VII. 1. 3.1. Пигменты фотосинтезирующих бактерий

У фотосинтезирующих организмов обнаружены пигменты, в основе которых лежит тетропиррольная группировка – это флорофиллы и фикобилипротеины, и пигменты, состоящие из длинных полиизопреноидных цепей – каротиноиды.

Цианобактерии содержат хлорофилл а, прохлорофиты – a и b. Наличие этих пигментов обеспечивает поглощение света до 750 нм.

Хлорофиллы бактерий, осуществляющие аноксигенный фотосинтез, называются бактериохлорофиллами. Все пурпурные бактерии содержат хлорофилл а или b (рис. 30; табл.7). Основными хлорофильными пигментами зеленых бактерий являются бактериохлорофиллы c, d, или e, в небольшом количестве а. Необычный бактериохлорофилл g обнаружен у гелиобактерий.

Ф икобилипротеины (красные и синие пигменты) имеются только у цианобактерий. Хромофорная группа пигмента (фикобилин) ковалентно связана с водорастворимым белком типа глобулина и представляет собой структуру, состоящую из четырех не замкнутых пиррольных колец (рис. 31). Фикобилипротеины обеспечивают в клетках цианобактерий поглощение света в области 450–700 нм и с высокой эффективностью передают поглощенный свет на хлорофилл.

Каратиноиды (вспомогательные фотосинтетичекие пигменты) представляют собой продукт конденсации остатков изопрена (чаще восьми изопреноидных остатков). У некоторых каротиноидов (алифатических) полиизопреноидная цепь открыта и не содержит циклических группировок. У большинства каротиноидов на одном или обоих концах цепи расположены по ароматическому или -иононовому кольцу. Каротиониды первого типа относятся к арильным, второго – к алициклическим. Выделяют каротиноды, не содержащие в молекуле кислорода, и кислородсодержащие каротиноиды – ксантофиллы.

Р ис. 31. Химическая структура хромофорных групп фикобилипротеинов

римскими цифрами указаны пиррольные кольца

Наиболее разнообразен состав каротиноидных пигментов у пурпурных бактерий. Набор и количество отдельных каротиноидов определяют окраску пурпурных бактерий, суспензии которых имеют пурпурно-фиолетовый, красный, розовый, коричневый, желтые цвета.

Таблица 7

Различия в химическом строении хлорофиллов

Пигмент	Химическая природа радикалов							Основной максимум поглощения в клетке, нм
	R1	R2	R3	R4	R5	R6	R7
Хлорофилл а	-СН=СН2	-СН3	-С2Н5	-СН3	-СО-О-СН3	фитол (С20Н39ОН)	-Н	680–685
Хлорофилл b	-СН2=СН2	-СОН	-С2Н5	-СН3	-СО-О-СН3	фитол (С20Н39ОН)	-Н	650–660
Бактерио хлорофилл а	-СО-СН3	-СН3	-С2Н5	-СН3	-СО-О-СН3	фитол или геранил-гераниол	-Н	830–890
Бактерио хлорофилл b	-СО-СН3	-СН3	=СН-СН3	-СН3	-СО-О-СН3	фитол или геранил-гераниол (С20Н39ОН)	-Н	1020–1030
Бактерио хлорофилл c	-СНОН-СН3	-СН3	-С2Н5 -С3Н7 -С4Н9	-С2Н5 -СН2	-Н	фитол, фарнезол и др.	-СН3	750–760
Бактерио хлорофилл d	-СНОН-СН3	-СН3	-С2Н5 -С3Н7 -С4Н9	-С2Н5 -СН2	-Н	фарнезол (С15Н25ОН)	-Н	720–740
Бактерио хлорофилл e	-СНОН-СН3	-СОН	-С2Н5 -С3Н7 -С4Н9	-С2Н5	-Н	фарнезол (С15Н25ОН)	-СН3	710–720
Бактерио хлорофилл g	-СН=СН2	-СН3	=СН-СН3	-СН3	-СО-О-СН3	фарнезол (С15Н25ОН)	-Н	770–790

Основные каротиноиды зеленых бактерий – арильные, содержащие один или два ароматических кольца, а также алициклический каротиноид – -каротин. У цианобактерий и прохлорофит основным каротиноидом является -каротин (рис. 32).

Каротиноидные пигменты поглощают свет в синем и зеленом участках спектрах (в области длин волн 400–550 нм). Каротиноиды поглощают кванты света в коротковолновой области и передают их на хлорофилл. Также как и хлорофиллы, каротиноиды локализованы в мембранах и связаны с мембранными белками без участия ковалентных связей.

Рис. 32. Структурные формулы некоторых каротиноидов