1.5 Факторы, влияющие на процесс патогенеза

На течение патогенеза влияют абиотические и биотические факторы окружающей среды. Среди абиотических факторов – температура, влажность, солнечный свет, среди биотических – микрофлора окружающей среды, фитонцидность растений [1]. При течении грибных инфекций прорастание, развитие и рост энтомопатогенных грибов в ещё большей степени зависит от температуры окружающей среды. На прорастание спор может повлиять даже изменение температуры в течение короткого промежутка времени. В целом, границами роста и развития является (5-38) ^оС [1]. При развитии инфекционного процесса под влиянием энтомопатогенных грибов смертность насекомых зависит от температуры, уменьшаясь, как правило, при её снижении.

Влажность – наиболее важный фактор, влияющий на вирулентность энтомопатогенных грибов. Большинство грибов нуждаются в высокой влажности для прорастания спор и начала болезни. Как правило, для прорастания гриба требуется относительная влажность воздуха 90% и более. Когда гриб находится в организме насекомого, необходимая ему влажность обеспечивается экологическими условиями, существующими внутри хозяина.

Солнечная радиация, главным образом ультрафиолетовое облучение – самый мощный фактор инактивации энтомопатогенов во внешней среде [1]. Грибные споры хорошо сохраняют свою жизнеспособность в почве и быстро теряют способность к прорастанию под воздействием прямого солнечного света за счет его ультрафиолетовой составляющей.

Ультрафиолетовое излучение — электромагнитное излучение, занимающее диапазон между фиолетовым концом видимого излучения и рентгеновским излучением (380 — 10) нм. Диапазон условно делят на ближний (380—200) нм и дальний, или вакуумный (200—10) нм ультрафиолет, последний так назван, поскольку интенсивно поглощается атмосферой и исследуется только вакуумными приборами. В таблице 1 представлены все виды ультрафиолетового облучения.

Ближний ультрафиолетовый диапазон часто называют «чёрным светом», так как он не распознаётся человеческим глазом, но при отражении (прохождении) от некоторых материалов спектр переходит в область фиолетового видимого излучения.

Биологические эффекты ультрафиолетового излучения в трёх спектральных участках существенно различаются, поэтому биологи иногда выделяют, как наиболее важные в их работе, следующие диапазоны: ближний ультрафиолет, УФ-A лучи (UVA, (315—400) нм), УФ-B лучи (UVB, (280—315) нм), дальний ультрафиолет и УФ-C лучи (UVC, (100—280) нм). Практически весь ультрафиолет С и приблизительно 90% ультрафиолета В поглощаются озоном, а также водяным паром, кислородом и углекислым газом при прохождении солнечного света через земную атмосферу. Излучение из диапазона ультрафиолета A достаточно слабо поглощается атмосферой. Поэтому радиация, достигающая поверхности Земли, в значительной степени содержит ближний ультрафиолет A, и, в небольшой доле —B [8].

На персистенцию энтомопатогенных грибов в окружающей среде больше всего влияет ультрафиолетовое облучение с длинами волн (295-320) нм.

Таблица 1 – Виды ультрафиолетового излучения

Наименование		Аббревиатура	Длина волны, нм	Количество энергии на фотон, эВ
Ближний		NUV	400 — 300	3,10 — 4,13
Средний		MUV	300 — 200	4,13 — 6,20
Дальний		FUV	200 — 122	6,20 — 10,2
Экстремальный		EUV, XUV	121 — 10	10,2 — 124
Продолжение таблицы 1
Наименование	Аббревиатура		Длина волны, нм		Количество энергии на фотон, эВ
Вакуумный		VUV	200 — 10	6,20 — 124
Ультрафиолет А, чёрный свет		UVA	400 — 315	3,10 — 3,94
Ультрафиолет B, средний диапазон		UVB	315 — 280	3,94 — 4,43
Ультрафиолет С, гермицидный диапазон		UVC	280 — 100	4,43 — 12,4

Фотобиологические процессы, к которым относится повреждение УФ-лу­чами энтомопатогенов, часто требуют участия кислорода. Так, в 1977 году была высказана гипотеза о том, что при облучении УФ-светом поверхност­ные биополимеры образуют перекиси, ответственные за уменьшение жизне­способности и патогенности биоагентов [1]. Фотобиологические процессы в белках и полисахаридах протекают с участием свободных радикалов, кото­рые являются интермедиатами органических перекисей в цепных радикаль­ных реакциях. Известно, что перехватчиками свободных радикалов, способ­ных оборвать цепь и предотвратить повреждение биологических структур, служат антиоксиданты. То есть, добавление антиоксидантов при облучении энтомопатогенных грибов обеспечивает защиту от повреждения, сохраняет их биологическую активность. Часто в образовании свободных радикалов при ультрафиолетовом облучении участвуют фотосенсибилизаторы. Это мо­лекулы способны поглощать свет и индуцировать свободнорадикальные процессы окисления с участием кислорода. В качестве таких выступают, на­пример, пигменты микроорганизмов. Взаимодействие кислорода с фотосен­сибилизаторами ведет к свободнорадикальному окислению биологических макромолекул микроорганизмов, вызывающих их повреждение. Пусковым механизмом является образование анион-радикала кислорода из кислорода воздуха (супер-оксид-анион-радикал). Проникая в клетку, этот радикал вы­зывает повреждение липидов, SH-групп белков, ДНК. Взаимодействуя с пе­рекисью водорода, он образует ещё более токсичный гидроксильный ради­кал. У микроорганизмов имеются защитные механизмы для нейтрализации токсичных форм кислорода. К системе защиты относится в первую очередь специальные ферменты: супероксиддисмутаза, каталаза и пероксидаза. Кроме того, в за­щитных целях клеткой используются различные биологические активные вещества, относящиеся к биоантиоксидантам. Если защитные системы не справляются со своими функциями, наблюдается отрицательное влияние кис­лорода на клетку, связанное с процессами окисления определенных химических веществ клетки, например, SH-группы белка, что можно назвать прямым внедрением кислорода в молекулу веществ клетки [1].

УФ-излучение вызывает димеризацию тимина в молекулах ДНК. Накопление таких изменений в ДНК микроорганизмов приводит к замедлению темпов их размножения и вымиранию. УФ-излучение в диапазоне длин волн около 254 нм хорошо проникает сквозь воду и стенку клетки переносимого водой микроорганизма и поглощается ДНК микроорганизмов, вызывая нарушение её структуры. В результате прекращается процесс воспроизводства микроорганизмов. Следует отметить, что данный механизм распространяется на живые клетки любого организма в целом, именно этим обусловлена опасность жесткого ультрафиолета [8].