V.2. Питательные субстраты

Основные соединения, усваиваемые бактериальной клеткой, – углеводы, аминокислоты, органические кислоты, жирные кислоты, минеральные вещества, витамины и др. Бактерии могут также утилизировать вещества, не пригодные для животных клеток (например, карболовую кислоту, нафталин, мыло и др.). Как и другие формы жизни, бактерии нуждаются в одних и тех же макроэлементах – C, H, O, N, P, S, K, Ca, Mg, Fe. Микроэлементы – Mn, Mo, Zn, Cu, Co, Ni, Va, B, Cl, Na, Se, Si, Wo – требуются бактериям для синтеза коферментов, либо поддержания специфического типа метаболизма. Рост и развитие бактерий облигатно зависят от наличия воды, так все химические реакции протекают в водной среде.

Многие микроорганизмы (ауксотрофы – от лат. auxilium – помощь + греч. trophe – питание) нуждаются в дополнительных веществах – факторах роста (витамины, пурины, пиримидины).

Количественная потребность в питательных элементах и их содержание у различных бактерий варьирует, но принципиально химический состав микроорганизмов сходен с другими живыми клетками.

V.3. Типы питания

В зависимости от того, в какой форме микроорганизмы получают углерод из окружающей среды, их подразделяют на две группы: автотрофные (источник углерода – диоксид углерода) и гетеротрофные (источник углерода – органические вещества).

Среди гетеротрофных прокариот много облигатных внутриклеточных (могут жить только внутри других клеток) паразитов (от греч. parasitos – нахлебник, от para – возле, мимо, вне + sitos – хлеб, пища). Факультативные паразиты способны расти при создании подходящих условий вне клетки хозяина. Большинство бактерий относится к сапротрофам. Сапротрофы (от греч. sapros – гнилой + греч. trophe – пища, питание) непосредственно не зависят от других организмов, но нуждаются в готовых органических соединениях. Они используют продукты жизнедеятельности других организмов или разлагающие растительные и животные ткани.

Олиготрофные (от греч. oligos – немногочисленный, незначительный, trophe – пища, питание) микроорганизмы способны расти при низких концентрациях в среде органических веществ. Копиотрофы (от греч. copiosus – изобилие + trophe – пища, питание) предпочитают высокие концентрации питательных веществ.

В зависимости от того, какой источник энергии могут использовать прокариоты, их делят на фототрофов (источник энергии – свет) и хемотрофов (источник энергии – окислительно-восстановительные реакции). Организмы, у которых источниками (донорами) электронов в энергетическом процессе являются неорганические вещества, называют литотрофами, а тe, у которых донорами электронов служат органические вещества – органотрофами. В зависимости от источника энергии и донора электронов возможны четыре основных типа энергетического метаболизма – хемолитотрофия, хемоорганотрофия, фотолитотрофия, фотоорганотрофия (табл. 4).

Таблица 4

Способы существования прокариот

Источник энергии	Способ существования	Источник углерода	Донор электронов	Представители
Окислительно-восстановительные реакции	Хемолитоавтотрофия	СО2	Неорганические соединения (Н2, Н2S, NH3, Fe2+ и др.)	Нитрифицирующие, тионовые, водородные, ацидофильные железобактерии
	Хемолитогетеротрофия	Органические соединения		Метанобразующие архебактерии, водородные бактерии
	Хемоорганотрофия	СО2	Органические соединения	Факультативные метилотрофы, окисляющие муравьиную кислоту
	Хемоорганогетеротфия	Органические соединения		Большинство прокариот
Свет	Фотолитоавтотрофия	СО2	Неорганические соединения (Н2О, Н2S, S0 и др.)	Цианобактерии, пурпурные и зеленые бактерии
	Фотолитогетеротрофия	Органические соединения		Некоторые цианобактерии, пурпурные и зеленые бактерии
	Фотоорганоавтотрофия	СО2	Органические соединения	Некоторые пурпурные бактерии
	Фотоорганогетеротрофия	Органические соединения		Пурпурные и некоторые зеленые бактерии, галобактерии, некоторые цианобактерии

Для некоторых микроорганизмов осуществление данного типа метаболизма не явялется единственным и обязательным (облигатным). Такие организмы называются факультативными (облигатными). Организмы способные одновременно использовать два источника углерода (СО₂ + органические вещества) и/или энергии (например, энергию света + энергию окисления химического соединения), называются миксотрофами.