II. 2. 3. Цитоплазматическая мембрана

Содержимое клетки отделяется от клеточной стенки цитоплазматической мембраной (ЦПМ). На долю ЦПМ приходится 8–15% сухого вещества клеток. Как и многие биологические мембраны ЦПМ бактерий состоит из двух слоев липидов и встроенных в липидную мембрану белков. Набор липидов в ЦПМ чрезвычайно видоспецифичен; особый состав липидов обнаружен в мембране архебактерий.

Белки ЦПМ подразделяются на структурные и периферические. Первые образуют различные структуры ЦПМ, вторые представлены в основном ферментами. ЦПМ бактерий многофункциональна и участвует в осуществлении разнообразных ферментативных процессах. Для ЦПМ характерна выраженная избирательная проницаемость; в ней располагаются системы активного переноса и субтранспецифических пермеаз. У аэробов и анаэробов, способных к «анаэробному дыханию», в ЦПМ встроена система электронного транспорта, обеспечивающая ее энергетические потребности.

ЦПМ образует специфические впячивания – мезосомы (рис.3). Считается, что мезосомы участвуют в репликации хромосомы и ее последующем расхождении по дочерним клеткам, в процессе инициации и формировании поперечной перегородки при клеточном делении.

II. 2. 4. Цитоплазма

Содержимое клетки, окруженное ЦПМ, называется цитоплазмой. Цитоплазма бактерий представлена разнообразными структурными элементами (внутрицитоплазматические мембраны, генетический аппарат, рибосомы, включения) и цитозолем (рис. 3). Цитозоль – фракция цитоплазмы, имеющая гомогенную консистенцию и содержащая набор растворимых РНК, ферментных белков, продуктов и субстратов метаболитических реакций.

Генетический материал бактерий – нуклеоид (от лат. nucleus – ядро + греч. eidos – сходство) занимает определенную область в цитоплазме и не отделен от нее мембраной. Генетическая информация прокариот содержится в одной молекуле ДНК (бактериальная хромосома), имеющей форму ковалентно замкнутого кольца. Кроме нуклеоида в цитоплазме бактерий могут находиться более короткие кольцевые нити ДНК-плазмиды, которые несут ряд генов, кодирующих дополнительные свойства бактерий.

Каждая бактерия содержит от нескольких до десятков тысяч центров синтеза белков. Количество рибосом зависит от интенсивности процессов белкового синтеза. Рибосомы имеют константу седиментации 70S, построены из двух неодинаковых субъединиц: 30S и 50S-субъединиц.

У фотосинтезирующих бактерий в цитоплазме присутствуют хлоросомы и фикобилосомы. В этих структурах локализованы пигменты, поглощающие кванты света.

Некоторые фототрофные и хемотрофные бактерии содержат карбоксисомы, или полиэндральные тела. Они заполнены гранулярным содержимым и окружены однослойной белковой мембраной. Карбоксисомы состоят из частиц рибулозодифосфаткарбоксилазы, фермента, катализирующего фиксацию СО₂ на рибулозодифосфате в восстановительном пентозофосфатном цикле.

Ряд бактерий содержит магнитосомы и газовые вакуоли, или аэросомы. Основная функция газовых вакуолей состоит в обеспечении плавучести водных бактерий, регулирующих при помощи аэросом глубину погружения. Аэросомы состоят из множества регулярно расположенных газовых пузырьков, имеющих форму вытянутого цилиндра с заостренными концами (рис. 3). Каждый пузырек окружен однослойной мембраной и заполнен газом, состав которого идентичен таковому окружающей среды. Мембрана проницаема для газов и непроницаема для воды.

В цитоплазме бактерий могут находиться гранулы запасных веществ, служащие источником энергии и углерода. Из полисахаридов в клетках могут откладываться гликоген, крахмал и крахмалоподобное вещество – гранулеза. У бактерий, окисляющих углеводороды, откладывается β-оксимасляная кислота. Волютиновые, или метахроматиновые зерна, содержат полифосфаты и служат источником фосфора. Цианофиновые гранулы цианобактреий служат резервом азота. Молекулярная сера для аэробных тионовых бактерий служит источником энергии, а для анаэробных фотосинтезирующих серообразующих бактерий – донором электронов.