
- •Рецензенты:
- •Предисловие
- •Введение
- •Глава I. Исторический очерк становления и развития микробиологии
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава II. Строение прокариотической клетки
- •II. 1. Размеры и формы клеток
- •II. 2. Ультраструктура бактериальной клетки
- •II. 2. 1. Поверхностные структуры
- •II. 2. 2. Клеточная оболочка
- •II. 2. 3. Цитоплазматическая мембрана
- •II. 2. 4. Цитоплазма
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава III. Рост и размножение микроорганизмов
- •III. 1. Клеточные циклы бактерий
- •III. 2. Морфологически дифференцированные клетки
- •III. 3. Фазы роста бактерий
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава IV. Генетика микроорганизмов
- •IV. 1. Геном прокариот
- •IV. 1. 1. Структура бактериальной хромосомы
- •IV. 1. 2. Внехромосомные факторы наследственности
- •IV. 2. Репликация днк прокариот
- •IV. 3. Изменение генетического материала
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава V. Питание микроорганизмов
- •V.1. Транспорт питательных веществ
- •V.2. Питательные субстраты
- •V.3. Типы питания
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава VI. Систематика микроорганизмов
- •VI.1. Таксономия и номенклатура микроорганизмов
- •VI.2. Идентификация микроорганизмов
- •VI.3. Группы прокариотических микроорганизмов
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава VII. Метаболизм бактерий
- •VII. 1. Энергетический метаболизм
- •VII. 1.1. Брожение
- •VII. 1.1. 1. Гомоферментативное молочнокислое брожение
- •VII. 1. 1. 2. Спиртовое брожение
- •VII. 1.1. 3. Пропионовокислое брожение
- •VII. 1. 1. 4. Маслянокислое брожение
- •VII. 1. 1. 5. Альтернативные пути сбраживания
- •VII. 1. 2. Дыхание
- •VII. 1. 2.1. Аэробное дыхание
- •VII. 1. 2. 2. Анаэробное дыхание
- •VII. 1.3. Фотосинтез
- •VII. 1. 3.1. Пигменты фотосинтезирующих бактерий
- •VII. 1. 3. 2. Фотосинтетический аппарат
- •VII. 1.3. 3. Фотофизические процессы
- •VII. 1.3. 4. Фотохимические процессы
- •VII. 1.3. 5. Фиксация со2 фотосинтезирующими бактериями
- •VII. 2. Конструктивный метаболизм
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава VIII. Вирусы
- •VIII.1. Строение вирусов
- •VIII.2. Репродукция вирусов
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава IX. Влияние факторов внешней среды на микроорганизмы
- •VIII. 1. Физические факторы
- •VIII. 2. Химические факторы
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава X. Экология микроорганизмов
- •X.1. Биогеохимическая деятельность микроорганизмов
- •X. 1. 1. Круговорот углерода
- •X.1. 2. Круговорот азота
- •X.1. 3. Круговорот серы
- •X.1. 4. Круговорот фосфора
- •X.1. 5. Круговорот железа
- •X.2. Типы взаимоотношений микроорганизмов в биоценозах
- •X.3. Естественные среды обитания микроорганизмов
- •X.3.1. Микрофлора почвы
- •X.3.2. Микрофлора воды
- •X.3.3. Микрофлора воздуха
- •X.3.4. Микрофлора человека
- •Контрольные вопросы задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава XI. Патогенные микроорганизмы и иммунитет
- •XI.1. Патогенность микроорганизмов
- •XI.2. Инфекционный процесс
- •XI.3. Антиинфекционный иммунитет
- •XI.3.1. Неспецифический (врожденный) иммунитет
- •XI.3. 2. Специфический (адаптационный, приобретенный) иммунитет
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Библиографический список
- •Оглавление
- •Глава VIII. Вирусы 71
- •Глава IX влияние факторов внешней среды на микроорганизмы 77
- •Глава X экология микроорганизмов 80
- •Глава XI патогенные микроорганизмы и иммунитет 96
VI.2. Идентификация микроорганизмов
Принципы классификации и идентификации разных групп прокариот и эукариотических микроорганизмов имеют существенные различия. Так, для идентификации и грибов важно знать в первую очередь строение и способы образования половых структур; используется также характеристика бесполых спороношений, строение и степень развития мицелия, культуральные и физиологические признаки. В основе систематики микроскопических водорослей лежит строение их клеток и состав пигментов; простейших – морфологические особенности и жизненные циклы. Прокариоты морфологически менее разнообразны, поэтому их идентификация основана на фенотипических и генотипических признаках.
При описании и идентификации бактерий используют:
Культуральные свойства, т.е. характерные особенности роста бактерий на плотных и жидких питательных средах.
Морфологическую характеристику и организацию клеток бактерий. Наиболее общими признаками для идентификации являются: форма, размеры клеток, их подвижность, наличие жгутиков и тип жгутикования, способность к спорообразованию. Важным является окрашивание клеток, строение их клеточных стенок.
Физиолого-биохимические свойства включают установление способа питания, типа энергетического метаболизма (способность к брожению, аэробному и анаэробному дыханию, фотосинтезу), образование характерных продуктов метаболизма, наличие ферментов, отношение к молекулярному кислороду, температуре, рН среды и другим факторам.
Изучение генотипа основано на анализе нуклеиновых кислот (определяют молярное содержание ГЦ для определения состава ДНК, для установления генетического родства используют методы ДНК-гибридизации, ДНК-зондов, метод анализа нуклеотидных последовательностей в рибосомальных РНК и др.)
VI.3. Группы прокариотических микроорганизмов
Идентификацию бактерий проводят обычно с помощью «Определителя бактерий Берджи», составленного под руководством американского бактериолога Д.Берджи (D.H. Bergey, 1860–1937). Определитель Берджи систематизирует все известные бактерии по известным распространенным принципам идентификации, основанным на различиях в строении клеточной стенки и отношении к окраске по Грамму.
В определители выделены четыре основные категории бактерий:
1. Грамотрицательные эубактерии, имеющие клеточную стенку.
2. Грамположительные эубактерии, имеющие клеточную стенку.
3. Эубактерии, лишенные клеточной стенки: микоплазмы или молликулы.
4. Архебактерии.
Все бактерии разделены на 35 групп по легко определяемым фенотипическим признакам (табл. 5). Таксономическое положение бактерий внутри групп определяется с помощью таблиц и ключей, находящихся в определителе.
Таблица 5
Группы бактерий
Группа |
Название |
Существенные признаки |
Представители |
Грамотрицательные эубактерии, имеющие клеточную стенку |
|||
1 |
Спирохеты |
Клетки спиралевидной формы, гибкие, подвижные. Хемоорганотрофы, микроаэрофилы, факультативные анаэробы или аэробы. Свободножвущие или находящиеся в ассоциациях с животными или человеком. Некоторые патогенны |
Borrelia anserine – возбудитель возвратного тифа, Treponema pallidum – возбудитель сифилиса |
2 |
Аэробные/ микроарофильные, подвижные/виброидные, грамотрицательные бактерии |
Клетки спиралевиной или виброидной формы, подвижны.Аэробы или микроарофилы. Некоторые способны к анаэробному дыханию (акцепторы – нитрат или фумарат). Хемоорганоторофы, некоторые – автотрофы (донор электронов – Н2). Встречаются в почве, пресной или морской воде, корнях растений, репродуктивны орнаах, пищеварительном тракте животных и человека. Некоторые патогенны или являются хищниками по отношению к другим микроорганизмам |
Bdellovibrio, Micavibrio, Vampirovibrio – хищники по отношению к другим микроорганизмам. Azospirillum – азотофиксирующие микроорганизмы |
3 |
Неподвижные или, редко, подвижные, грамотрицательные изогнутые бактерии |
Изогнутые, виброиды, или прямые палочки, дугообразные, S – образные. Хемооргнаотрофные гетеротрофы. Сапрофиты |
Flectobacillus major – обитатель пресных и морских вод, Ancylobacter aquatilcus – встречается в почве и пресных водах |
4 |
Грамотрицательные, аэробные/ микроарофильные палочки и кокки |
Хемоорганотрофные гетеротрофы, некоторые автотрофы (донор электронов – Н2). Метаболизм дыхательного типа (О2 – акцептор элеткронов), некоторые способны к анаэробному дыханию с использованием нитрата, фумарата и др. конечных акцепторов электронов. Включает восемь семейств |
Agrobacterium tumefaciens – индуцирует образование корончатого галла у растений, Azotobacter chroococcum – азотофиксаторы, Pseudomonas aeroginosa – возбудитель гнойно-воспалительных процессов |
5 |
Факультативно анаэробные, грамотрицательные палочки |
Хемоорганогетеротрофы, некоторые автотрофы. Не образуют простеки чехлы, газовые вакуоли. Метаболизм дыхательного типа, или брожение. Свободноживущие формы или в ассоциациях с животными, человеком, растениями. Включает три семейства |
Escherichia coli – условно патогенные бактерии, обитатели кишечника человека и животных, Salmonella typhi – возбудитель брюшного типа |
6 |
Грамотрицательные, анаэробные, прямые, изогнутые и спиралевидные палочки. |
Хемоорганогетеротрофы. Энергию получают за счет анаэробного дыхания или брожения. Основное место обитания – ротовая полость или кишечник животных и человека. Некоторые патогенны |
Selenomonas sputigena – встречаются в ротовой полости человека, в рубце жвачных др., Bacteroides fragilis – обитатели пищеварительного тракта, сточных вод, обнаружены в очагах инфекции и нагноения у человека и животных |
Группа |
Название |
Существенные признаки |
Представители |
7 |
Бактерии, осуществляющие диссимиляционное восстановление сульфата или серы |
Анаэробы. Хемоорганотрофные гетеротрофы. Осуществляют анаэробное дыхание, используя в качестве конечного акцепторов электронов сульфат или другие эндоспоры |
Desulfovibrio desulfuricans – обитают в пластовых водах нефтяных месторождений, кишечник е животных, Thermodesulfobacterium commune – выделены из горячих источниках и пластовых водах нефтяных месторождений |
8 |
Анаэробные грамотрицательные кокки |
Хемоорганотрофные гетеротрофы. Метаболизм чисто бродильного типа. Главным образом паразиты гомойотермных животных, таких как жвачные, грызуны и свиньи, а также человека |
Veillonella parvula – паразиты, встречаются в ротовой полости, кишечнике и дыхательных путях человека и животных |
9 |
Риккетсии и хламидии |
Облигатные внутриклеточные паразиты эукариотических хозяев (позвоночных и членистоногих). Клетки палочковидные, кокковидные или плеоморфные. Многие виды патогенны |
Chlamydia trachomatic – возбудитель трахомы, урогенитального хламидиоза, Rickettsia prowazekii – возбудитель сыпного тифа |
10 |
Аноксигенные фототрофные бактерии |
Бактерии, содержащие бактериохлорофилл и способные использовать свет в качестве источника энергии. Растут на свету в анаэробных условиях и не выделяют О2 при фотосинтезе. Некоторые способны расти в темноте за счет кислородного дыхания. Не содержат фикобилипротеины |
Heliobacillus mobilis – встречаются на рисовых полях и во временно затопляемых почвах, Chlorobium limicola – обитают в сульфатсодержащем иле, пресной воде, азотофиксаторы |
11 |
Оксигенные фототрофные бактерии |
Бактерии, содержащие хлорофилл а, используют свет как источник энергии и выделяют О2 подобно зеленым растениям. Подразделены на два отдела:
|
Synechococcus sp. – пикопланктонная форма, обнаружена в горячих источниках, Prochloron didemni – внеклеточные симбионты в ассоциациях с колониальными асцидиями в субтропических и тропических морских прибрежных водах |
12 |
Анаэробные хемолитотрофные бактерии и близкие организмы |
Нефотосинтезирующие бактерии, подразделяются на три подгруппы: 1 – бесцветные сероокисляющие бактерии, 2- железо- и мрганец-окисляющие и/или осаждающие бактерии, 3 – нитрифицирующие бактерии |
Thiodendron latens – серобактерии, Gallionella ferruginea – одни из важных железобактерий, образующие в большом кол-ве ферригидрита в водоемах и системах водоснабжения, – Nitrobacter winogradskyi – окисляют нитрит, Nitrosolobus multiformis – окисляют аммиак |
13 |
Почкующиеся и/или обазующие выросты бактерии |
Разнообразная и разнородная группа, объединяющая бактерии с необычными формами клеток, выростами и сложными жизненными циклами. Группа подразделена на три подгруппы: 1- бактерии, образующие простеки, 2 – бактерии, не образующие простеки, 3- другие бактерии |
Stella humosa – клетки в виде плоских шестилучевых звезд, Planctomyces bekefii – луковицеобразные бактерии, без стебельков, Seliberia stellata – спирально закрученная форма клеток |
Группа |
Название |
Существенные признаки |
Представители |
14 |
Бактерии, имеющие чехлы |
Не фототрофы, анаэробы. Не способные к скользящему движению. Характерен рост в виде нитей, клетки которых окружены чехлом (трубка или внеклеточное вещество) |
Leptothrix ochraceae – палочки, окруженные чехлом, которые пропитаны или покрыты оксидами железа и марганца |
15 |
Нефотосинтезирующие скользящие бактерии, не образующие плодовых тел |
Морфологически разнообразная группа, не имеют жгутиков, но способны к скользящему движению по поверхности твердого субстрата |
Thiospiirillopsis floridana – бесцветные серные бактерии, имеющие форму спирально извитых нитей, передвигаются за счет вращения нитей |
16 |
Скользящие бактерии, образующие плодовые тела |
Бактерии, способные к скользящему движению и образующие плодовые тела и устойчивые к высушиванию микроспоры |
Chondromyces crocatus – имеют плодовые тела, состоящие из скоплений ярко-оранжевых спорангиолей, возникающих на длинных, белых, слизистых стебельках |
Грамположительные эубактерии, имеющие клеточную стенку |
|||
17 |
Грамположительные кокки |
К группе отнесены существенно различающиеся роды, собранные для удобства в одну группу на основании двух общих признаков – сферическая форма и грамположительная реакция при окрашивании по Грамму |
Streptococcus pyogenes –паразиты позвоночных, Staphylococcus aureus – ассоциированы с кожными покровами и слизистыми оболочками теплокровных животных |
18 |
Образующие эндоспоры грамположительные палочки и кокки |
Образуют устойчивые к нагреванию, сильно преломляющие свет эндоспоры
|
Bacillus subtilis – обнаруживаются в различных местообитаниях, некоторые патогенны, Closridium botulinum – возбудитель ботулизма |
19 |
Не образующие спор грамположительные палочки правильной формы |
Мезофиллы, хемоорганотрофы, растущие на средах сложного состава. Некоторые патогенны для животных |
Lactobacillus delbrueckii – обитатель нормальной микрофлоры пищеварительного тракта у птиц и млекопитающих |
20 |
Не образующие спор грамположительные палочки неправильной формы |
Облигатно аэробные, факультативно анаэробные и строгие анаэробные. Каталазоположительные и каталазоотрицательные. Некоторые патогенны для животных или растений |
Corynebacterium diphtheriae – облигатные паразиты на слизистых оболочках или кожных покровах млекопитающих |
21 |
Микобактерии |
Аэробные, неподвижные, не образующие спор, медленно растущие палочковидные бактерии, характеризующиеся кислотоустойчивостью. Свободноживущие или паразиты позвоночных |
Mycobacterium tuberculosis – возбудитель туберкулеза |
Группа |
Название |
Существенные признаки |
Представители |
22-29 |
Актиномицеты |
Образуют разветвленные нити или гифы в виде мицелия, стабильного или распадающегося на палочковидные или кокковидные элементы |
Nocardia asteroides – возбудители актиномицетной мицетомы и нокрдиоза |
Эубактерии, лишенные клеточной стенки: микоплазмы или молликулы |
|||
30 |
Микоплазмы |
Плеоморфные клетки, на агаре образуют колонии характерного вида «яичницы – глазуньи». Устойчивы к пенициллину, чувствительны к спиртам, детергенам и др. Паразиты, комменсалы или сапрофиты, многие патогенны для животных, растений, человека |
Mycoplasma hominis и Ureaplasma urealyticum – возбудители урогенитальных инфекций |
Архебактерии |
|||
31 |
Метаногены |
Строгие анаэробы. Хемоавтотрофы или хемогетеротрофы, всегда образующие метан как продук катаболизма |
Methanoculleus bourgense – встречаются в метантенках анаэробных иловых отложениях в озерах |
32 |
Сульфатредуцирующие археи |
Анаэробы, способны образовывать H2S из сульфата в процессе диссимиляционной сульфатредукции. Экстремальные термофилы |
Archaeoglobus fulgidus – признаки как для группы, образуют в небольшом кол-ве метан |
33 |
Экстремально галофильные архебактерии (галобактерии) |
Нуждаются в высоких концентрациях NaCl (1,5 M и выше). Некоторые алкалофилы (растут при рН > 8,5). Некоторые содержат бактериородопсин и способны использовать свет для синтеза АТФ |
Haloarcula vallismortis – встречаются в засоленных местообитаниях с нейтральным рН |
34 |
Архебактерии, лишенные клеточной стенки |
Плеоморфные клетки. Облигатные термофилы (температура для роста 33–670С), облигатные ацидофилы (растут при рН 0,5–4,0) |
Thermoplasma acidophilum – обитатели саморазогревающихся угольных отвалов и кислых сольфатарных полей |
35 |
Экстремальные термофилы и гипертермофилы, метаболизирующие S0 |
Ацидофилы и нейтрофилы. Автотрофы и гетеротрофы. Температура для рота 45–1100С. Большинство видов метаболизирует серу |
Sulfolobus acidocaldarius – распространены по всему земному шару, обитатели континентальных сольфатарных полей |