3.3. Еферентний ланцюг.

Еферентна ланка дуги вегетативного рефлексу являє собою нервову клітину, що мігрувала зі спинного мозку в один з периферичних гангліїв. По довжині аксонів ці клітини розділяють на короткі і довгі, по характеру розгалуження терміналів — на густо і рівномірно мережні. Постгангліонарні волокна іннервують більшість органів і тканин. Переважною формою міжнейроних зв'язків, за допомогою яких здійснюються контакти між прегангліонарним волокном і ефекторним нейроном, є так звані перицеллюлярні апарати.

Потенціал спокою ефекторного нейрона дуги вегетативного рефлексу незначно відрізняється від потенціалу спокою соматичного мотонейрона. Одиночна або короткочасна стимуляція прегангліонарних волокон ізольованого ганглія супроводжується складною послідовністю повільних потенціалів: локальний негативний потенціал — О-хвиля, що переходить у позитивну П-хвилю, що змінюється пізньою негативною ПО-хвилею. О- і ПО-хвилі є результатом порушення прегангліонарних волокон, що контактують з гангліонарною клітиною. О-хвиля представляє ЗПСП, що виникає в холінергичних синапсах, ПО-хвиля — пізній ЗПСП. Появу П-хвилі зв'язують з порушенням прегангліонарних волокон, що закінчуються на хромафінних клітинах ганглія. Функціональне значення тривалих синаптичних процесів у ганглії залишається неясним.

Виникнення повільних деполяризуючих і гіперполяризуючих постсинаптичних потенціалів залежить в основному від мускариноподібної дії ацетілхоліну. Гіперполяризація опосередкована вставними адренергічними клітинами симпатичного ганглію, таким чином бере участь і у регуляції збудливості постгангліонарних клітин. Усе це є ще одним зі свідчень на користь того, що ганглії вегетативної нервової системи є нижчими інтегративними центрами.

Еферентний нейрон може мати кілька входів. Він має певні морфологічні і функціональні властивості, що дозволяють інтегрувати вхідні сигнали й утворювати модифікований вихідний сигнал. Основний вхід — збудливий, холінергичний — представлений прегангліонарними волокнами. Наступний вхід сугубо периферичного походження.

Клітинні тіла цих чуттєвих нейронів можуть розташовуватися або в самому ганглії, у безпосередній близькості від еферентного нейрона, або в гангліях стінок внутрішніх органів, тобто мають метасимпатичну природу. Завдяки цим місцевим рефлекторним дугам у еферентному нейроні підтримується необхідний рівень спонтанної активності і збереження рефлекторної діяльності при децентралізації вузла. Величина синаптичної затримки — час між збудженням пресинаптичної терміналі й утворенням ЗПСП в одиночному нейроні — складає 1,5—2 мс, тривалість ЗПСП 20—50 мс, порогова амплітуда ЗПСП 8—25 мВ, тривалість розряду 1,5—3 мс.

Частина еферентних нейронів спонтанно активна. У деяких з них ритм і патерн розряду збігаються з показниками активності прегангліонарних волокон. У більшості відзначається кореляція «входів» і «виходів», фонова активність еферентних нейронів низькочастотна, розряди клітин можуть з'являтися в момент серцевого поштовху, або фази вдиху (як, наприклад, у брижового ганглія), ще й синхронно з перистальтичними рухами кишки. При цьому виділяють дві групи кліток: одні розряджаються в момент скорочення, інші — у момент розслаблення кишкової петлі.

Еферентний ланцюг вегетативних рефлексів складається з двох нейронів. Виключенням є лише еферентні нерви мозкової речовини наднирників, яка утворена з хромафінних клітин. Останні ембріогенетично схожі з нейронами симпатичних гангліїв. Тому в іннервації мозкової речовини наднирників приймають участь лише “прегангліонарні” (холінергічні) нейрони, медіатором яких є ацетилхолін. Таким чином, в даному випадку існує однонейронний шлях. При подразненні цих нейронів з хром афінних клітин наднирників виділяється адреналін.