
- •Рецензенты:
- •Предисловие
- •Введение
- •Глава I. Исторический очерк становления и развития микробиологии
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава II. Строение прокариотической клетки
- •II. 1. Размеры и формы клеток
- •II. 2. Ультраструктура бактериальной клетки
- •II. 2. 1. Поверхностные структуры
- •II. 2. 2. Клеточная оболочка
- •II. 2. 3. Цитоплазматическая мембрана
- •II. 2. 4. Цитоплазма
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава III. Рост и размножение микроорганизмов
- •III. 1. Клеточные циклы бактерий
- •III. 2. Морфологически дифференцированные клетки
- •III. 3. Фазы роста бактерий
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава IV. Генетика микроорганизмов
- •IV. 1. Геном прокариот
- •IV. 1. 1. Структура бактериальной хромосомы
- •IV. 1. 2. Внехромосомные факторы наследственности
- •IV. 2. Репликация днк прокариот
- •IV. 3. Изменение генетического материала
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава V. Питание микроорганизмов
- •V.1. Транспорт питательных веществ
- •V.2. Питательные субстраты
- •V.3. Типы питания
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава VI. Систематика микроорганизмов
- •VI.1. Таксономия и номенклатура микроорганизмов
- •VI.2. Идентификация микроорганизмов
- •VI.3. Группы прокариотических микроорганизмов
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава VII. Метаболизм бактерий
- •VII. 1. Энергетический метаболизм
- •VII. 1.1. Брожение
- •VII. 1.1. 1. Гомоферментативное молочнокислое брожение
- •VII. 1. 1. 2. Спиртовое брожение
- •VII. 1.1. 3. Пропионовокислое брожение
- •VII. 1. 1. 4. Маслянокислое брожение
- •VII. 1. 1. 5. Альтернативные пути сбраживания
- •VII. 1. 2. Дыхание
- •VII. 1. 2.1. Аэробное дыхание
- •VII. 1. 2. 2. Анаэробное дыхание
- •VII. 1.3. Фотосинтез
- •VII. 1. 3.1. Пигменты фотосинтезирующих бактерий
- •VII. 1. 3. 2. Фотосинтетический аппарат
- •VII. 1.3. 3. Фотофизические процессы
- •VII. 1.3. 4. Фотохимические процессы
- •VII. 1.3. 5. Фиксация со2 фотосинтезирующими бактериями
- •VII. 2. Конструктивный метаболизм
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава VIII. Вирусы
- •VIII.1. Строение вирусов
- •VIII.2. Репродукция вирусов
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава IX. Влияние факторов внешней среды на микроорганизмы
- •VIII. 1. Физические факторы
- •VIII. 2. Химические факторы
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава X. Экология микроорганизмов
- •X.1. Биогеохимическая деятельность микроорганизмов
- •X. 1. 1. Круговорот углерода
- •X.1. 2. Круговорот азота
- •X.1. 3. Круговорот серы
- •X.1. 4. Круговорот фосфора
- •X.1. 5. Круговорот железа
- •X.2. Типы взаимоотношений микроорганизмов в биоценозах
- •X.3. Естественные среды обитания микроорганизмов
- •X.3.1. Микрофлора почвы
- •X.3.2. Микрофлора воды
- •X.3.3. Микрофлора воздуха
- •X.3.4. Микрофлора человека
- •Контрольные вопросы задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава XI. Патогенные микроорганизмы и иммунитет
- •XI.1. Патогенность микроорганизмов
- •XI.2. Инфекционный процесс
- •XI.3. Антиинфекционный иммунитет
- •XI.3.1. Неспецифический (врожденный) иммунитет
- •XI.3. 2. Специфический (адаптационный, приобретенный) иммунитет
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Библиографический список
- •Оглавление
- •Глава VIII. Вирусы 71
- •Глава IX влияние факторов внешней среды на микроорганизмы 77
- •Глава X экология микроорганизмов 80
- •Глава XI патогенные микроорганизмы и иммунитет 96
VII. 1. 1. 4. Маслянокислое брожение
Осуществляют
такой тип брожения бактерии рода
Clostridium,
типичными представителями являются C.
butyricum и C.
pasteurianum. Они
сбраживают сахара с образованием
масляной и уксусной кислот, СО2,
Н2 (рис.
22). Превращение глюкозы до пирувата идет
по гликолитическому пути. Пируват
разлагается до ацетил-КоА и СО2,
при этом восстанавливается ферродоксин.
Из ацетил-КоА через ацетилфосфат
синтезируется ацетат.
Путь ведущий с синтезу масляной кислоты, начинается с реакции конденсации двух молекул ацетил-КоА. Образовавшийся ацетоацетил-КоА восстанавливается в β-оксибутирил-КоА, источником электронов служат НАД·Н2. От β-оксибутирил-КоА отщепляется молекула воды и образуется кротонил-КоА, который ферментативно восстанавливается в бутирил-КоА. Кофермент А переносится с бутирил-КоА на ацетат и образуется масляная кислота.
Некоторые клостридии (C. acetobutylicum, C. bejerinckii, C. cellobioparum и др.) при сбраживании сахаров наряду с кислотами накапливают в среде нейтральные продукты (бутиловый, изопропиловый, этиловый спирты, ацетон). Особенно много нейтральных продуктов образуется при брожении, осуществляемом бактериями C. acetobutylicum. Поэтому выделяют как вариант маслянокислого брожения – ацетоно-бутиловое брожение (рис. 23).
Рис. 23. Ацетоно-бутиловое брожение
Ф1 – бутирилальдегиддегидрогеназа;
Ф2 – бутанолдегидрогеназа;
Ф3 – КоА-трансфераза;
Ф4- ацетоацетатдекарбоксилаза;
Ф5 – изопрапанолдегидрогеназа;
Ф6 – ацеталдегиддегидрогеназа;
Ф7 – алькогольдегидрогеназа
При ацетоно-бутиловом брожении образовании масляной кислоты происходит на первом этапе брожения. По мере подкисления среды (до рН ниже 5) и повышения в ней концентрации жирных кислот индуцируется синтез ферментов, приводящих к синтезу нейтральных продуктов.
Ацетоно-бутиловое брожение используют для получения в промышленном масштабе ацетона и бутанола.
VII. 1. 1. 5. Альтернативные пути сбраживания
Кроме гликолитического известны еще два пути расщепления углеводов – окислительный пентозофосфатный и 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконатный, или путь Энтнера-Дудорова.
У гетероферментативных молочнокислых бактерий рода Leuconostoc, Lactobacillus, Bifidodacterium отсутствует ключевой фермент гликолитического пути – фруктозодифосфатальдолаза, поэтому сбраживание субстратов осуществляется по окислительному пентозофосфатному пути. При гетероферментативном молочнокислом брожении образуется смесь различных продуктов (рис. 24, 25).
Рис. 24. Окислительно-пентозофосфатный путь:
Ф1 – гексокиназа; Ф2 – глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназа; Ф3 – лактоназа; Ф4 – фосфоглюконатдегидрогеназа; Ф5 – фосфопентозоэпимераза; Ф6 – фосфопентозоизомераза
Рис. 25. Гетероферментативное молочнокислое брожение:
Ф1 – пентозофосфокетолаза; Ф2 – 3-ФГА-дегидрогеназа; Ф3 – фосфоглицераткина;
Ф4 – фосфоглицеромутаза; Ф5 – енолаза; Ф6 – пируваткиназа; Ф7 – лактатдегидрогеназа;
Ф8 – ацетальдегиддегидрогеназа; Ф9 – алькокогольдегидрогеназа; Ф10 – ацетаткиназа
Гетероферментативные молочнокислые бактерии имеют огромное практическое значение. Их широко используют при изготовлении кисломолочных продуктов, сыров, кислосливочного масла и т.п. Бифидобактерии – обитатели кишечника человека, животных, насекомых. Они являются антоганистами гнилостной и болезнетворной кишечной микрофлоры человека, так как способны синтезировать органические антибиотики (низин, диплококцин, лактолин и др.).
Путь Энтнера-Дудорова (рис. 26) функционирует у широкого круга эубактерий (у аэробных видов Pseudomonas, Alcaligenes, Azotobacter и других; у анаэробных встречается редко, например, Zymomonas momilis ).
Рис. 26. Путь Энтнера-Дудорова:
Ф1 – гексокиназа; Ф2 – глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа; Ф3 – 6-фосфатглюконат-дегидрогеназа; Ф4 – 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат-альдолаза; Ф5 –глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа; Ф6 – фосфатглицераткиназа; Ф7 – фосфоглицеромутаза; Ф8 – енолаза; Ф9 – пируваткиназа