Глава IV. Генетика микроорганизмов

IV. 1. Геном прокариот

Местом нахождения генетического материала у прокариот является нуклеоид, который включает в себя почти всю ДНК бактерий. Хромосомы бактерий, как правило, имеют кольцевую структуру. Однако, некоторые микроорганизмы могут содержать линейные хромосомы; линейная и кольцевая хромосомы могут сосуществовать одновременно (табл. 2). У некоторых микроорганизмов имеются и нехромосомные структуры – плазмиды.

Таблица 2

Состав геномов бактерий

Бактерии	Геном
Agrobacerium tumefaciens C 58	1 линейная хромосома; 1 кольцевая хромосома; 2 плазмиды
Bacillus cereus F 0836 76	1 кольцевая хромосома; 1 мегаплазмида
Brucelia melitensis	2 кольцевые хромосомы
Leptospira interrogans	1 кольцевая хромосома; 1 мегаплазмида
Rhizobium meliloti	1 кольцевая хромосома; 2 мегалазмиды
Rhadobacter sphaeroides	2 кольцевые хромосомы
Rhodococcus facians	1 линейная хромосома; 1 линейная плазмида
Streptomyces ambofaciens	1 линейная хромосома

Размер геномов у различных бактерий колеблется от 580 тыс. н.п. у Micoplasma genitalium до 9500 тыс. н.п. у Myxococcus xanthus. Для кишечной палочки E.coli размер генома составляет 4600 тыс.н.п. В бактериальных клетках хромосома сильно компактизирована. Так, кольцевая молекула ДНК E.coli длиной ~1,5 мм заключена в клетку, имеющую форму палочки диаметром 1 мкм и длиной 2 мкм.

IV. 1. 1. Структура бактериальной хромосомы

В бактериальной хромосоме все гены расположены в линейной последовательности. Бактерии обычно гаплоидны, т.е. имеют только один набор генов. Полный набор генов, которым обладает клетка микроорганизма, составляет генотип данного микроорганизма. Проявление наследуемых морфологических признаков и физиологических процессов у индивидуума называется фенотипом.

Количество генов у тех или иных микроорганизмов различно. Так, у бактерии Mycoplasma genitalium в настоящее время идентифицировано 324 гена, Mycobacterium tuberculosis – 1600, Escherichia coli – 2656 (предположительно количество генов у данных микроорганизмов значительно больше). Все бактерии, как правило, содержат обязательный минимальный набор генов, необходимый для их существования. Этот набор генов кодирует 256 белков и включает следующие жизненно важные генетические системы микроорганизмов: гены системы регуляции, репарации и рекомбинации, аппарата транскрипции, гены, контролирующие анаэробный метаболизм, гены биосинтеза липидов и др. Все другие гены, которые содержат микроорганизмы, определяют специфические фенотипические характеристики, составляющие уникальность организма.

Для прокариот характерна оперонная организация геномов. Оперон представляет собой группу сцепленных генов, кодирующих белки одного и того же метаболитического пути или определяющие близкородственные функции. Примером может служить галактозный оперон E.coli. Три гена, кодирующие ферменты, ответственные за метаболизм галактозы у E.coli, организованы в оперон с промотором (Р) и примыкающим к нему регуляторным сегментом (О) на 5^/-конце трансктрибируемой последовательности (рис. 14). Промотор важен для транскрипции, хотя сам не транкрибируется в иРНК. Он содержит консервативные последовательности, которые участвуют в связывании фермента РНК-полимеразы. РНК-полимераза обеспечивает локальное раскручивание ДНК и создает условия для инициации синтеза РНК. Оператор – участок оперона, к которому присоединяются белки-репрессоры и/или активаторы транскрипции. Белки-репрессоры являются продуктами других генов, не входящих в оперон.

Рис. 14. Оперонная организация генов прокариот

А – общая схема оперона; Б – галактозный оперон E.coli . Представлены оператор (О), промотор (Р); три гена оперона – gal E, gal T, gal F; gal R-ген, кодирующий репрессор галактозного оперона, не сцеплен с опероном. Внизу показаны реакции, катализируемые тремя генными продуктами – галактокиназой, уридилтрансферазой и UDP-галактозоэпимеразой