
- •Рецензенты:
- •Предисловие
- •Введение
- •Глава I. Исторический очерк становления и развития микробиологии
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава II. Строение прокариотической клетки
- •II. 1. Размеры и формы клеток
- •II. 2. Ультраструктура бактериальной клетки
- •II. 2. 1. Поверхностные структуры
- •II. 2. 2. Клеточная оболочка
- •II. 2. 3. Цитоплазматическая мембрана
- •II. 2. 4. Цитоплазма
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава III. Рост и размножение микроорганизмов
- •III. 1. Клеточные циклы бактерий
- •III. 2. Морфологически дифференцированные клетки
- •III. 3. Фазы роста бактерий
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава IV. Генетика микроорганизмов
- •IV. 1. Геном прокариот
- •IV. 1. 1. Структура бактериальной хромосомы
- •IV. 1. 2. Внехромосомные факторы наследственности
- •IV. 2. Репликация днк прокариот
- •IV. 3. Изменение генетического материала
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава V. Питание микроорганизмов
- •V.1. Транспорт питательных веществ
- •V.2. Питательные субстраты
- •V.3. Типы питания
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава VI. Систематика микроорганизмов
- •VI.1. Таксономия и номенклатура микроорганизмов
- •VI.2. Идентификация микроорганизмов
- •VI.3. Группы прокариотических микроорганизмов
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава VII. Метаболизм бактерий
- •VII. 1. Энергетический метаболизм
- •VII. 1.1. Брожение
- •VII. 1.1. 1. Гомоферментативное молочнокислое брожение
- •VII. 1. 1. 2. Спиртовое брожение
- •VII. 1.1. 3. Пропионовокислое брожение
- •VII. 1. 1. 4. Маслянокислое брожение
- •VII. 1. 1. 5. Альтернативные пути сбраживания
- •VII. 1. 2. Дыхание
- •VII. 1. 2.1. Аэробное дыхание
- •VII. 1. 2. 2. Анаэробное дыхание
- •VII. 1.3. Фотосинтез
- •VII. 1. 3.1. Пигменты фотосинтезирующих бактерий
- •VII. 1. 3. 2. Фотосинтетический аппарат
- •VII. 1.3. 3. Фотофизические процессы
- •VII. 1.3. 4. Фотохимические процессы
- •VII. 1.3. 5. Фиксация со2 фотосинтезирующими бактериями
- •VII. 2. Конструктивный метаболизм
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава VIII. Вирусы
- •VIII.1. Строение вирусов
- •VIII.2. Репродукция вирусов
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава IX. Влияние факторов внешней среды на микроорганизмы
- •VIII. 1. Физические факторы
- •VIII. 2. Химические факторы
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава X. Экология микроорганизмов
- •X.1. Биогеохимическая деятельность микроорганизмов
- •X. 1. 1. Круговорот углерода
- •X.1. 2. Круговорот азота
- •X.1. 3. Круговорот серы
- •X.1. 4. Круговорот фосфора
- •X.1. 5. Круговорот железа
- •X.2. Типы взаимоотношений микроорганизмов в биоценозах
- •X.3. Естественные среды обитания микроорганизмов
- •X.3.1. Микрофлора почвы
- •X.3.2. Микрофлора воды
- •X.3.3. Микрофлора воздуха
- •X.3.4. Микрофлора человека
- •Контрольные вопросы задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава XI. Патогенные микроорганизмы и иммунитет
- •XI.1. Патогенность микроорганизмов
- •XI.2. Инфекционный процесс
- •XI.3. Антиинфекционный иммунитет
- •XI.3.1. Неспецифический (врожденный) иммунитет
- •XI.3. 2. Специфический (адаптационный, приобретенный) иммунитет
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Библиографический список
- •Оглавление
- •Глава VIII. Вирусы 71
- •Глава IX влияние факторов внешней среды на микроорганизмы 77
- •Глава X экология микроорганизмов 80
- •Глава XI патогенные микроорганизмы и иммунитет 96
XI.3. 2. Специфический (адаптационный, приобретенный) иммунитет
Специфичность ответа реализуется через синтез антител и формирование клонов лимфоцитов, способных взаимодействовать только с одной из множества детерминант, чужеродных для данного организма. Упрощенная формула иммунологической специфичности: один антиген – одно антитело. Под антигеном понимают структурно чужеродное для данного конкретного организма вещество, способное вызвать иммунный ответ. Антитела (иммунологлобулины) – белки сыворотки крови, продуцируемые плазмоцитами в ответ на введение антигена; характерная особенность антител – строгая специфичность по отношению к введенному в организм антигену.
Особенностью приобретенного иммунитета является его индуцибельность и способность иммунной системы сохранять память о первой встрече с антигеном. Специфические антитела в норме либо отсутствуют, либо их продукция крайне мала. При контакте с антигеном происходит усиление продукции соответствующих антител.
В развитии специфического иммунного ответа принимают участие три типа клеток: В-лимфоциты, Т-лимфоциты, антигенпрезентирующие клетки (макрофаги, дендритные клетки, В-клетки). Основная эффекторная функция В-лимфоцитов – участие в формировании гуморального ответа посредством активной продукции специфических иммуноглобулинов. Взаимодействие В-лимфоцита с антигеном приводит к его антигензависимой дифференцировке по двум направлениям – до активно продуцирующего антитела плазмоцита и формированию пула В-клеток памяти. Дополнительная функция В-клеток – презентация антигена для Т-хелперов.
Т-лимфоциты – основные участники клеточной формы иммунного реагирования. В отличие от В-лимфоцитов, функция которых реализуется через гуморальные продукты-антитела, Т-лимфоциты разрушают чужеродные клетки (трансплантанты, опухолевые и вирустрансформированные клетки) при непосредственном контакте с данными клеточными формами. Предшественник Т-лимфоцитов образуется в костном мозге, затем происходит его миграция в тимус, где осуществляется дифференцировка и формирование субпопуляций Т-клеток: цитотоксических Т-лимфоцитов (ЦТЛ или Т-киллеры), Т-хелперов и Т-супрессоров. ЦТЛ и Т-хелперы имеют специфические маркеры или корецепторы: СD8-у ЦТЛ/супрессоров и CD4-у Т-хелперов (ТH2) / клеток воспаления (ТH1).
Формирование иммунного ответа складывается из следующих событий: распознавание антигена функционально незрелыми В- и Т-клетками; ответной реакции этих клеток на антиген в виде пролиферации и дифференцировки до зрелых эффекторных клеток; нейтрализации и уничтожении антигена и формирования Т- и В-клеток памяти после первичного контакта с антигеном.
В-клетки способны распознавать свободные, не связанные с какими-либо другими белками антигены; Т-клетки отвечают только за комплекс антигенных эпитопов с молекулами низкомолекулярных белков главного комплекса гистосовместимости.
Подготовка антигена к его распознаванию различными классами лимфоцитов начинается в фагоцитирующих клетках. Большинство бактерий и одноклеточных эукариотических паразитов в результате фагоцитоза оказываются включенными в фаголизосомы. В то же время основным местом внутриклеточной локализации вирусов является неструктурированная часть клетки – цитозоль.
Вирусные антигены в результате протеолиза в цитоплазме и последующего выхода на поверхность фагоцитирующей клетки в комплексе с белками гистосовместимости становятся объектом распознавания цитотоксическими Т-лимфоцитами. Следствием такого распознавания является гибель инфицированной клетки. В случае развития бактериальной инфекции или поражения организма одноклеточными паразитами стратегия иммунитета выглядит иначе. Для внутриклеточных патогенов, таких как микобактерии или возбудители чумы, в процесс уничтожения инфекционного агента вступают хелперные Т-клетки воспаления (ТH1). Эти клетки после распознавания антигенного эпитопа, активируют макрофаги, зараженные бактериями, к внутриклеточному уничтожению возбудителя.
При инфицировании организма возбудителями, размножающимися вне клеток, в иммунный ответ вступают хелперные Т-клетки (ТH2). Функция этих клеток – активация В-клеток к продукции специфических иммуноглобулинов, которые нейтрализуют бактерии или их токсины.
Благодаря работе Т- и В-лимфоцитов формируется специфический иммунный ответ, который не только блокирует первичное заражение, но и является залогом иммунитета в будущем, при реинфицировании. В организме, таким образом, формируется иммунологическая память, благодаря которой иммунная система способна быстро и эффективно реагировать на антиген (патоген), с которым был предварительный контакт организма.