XI.3. 2. Специфический (адаптационный, приобретенный) иммунитет

Специфичность ответа реализуется через синтез антител и формирование клонов лимфоцитов, способных взаимодействовать только с одной из множества детерминант, чужеродных для данного организма. Упрощенная формула иммунологической специфичности: один антиген – одно антитело. Под антигеном понимают структурно чужеродное для данного конкретного организма вещество, способное вызвать иммунный ответ. Антитела (иммунологлобулины) – белки сыворотки крови, продуцируемые плазмоцитами в ответ на введение антигена; характерная особенность антител – строгая специфичность по отношению к введенному в организм антигену.

Особенностью приобретенного иммунитета является его индуцибельность и способность иммунной системы сохранять память о первой встрече с антигеном. Специфические антитела в норме либо отсутствуют, либо их продукция крайне мала. При контакте с антигеном происходит усиление продукции соответствующих антител.

В развитии специфического иммунного ответа принимают участие три типа клеток: В-лимфоциты, Т-лимфоциты, антигенпрезентирующие клетки (макрофаги, дендритные клетки, В-клетки). Основная эффекторная функция В-лимфоцитов – участие в формировании гуморального ответа посредством активной продукции специфических иммуноглобулинов. Взаимодействие В-лимфоцита с антигеном приводит к его антигензависимой дифференцировке по двум направлениям – до активно продуцирующего антитела плазмоцита и формированию пула В-клеток памяти. Дополнительная функция В-клеток – презентация антигена для Т-хелперов.

Т-лимфоциты – основные участники клеточной формы иммунного реагирования. В отличие от В-лимфоцитов, функция которых реализуется через гуморальные продукты-антитела, Т-лимфоциты разрушают чужеродные клетки (трансплантанты, опухолевые и вирустрансформированные клетки) при непосредственном контакте с данными клеточными формами. Предшественник Т-лимфоцитов образуется в костном мозге, затем происходит его миграция в тимус, где осуществляется дифференцировка и формирование субпопуляций Т-клеток: цитотоксических Т-лимфоцитов (ЦТЛ или Т-киллеры), Т-хелперов и Т-супрессоров. ЦТЛ и Т-хелперы имеют специфические маркеры или корецепторы: СD8-у ЦТЛ/супрессоров и CD4-у Т-хелперов (Т_H2) / клеток воспаления (Т_H1).

Формирование иммунного ответа складывается из следующих событий: распознавание антигена функционально незрелыми В- и Т-клетками; ответной реакции этих клеток на антиген в виде пролиферации и дифференцировки до зрелых эффекторных клеток; нейтрализации и уничтожении антигена и формирования Т- и В-клеток памяти после первичного контакта с антигеном.

В-клетки способны распознавать свободные, не связанные с какими-либо другими белками антигены; Т-клетки отвечают только за комплекс антигенных эпитопов с молекулами низкомолекулярных белков главного комплекса гистосовместимости.

Подготовка антигена к его распознаванию различными классами лимфоцитов начинается в фагоцитирующих клетках. Большинство бактерий и одноклеточных эукариотических паразитов в результате фагоцитоза оказываются включенными в фаголизосомы. В то же время основным местом внутриклеточной локализации вирусов является неструктурированная часть клетки – цитозоль.

Вирусные антигены в результате протеолиза в цитоплазме и последующего выхода на поверхность фагоцитирующей клетки в комплексе с белками гистосовместимости становятся объектом распознавания цитотоксическими Т-лимфоцитами. Следствием такого распознавания является гибель инфицированной клетки. В случае развития бактериальной инфекции или поражения организма одноклеточными паразитами стратегия иммунитета выглядит иначе. Для внутриклеточных патогенов, таких как микобактерии или возбудители чумы, в процесс уничтожения инфекционного агента вступают хелперные Т-клетки воспаления (Т_H1). Эти клетки после распознавания антигенного эпитопа, активируют макрофаги, зараженные бактериями, к внутриклеточному уничтожению возбудителя.

При инфицировании организма возбудителями, размножающимися вне клеток, в иммунный ответ вступают хелперные Т-клетки (Т_H2). Функция этих клеток – активация В-клеток к продукции специфических иммуноглобулинов, которые нейтрализуют бактерии или их токсины.

Благодаря работе Т- и В-лимфоцитов формируется специфический иммунный ответ, который не только блокирует первичное заражение, но и является залогом иммунитета в будущем, при реинфицировании. В организме, таким образом, формируется иммунологическая память, благодаря которой иммунная система способна быстро и эффективно реагировать на антиген (патоген), с которым был предварительный контакт организма.