VII. 1. 1. 4. Маслянокислое брожение

Осуществляют такой тип брожения бактерии рода Clostridium, типичными представителями являются C. butyricum и C. pasteurianum. Они сбраживают сахара с образованием масляной и уксусной кислот, СО₂, Н₂ (рис. 22). Превращение глюкозы до пирувата идет по гликолитическому пути. Пируват разлагается до ацетил-КоА и СО₂, при этом восстанавливается ферродоксин. Из ацетил-КоА через ацетилфосфат синтезируется ацетат.

Путь ведущий с синтезу масляной кислоты, начинается с реакции конденсации двух молекул ацетил-КоА. Образовавшийся ацетоацетил-КоА восстанавливается в β-оксибутирил-КоА, источником электронов служат НАД·Н₂. От β-оксибутирил-КоА отщепляется молекула воды и образуется кротонил-КоА, который ферментативно восстанавливается в бутирил-КоА. Кофермент А переносится с бутирил-КоА на ацетат и образуется масляная кислота.

Некоторые клостридии (C. aceto­butylicum, C. bejerinckii, C. cellobio­parum и др.) при сбраживании сахаров наряду с кислотами накапливают в среде нейтральные продукты (бутиловый, изопропиловый, этиловый спирты, ацетон). Особенно много нейтральных продуктов образуется при брожении, осуществляемом бактериями C. acetobutylicum. Поэтому выделяют как вариант маслянокислого брожения – ацетоно-бутиловое брожение (рис. 23).

Рис. 23. Ацетоно-бутиловое брожение

Ф₁ – бутирилальдегиддегидрогеназа;

Ф₂ – бутанолдегидрогеназа;

Ф₃ – КоА-трансфераза;

Ф₄- ацетоацетатдекарбоксилаза;

Ф₅ – изопрапанолдегидрогеназа;

Ф₆ – ацеталдегиддегидрогеназа;

Ф₇ – алькогольдегидрогеназа

При ацетоно-бутиловом брожении образовании масляной кислоты происходит на первом этапе брожения. По мере подкисления среды (до рН ниже 5) и повышения в ней концентрации жирных кислот индуцируется синтез ферментов, приводящих к синтезу нейтральных продуктов.

Ацетоно-бутиловое брожение используют для получения в промышленном масштабе ацетона и бутанола.

VII. 1. 1. 5. Альтернативные пути сбраживания

Кроме гликолитического известны еще два пути расщепления углеводов – окислительный пентозофосфатный и 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконатный, или путь Энтнера-Дудорова.

У гетероферментативных молочнокислых бактерий рода Leuconostoc, Lactobacillus, Bifidodacterium отсутствует ключевой фермент гликолитического пути – фруктозодифосфатальдолаза, поэтому сбраживание субстратов осуществляется по окислительному пентозофосфатному пути. При гетероферментативном молочнокислом брожении образуется смесь различных продуктов (рис. 24, 25).

Рис. 24. Окислительно-пентозофосфатный путь:

Ф₁ – гексокиназа; Ф₂ – глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназа; Ф₃ – лактоназа; Ф₄ – фосфоглюконатдегидрогеназа; Ф₅ – фосфопентозоэпимераза; Ф₆ – фосфопентозоизомераза

Рис. 25. Гетероферментативное молочнокислое брожение:

Ф₁ – пентозофосфокетолаза; Ф₂ – 3-ФГА-дегидрогеназа; Ф₃ – фосфоглицераткина;

Ф₄ – фосфоглицеромутаза; Ф₅ – енолаза; Ф₆ – пируваткиназа; Ф₇ – лактатдегидрогеназа;

Ф₈ – ацетальдегиддегидрогеназа; Ф₉ – алькокогольдегидрогеназа; Ф₁₀ – ацетаткиназа

Гетероферментативные молочнокислые бактерии имеют огромное практическое значение. Их широко используют при изготовлении кисломолочных продуктов, сыров, кислосливочного масла и т.п. Бифидобактерии – обитатели кишечника человека, животных, насекомых. Они являются антоганистами гнилостной и болезнетворной кишечной микрофлоры человека, так как способны синтезировать органические антибиотики (низин, диплококцин, лактолин и др.).

Путь Энтнера-Дудорова (рис. 26) функционирует у широкого круга эубактерий (у аэробных видов Pseudomonas, Alcaligenes, Azotobacter и других; у анаэробных встречается редко, например, Zymomonas momilis ).

Рис. 26. Путь Энтнера-Дудорова:

Ф₁ – гексокиназа; Ф₂ – глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа; Ф₃ – 6-фосфатглюконат-дегидрогеназа; Ф₄ – 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат-альдолаза; Ф₅ –глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа; Ф₆ – фосфатглицераткиназа; Ф₇ – фосфоглицеромутаза; Ф₈ – енолаза; Ф₉ – пируваткиназа