89.Ядерная оболочка.

От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой (кариолеммой), образованной за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов. Таким образом, наружная мембрана составляет единое целое с мембранами гранулярной ЭПС – на ее поверхности имеются рибосомы, а перинуклеарное пространство соответствует полости цистерн гранулярной ЭПС и может содержать синтезированный материал. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством. Внутренняя мембрана гладкая, ее интегральные белки связаны с ядерной пластинкой (ламиной) слоем, состоящим из переплетенных промежуточных филаментов (ламинов), образующих кариоскелет. Ламина - жёсткая белковая сеть, образованная белками-ламининами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. Ламина играет очень важную роль в поддержании формы ядра, упорядоченной укладке хроматина, структурной организации поровых комплексов и формировании кариолеммы при делении клеток. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой. Пора не является дыркой в ядре, а имеет сложную структуру, организованную несколькими десятками специализированных белков — нуклеопоринов.

90. Строение порового комплекса.

В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой. Ядерные поры занимают 3-35% поверхности ядерной оболочки. Они более многочисленны в ядрах интенсивно функционирующих клеток и отсутствуют в ядрах спермиев. Количество их зависит от интенсивности деления: чем клетка малдше, тем пор больше. Пора не является дыркой в ядре, а имеет сложную структуру: содержит 2 параллельных кольца (по одному с каждой поверхности кариолеммы), которые образованы 8 белковыми гранулами. От этих гранул к центру сходятся фибриллы, формирующие перегородку (диафрагму), в середине которой лежит центральная гранула. Совокупность структур, связанных с ядерной порой, называется комплексом ядерной поры. Это восьмиугольный цилиндр, состоящий из белков. Белки поровых комплексов структурно связаны с белками ядерной ламины, которая участвует в их организации. Он образует водный канал, по которому по градиенту концентрации свободно диффундируют молекулы воды, растворенные в ней газы и низкомолекулярные вещества, ионы. В результате содержимое ядра отличается от содержимого цитоплазмы по составу высокомолекулярных органических веществ, а по составу низкомолекулярных не отличается. Транспорт макромолекул происходит активно. На внутренней и наружной мембранах комплекса имеются рецепторы, обеспечивающие избирательный транспорт из ядра РНК, субъединиц рибосом (слишком велики для свободного прохождения пор – их транспорт, вероятно, сопровождается изменением конформации порового комплекса), а в ядро избирательно транспортируются синтезированные белки-гистоны и белки ламин, ферменты. Также комплекс ядерной поры обеспечивает регуляцию транспорта веществ между цитоплазмой и ядром.