв і кровоносна судина, що постачає клітини кості їжею й киснем (мал. 87). Проміжки між остеонами заповнені вставними кістковими пластинками. Кістка такої структури відрізняється відносно невисокою вагою й великою міцністю. З поверхні вона одягнена окістям (періостом) - щільної волокнистої соединительнотканной оболонкою, у якій проходять судини й нерви, що проникають потім у гаверсовы канали. Внутрішня порожнина трубчастої кістки зайнята кістковим мозком - органом кровотворення. Верхні й нижні кінці трубчастої кістки - епіфізи - побудовані з

Рис. 87. Схема будови щільної речовини кістки. Дві остеона: ледве* ва - кісткові пластини й фибриллы; праворуч - кісткові клітини (по