Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
микробиология.doc
Скачиваний:
1
Добавлен:
01.05.2025
Размер:
2.72 Mб
Скачать

VII. 1. 1. 4. Маслянокислое брожение

Осуществляют такой тип брожения бактерии рода Clostridium, типичными представителями являются C. butyricum и C. pasteurianum. Они сбраживают сахара с образованием масляной и уксусной кислот, СО2, Н2 (рис. 22). Превращение глюкозы до пирувата идет по гликолитическому пути. Пируват разлагается до ацетил-КоА и СО2, при этом восстанавливается ферродоксин. Из ацетил-КоА через ацетилфосфат синтезируется ацетат.

Путь ведущий с синтезу масляной кислоты, начинается с реакции конденсации двух молекул ацетил-КоА. Образовавшийся ацетоацетил-КоА восстанавливается в β-оксибутирил-КоА, источником электронов служат НАД·Н2. От β-оксибутирил-КоА отщепляется молекула воды и образуется кротонил-КоА, который ферментативно восстанавливается в бутирил-КоА. Кофермент А переносится с бутирил-КоА на ацетат и образуется масляная кислота.

Некоторые клостридии (C. aceto­butylicum, C. bejerinckii, C. cellobio­parum и др.) при сбраживании сахаров наряду с кислотами накапливают в среде нейтральные продукты (бутиловый, изопропиловый, этиловый спирты, ацетон). Особенно много нейтральных продуктов образуется при брожении, осуществляемом бактериями C. acetobutylicum. Поэтому выделяют как вариант маслянокислого брожения – ацетоно-бутиловое брожение (рис. 23).

Рис. 23. Ацетоно-бутиловое брожение

Ф1 – бутирилальдегиддегидрогеназа;

Ф2 – бутанолдегидрогеназа;

Ф3 – КоА-трансфераза;

Ф4- ацетоацетатдекарбоксилаза;

Ф5 – изопрапанолдегидрогеназа;

Ф6 – ацеталдегиддегидрогеназа;

Ф7 – алькогольдегидрогеназа

При ацетоно-бутиловом брожении образовании масляной кислоты происходит на первом этапе брожения. По мере подкисления среды (до рН ниже 5) и повышения в ней концентрации жирных кислот индуцируется синтез ферментов, приводящих к синтезу нейтральных продуктов.

Ацетоно-бутиловое брожение используют для получения в промышленном масштабе ацетона и бутанола.

VII. 1. 1. 5. Альтернативные пути сбраживания

Кроме гликолитического известны еще два пути расщепления углеводов – окислительный пентозофосфатный и 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконатный, или путь Энтнера-Дудорова.

У гетероферментативных молочнокислых бактерий рода Leuconostoc, Lactobacillus, Bifidodacterium отсутствует ключевой фермент гликолитического пути – фруктозодифосфатальдолаза, поэтому сбраживание субстратов осуществляется по окислительному пентозофосфатному пути. При гетероферментативном молочнокислом брожении образуется смесь различных продуктов (рис. 24, 25).

Рис. 24. Окислительно-пентозофосфатный путь:

Ф1 – гексокиназа; Ф2 – глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназа; Ф3 – лактоназа; Ф4 – фосфоглюконатдегидрогеназа; Ф5 – фосфопентозоэпимераза; Ф6 – фосфопентозоизомераза

Рис. 25. Гетероферментативное молочнокислое брожение:

Ф1 – пентозофосфокетолаза; Ф2 – 3-ФГА-дегидрогеназа; Ф3 – фосфоглицераткина;

Ф4 – фосфоглицеромутаза; Ф5 – енолаза; Ф6 – пируваткиназа; Ф7 – лактатдегидрогеназа;

Ф8 – ацетальдегиддегидрогеназа; Ф9 – алькокогольдегидрогеназа; Ф10 – ацетаткиназа

Гетероферментативные молочнокислые бактерии имеют огромное практическое значение. Их широко используют при изготовлении кисломолочных продуктов, сыров, кислосливочного масла и т.п. Бифидобактерии – обитатели кишечника человека, животных, насекомых. Они являются антоганистами гнилостной и болезнетворной кишечной микрофлоры человека, так как способны синтезировать органические антибиотики (низин, диплококцин, лактолин и др.).

Путь Энтнера-Дудорова (рис. 26) функционирует у широкого круга эубактерий (у аэробных видов Pseudomonas, Alcaligenes, Azotobacter и других; у анаэробных встречается редко, например, Zymomonas momilis ).

Рис. 26. Путь Энтнера-Дудорова:

Ф1 – гексокиназа; Ф2 – глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа; Ф3 – 6-фосфатглюконат-дегидрогеназа; Ф4 – 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат-альдолаза; Ф5 –глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа; Ф6 – фосфатглицераткиназа; Ф7 – фосфоглицеромутаза; Ф8 – енолаза; Ф9 – пируваткиназа

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]