91.Ядерно-цитоплазматический транспорт.

Ядерно-цитоплазматический транспорт – материальный обмен между ядром и цитоплазмой клетки. Его можно разделить на две категории: активный транспорт, требующий затрат энергии, а также специальных белков-рецепторов, и пассивный транспорт, протекающий путем простой диффузии молекул через канал ядерной поры. Пассивный транспорт. Молекулы небольших размеров (молекулы воды, водорастворимые газы, ионы, низкомолекулярные вещества) способны пассивно диффундировать в ядро. Пропускная способность ядерных пор для пассивной диффузии может изменяться в зависимости от типа клетки и стадии клеточного цикла. Активный транспорт. Путём активного транспорта через ядерные поры могут проходить гораздо более крупные молекулы и целые надмолекулярные комплексы. На внутренней и наружной мембранах находятся специальные белки-рецепторы, обеспечивающие избирательный транспорт макромолекл. Так, рибосомные субъединицы транспортируются из ядра в цитоплазму через ядерные поры, и нет никаких оснований предполагать, что процесс транспорта сопровождается частичной разборкой этих субчастиц. Они слишком велики для свободного прохождения пор – их транспорт, вероятно, сопровождается изменением конформации порового комплекса. Системы активного транспорта обеспечивают весь макромолекулярный обмен между ядром и цитоплазмой. Молекулы РНК, синтезируемые в ядре, поступают через поры в цитоплазму, а в ядро попадают белки, участвующие в ядерном метаболизме. Причем одни белки должны поступать в ядро просто (гистоны), а другие в ответ на определенные стимулы. У ядерных белков идентифицированы специальные сигнальные последовательности, отвечающие за их локализацию. Самая распространенная из них, так называемый «классический» сигнал ядерной локализации — NLS. Транслокация белков в ядро, в отличие от транслокации в митохондрии и эндоплазматический ретикулум, не сопровождается отщеплением этой сигнальной последовательности и разворачиванием полипептидной цепи. NLS-содержащие белки переносятся в ядро в комплексе со специальными белками — транспортинами. Каждый транспортин для осуществления своей функции должен обладать тремя активностями: во-первых, он должен узнавать и связывать транспортируемый субстрат, во-вторых, заякориваться на ядерной поре, и в-третьих, связывать небольшой белок, служащий для сопряжения транспорта с гидролизом ГТФ, что снабжает процесс энергией.

92.Ядерная ламина; структура и функции.

Ядерная ламина (ядерная пластинка) — жесткая фибриллярная белковая сеть, образованная белками-ламининами (промежуточными филаментами), подстилает ядерную мембрану, поддерживая ее. Она представляет собой фиброзный слой ядерной оболочки с поровыми комплексами. Связана с интегральными белками слоем, состоящим из переплетенных промежуточных филаментов (ламинов), образующих кариоскелет. К ламине прикреплены нити хромосомной ДНК, т.е. участвует в организации хроматина. Белки поровых комплексов структурно связаны с белками ядерной ламины, которая участвует в их организации. Таким образом, ламина играет очень важную роль в поддержании формы ядра, упорядоченной укладке хроматина, структурной организации поровых комплексов и формировании кариолеммы при делении клеток (дезинтеграция ядерной оболочки в профазе и интеграция в телофазе).

93.Хроматин. Хроматин – мелкие зернышки и глыбки, который обнаруживается в ядре клеток и хорошо воспринимает краситель (хромос), откуда и произошло его название. В химическом плане хроматин состоит из комплекса ДНК и белка (туда также входит РНК) и соответствует хромосомам, которые в интерфазном ядре представлены тонкими нитями и неразличимы как индивидуальные структуры. Хроматин – вещество хромосом. Хроматин состоит из хроматиновых фибрилл, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно. На этом основании различают два вида хроматина: эухроматин - рыхлый или деконденсированный (деспирализованный) хроматин, слабо окрашивается основными красителями и не виден в световой микроскоп, он доступен для транскрипции; гетерохроматин - компактный или конденсированный (спирализованный) хроматин, хорошо окрашивается этими же красителями и виден в световой микроскоп. При подготовке клетки к делению (интерфаза) в ядре происходит спирализация хроматиновых фибрилл и превращение хроматина в хромосомы. После деления в ядрах дочерних клеток происходит деспирализация хроматиновых фибрилл и хромосомы снова преобразуются в хроматин. Следовательно, хроматин и хромосомы представляют собой различные фазы одного и того же вещества. Таким образом, по морфологическим признакам ядра (по соотношению содержания эу- и гетерохроматина) можно оценить активномть процессов транскрипции (синтетическую функцию клетки).При ее повышении это соотношение изменяется в пользу эухроматина, и наоборот. При полном подавлении функции ядра (например, в поврежденных и гибнущих клетках, при ороговении эпителия) оно уменьшается в размерах, содержит только гетерохроматин и окрашивается основными красителями интенсивно и равномерно. Это явление – кариопикноз. Распределение гетерохроматина и соотношение содержания эу- и гетерохроматина характерны для клеток каждого типа, что позволяет осуществлять их идентификацию. Вместе с тем имеются общие закономерности распределения гетерохроматина в ядре: его скопления располагаются под кариолеммой, прерываясь в области пор (что обусловлено его связью с ламиной) и вокруг ядрышка. Более мелкие глыбки разбросаны по всему ядру. Тельце Бара – скопление гетерохроматина, соответствующее одной Х-хромосоме у особей женского пола, которая в интерфазе скручена и неактивна. В большинстве клеток оно лежит у кариолеммы, а в гранулоцитах крови имеет вид маленькой добавочной дольки ядра («барабанной палочки»). Выявление тельца Бара (обычно в эпителиальных клетках слизистой оболочки полости рта) используется как диагностический тест для определения генетического пола.