44.. Поняття про обмін речовин

Найважливішою ознакою живої матерії є постійний обмін речовин між організмом і середовищем..

Існують два напрями метаболізму: анаболізм, або конструктивний обмін, який об’єднує процеси синтезу складових частин тіла організму за рахунок надходження поживних речовин із довкілля, і катаболізм, або енергетичний обмін, що включає процеси розпаду органічних речовин із одночасним вивільненням енергії та акумуляцією її в АТФ та інші високоенергетичні сполуки. У мікроорганізмів розділяють дві форми катаболізму – дихання і бродіння.

Метаболізм і метаболічні шляхи [2]

Як під час росту , так і в стані спокою вегетативна клітина потребує постійного притоку енергії. Перетворення сполук в клітині в результаті яких із порівняно простих попередників. наприклад глюкози. жирних кислот з довгим ланцюгом або ароматичних сполук, утворюється нова клітинна речовина, можна підрозділити на три основні групи. Спочатку поживні речовини розщепляються на невеликі фрагменти (розпад, або катаболізм), а потім в ході реакцій проміжного обміну, або амфіболізму, вони перетворюються в ряд органічних кислот і фосфорних ефірів. Ці два шляхи переходять непомітно один в одний. Багато чисельні низькомолекулярні сполуки – це той субстрат, з якого синтезуються основні будівельні блоки клітини. «Будівельними блоками» називаються амінокислоти, пуринові та піримідинові основи, фосфорильовані цукри, органічні кислоти та інші метаболіти – кінцеві продукти ланцюгів біосинтезу, іноді довгих. З них будуються полімерні макромолекули (нуклеїнові кислоти, білки, резервні речовини, компоненти клітинної стінки і т.д.), з яких складається клітина. Ці два етапи Біосинтезу клітинних сполук – синтез будівельних блоків і синтез полімерів – складають синтетичну гілку метаболізму, або анаболізм (рис. 1).

Основними процесами метаболізму живої матерії є живлення і дихання.

Процеси конструктивного метаболізму

Поживні потреби мікроорганізмів. Для мікроорганізмів, як і для всіх інших живих істот, живлення є необхідним. Поживні речовини надходять із зовнішнього середовища в живий організм і використовується ним або як будівельний матеріал, або як джерело енергії для процесів життєдіяльності.

Одним із найважливіших поживних елементів є вуглець. Фото- синтезуючі організми, що використовують сонячну енергію, Джерелом азоту  азотисті сполуки, а для деяких – навіть молекулярний азот атмосфери.. Сірка  Вона міститься в клітинах в основному у відновленій формі, Для них джерелом сірки можуть бути неорганічні сульфіди, тіосульфати і органічні сполуки, що містять сірку. Фосфор  клітини: нуклеїнових кислот, фосфоліпідів, коферментів, АТФ тощо. Без фосфору мікроорганізми не можуть рости і розвиватися. На відміну від азоту і сірки фосфор входить до органічної речовини тільки в окисленому стані (H3PO4). джерелом фосфору для більшості мікроорганізмів є різні солі ортофосфатної кислоти. Калій активує ферментні системи, відіграє істотну роль у вуглеводневому обміні та синтезі клітинних речовин. Джерелом калію для мікроорганізмів є його солі. Залізо також належить до незамінних поживних елементів. Джерелом заліза для мікробів можуть бути сульфати та інші його солі. Крім названих поживних елементів, мікроорганізмам також потрібні для живлення і мікроелементи(бор, цинк, мідь, марганець, молібден та ін.). Вони засвоюються мікробами в дуже малій кількості, але, незважаючи на це, нормальний розвиток мікробів без них є неможливим, оскільки вони входять до складу багатьох ферментів, а також є їхніми активаторами.

45 Мітохондрії (від грец. mitos — нитка і chondron — зерня) належать до енергопродукційної системи клітини і до мембранного типу органел. Будова мітохондрій. Розрізняють видовжені (овальні або циліндричні), Електронномікроскопічно виявлено, що мітохондрія зверху оточена гладкою мембраною, під нею знаходиться складчаста, яка утворює кристи (гребені), вміст мітохондрії носить назву матрикса (рис. 2.23). На нефіксованих електронномікроскопічних препаратах з обох боків крист виявлені дрібні грибоподібні тільця, головки яких мають близько 9 нм у діаметрі, а ніжки 3–4 нм завтовшки. Ці тільця названі оксисомами, містять ферменти, що беруть участь в окислювальному фосфорилюванні, тобто у приєднанні фосфатних залишків до аденозиндифосфату (АДФ) з утворенням АТФ (аденозинтрифосфосфату, або аденозинтрифосфорної кислоти). Функції мітохондрій. Мітохондрії беруть участь в енергетичних процесах клітини, вони містять ферменти, зв’язані з утворенням енергії і клітинним диханням. Іншими словами, мітохондрія є своєрідною біохімічною мініфабрикою, яка трансформує (перетворює, а не продукує) енергію органічних сполук (наприклад, жирних кислот) на ужиткову енергію, біологічно поміщену в АТФ (“мініакумулятор”) У мітохондріях енергетичний процес починається в матриксі, де відбувається розщеплення пірувату в циклі трикарбонових кислот. Під час цього процесу звільнюються атоми водню. Відтак електрони водню передаються по ланцюгу дихальних ферментів — флавопротеїдів і цитохромів, вивільнюють свою кінетичну енергію, а в кінці з’єднуються з протонами і утворюють молекули води. При інфекційних захворюваннях, дії несприятливих фізико-хімічних факторів (температури, радіації тощо), ці процеси роз’єднуються, більше енергії випромінюється у вигляді теплової, і тому підвищується температура в клітині і в організмі. Крім того, мітохондрії беруть участь у регуляції обміну води, депонуванні іонів кальцію, продукції попередників стероїдних гормонів. Локалізація мітохондрій. Мітохондрії можуть бути розсіяні по всій цитоплазмі або зосереджені в ділянках, де виникає найбільша потреба в АТФ. Часто мітохондрії розміщені рівномірно по цитоплазмі (наприклад, у печінкових клітинах). Відзначена особлива локалізація мітохондрій в поперечнопосмугованих м’язах — уздовж міофібрил, в хвості сперматозоїда — біля його основи, в покручених канальцях нирки — в складках плазмолеми на базальному полюсі клітин, в нервовій системі — в ділянці синапсів, у парієтальних клітинах залоз шлунка — щільно біля агранулярної ендоплазматичної сітки. Мітохондріальний ретикулум є динамічною системою енергозабезпечення клітини. Для виконання безлічі різноманітних функцій він зазнає постійні морфологічні перебудови: фрагментацію і злиття. Фрагментація мітохондрій відбувається при різних клітинних процесах: діленні клітини, зміні умов середовища, апоптозі або у відповідь на різні внутрішньоклітинні сигнали. Одним з таких сигналів служить зміна окислювально-відновного статусу клітини (окислювальний стрес). Окислювальний стрес супроводжується підвищеною продукцією активних форм кисню (АФК) та окислювальним пошкодженням молекулярних компонентів клітини. Взаємини між цими явищами залишаються не до кінця з'ясованими, але, ймовірно, велику роль при цьому відіграє окисне пошкодження мітохондрій, що приводить до посилення генерації АФК всередині цих органел. Механізми утворення АФК мітохондріями в умовах окисного стресу досі залишаються не з'ясованими.

46… Кліти́нне або ткани́нне ди́хання — сукупність біохімічних реакцій живих організмів, що протікають в клітинах, в ході яких відбувається окиснення вуглеводів, ліпідів і амінокислот. Вивільнена енергія запасається в хімічних зв'язках макроергетичнихсполук (АТФ та ін.) і може бути використана в міру необхідності. Реакції клітинного дихання входить до групи процесівкатаболізму. Процес нагромадження енергії окислення в АТФ при русі електронів по ланцюгу переносників (якими переважно є ферменти класу оксидоредуктаз) дістав назву окислювального фосфорилювання. У результаті окислювального фосфорилювання більша частина енергії піровиноградної кислоти стає доступною для мікроорганізмів. Сумарно повне окислення глюкози можна зобразити таким рівнянням: С6Н12О6 + 6О2  6СО2 + 6Н2О + 2824 кДЖ

Отже, дихання – це процес, при якому атоми водню (електрони) переносяться від органічних речовин на молекулярний кисень. Тривалий час вважалось, що АТФ і подібні їй високо енергетичні сполуки є єдиною формою енергії, яка може використовуватися клітинами в усіх енергозалежних процесах. Проте пізніше стало відомо, що мікробна клітина використовує ще одну форму енергії – трансмембранний електрохімічний градієнт Н+,

Бродіння, на відміну від аеробного дихання, є процесом, за якого Н2, відщеплений від органічною речовини, передається не на кисень, а на іншу органічну сполуку, що утворюється в цьому процесі. При бродінні виділяється значно менше енергії, ніж при аеробному диханні, а тому для одержання такої ж кількості енергії анаеробні мікроби при бродінні повинні витратити набагато більше глюкози порівняно з аеробами. Наприклад, при гомо ферментативному молочнокислому бродінні вивільняється майже в 14,3 разів менше енергії, ніж при повному окисленні глюкози під час аеробного дихання. Хемолітотрофні мікроорганізми добувають енергію шляхом окислення таких неорганічних сполук, як аміак, сірководень, нітрити, молекулярний водень, залізо двовалентне тощо. Ці сполуки використовуються як субстрати дихання, тобто донори електронів. Однак слід зазначити, що літотрофія характерна для порівняно невеликої групи аеробних прокаріотів. У клітинах цих організмів функціонує ЕЛТ (електронно-транспортний ланцюг), і синтез АТФ здійснюється за окислювального фосфорилювання. При цьому окислення таких субстратів, як відновлені сполуки сірки і водень, супроводжується перенесенням електронів на НАД+, у результаті чого виникає відповідний потенціал, необхідний для відновлення СО2 до вуглеводів.

Як уже зазначалося, фототрофні прокаріоти як джерело енергії використовують сонячне світло. В їхніх клітинах відбувається перетворення світлової енергії на енергію АТФ. Поряд з цим у фототрофів використання світла як джерела енергії потребує додаткового підключення хімічних сполук, які служать донорами електронів, для енергетичного ресурсу для живих організмів.

47..Дихання мікроорганізмів.  Більшість мікробів (як і вищі рослини та тварини) для дихання використовують молекулярний кисень атмосфери. За типом дихання або ставлення до кисню повітря всі мікроорганізми поділяють на облігатних аеробів, мікроаерофілів, факультативних анаеробів і облігатних анаеробів. Облігатні аероби добре розвиваються, якщо в атмосфері близько 20% кисню (сарцини, сінна паличка, туберкульозні палички, холерні вібріони та ін.). Мікроаерофіли потребують для свого розвитку значно менше кисню, оскільки висока концентрація його хоч і не вбиває, але пригнічує їхній ріст (молочнокислі бактерії, актиноміцети, лептоспіри тощо). Факультативні анаероби можуть жити як в аеробних, так і в анаеробних умовах, тобто за наявності й за відсутності молекулярного кисню (більшість сапрофітних і патогенних мікробів). Облігатні анаероби за присутності молекулярного кисню повітря розвиватися не можуть. Для них він є шкідливим чинником. До цієї групи належать збудники маслянокислого бродіння, клостридії правця, ботулізму та ін.

загальна схема процесу дихання. Ацетильні групи, утворені із вуглеводів, жирів і амінокислот на другій стадії катаболізму, вступають в третю стадію, тобто цикл трикарбонових кислот (його ще називають циклом лимонної кислоти або циклом Кребса) – загальний кінцевий шлях окислювального катаболізму всіх видів клітинного палива в аеробних умовах. В цьому циклі ацетильні групи розщепляються з вивільненням СО2 із атомів водню. Наслідки (або відповідні їм електрони) включаються в дихальний ланцюг, що складається із серії переносників електронів. Процес переносу електронів по дихальному ланцюгу к кінцевому акцептору електронів – молекулярному кисню – супроводжується дуже великим зменшенням вільної енергії. Значна частина цієї енергії запасається у формі АТФ, що утворюється в результаті зв’язаного з окисненням фосфорилювання АДФ. Сумарна реакція циклу трикарбонових кислот описується наступним рівнянням:

CH3COOH + 2H2O  2CO2 +8H

Головна функція циклу заключається в дегідруванні оцтової кислоти, яка в кінцевому випадку призводить до утворення двох молекул СО2 і чотирьох пар атомів водню. Цей процес включає ряд послідовних ферментативних реакцій, замкнутих в цикл (на відміну від реакцій гліколітичного ряду, які слідують одна за одною в лінійному порядку). При кожному оберті циклу (рис.4) молекула оцтової кислоти (два атома вуглецю) взаємодіють з молекулою чотирьохвуглецевої сполуки – щавлевооцтовою кислотою, - утворюючи шестивуглецеву сполуку – лимонну кислоту. Потім лимонна кислота руйнується з утворенням двох молекул СО2 і чотирьохвуглецевої сполуки – янтарної кислоти. Остання в кінцевому випадку окислюється до щавлевооцтової кислоти, яка може знову включатися в цикл. При кожному оберті в цикл залучається одна молекула щавлевооцтової кислоти і утворюється дві молекули СО2. Одна молекула щавлевооцтової кислоти використовується для утворення лимонної кислоти, але в кінці циклу регенерує. Тому практично щавлевооцтова кислота в циклі не витрачається: однієї її молекули достатньо для окислення неорганічного числа молекул оцтової кислоти. Таким чином, цикл трикарбонових кислот являється каталітичним у двох відношеннях: по-перше, кожний окремий етап циклу каталізується специфічним ферментом (як це характерно для всіх в цілому ферментних систем); і, по-друге, на цей рівень каталізу накладається каталітичний ефект самих проміжних продуктів циклу: одна молекула будь-якого проміжного продукту циклу каталізує розщеплення багатьох молекул оцтової кислоти.

48. Дихальний ланцюг – система білків-переносників та коферментів, які забезпечують транспорт електронів від субстратів окиснення на кінцевий акцептор - кисень. Локалізація білків-переносників та коферментів у дихальному ланцюзі залежить від значення стандартного окисно-відновного потенціалу (ОВП) (синонім: редокс-потенціал) кожного з них. Транспорт електронів від одного переносника до іншого в дихальному ланцюзі відбувається в напрямку зростання ОВП – починається із субстратів окиснення, які мають значення редокс-потенціалу в межах -700 мВ, і закінчується киснем з ОВП +800 мВ. Робота дихального ланцюга приводить до синтезу молекул АТФ – це окисне фосфорилювання, механізми якого будуть розглянуті нижче. Між тим необхідно звернути увагу на те, що для синтезу 1 молекули АТФ потрібно приблизно 32 кДж/моль енергії. Така енергія виділяється в разі якщо різниця окисно-відновного потенціалу між переносниками в дихальному ланцюзі становить не менше 260 мВ.Було встановлено, що в електрон-транспортному ланцюзі існують три ділянки з таким перепадом окисно-відновного потенціалу і вони відповідають комплексам I, II та IV. Ці ділянки були названі пунктами спряження з окисним фосфорилюванням, тобто при транспорті електронів через ці ділянки виділяється достатньо енергії для синтезу молекули АТФ. Робота дихального ланцюга може бути інгібована під дією різноманітних клітинних отрут, які взаємодіють з білками-переносниками та порушують транспорт електронів: Інгібітори I комплексу — барбітурати (амітил, секонал), ротенон, пієрицидин А. Інгібітор II комплексу — малонат. Інгібітор III комплексу — антиміцин А. Інгібітори IV комплексу — Н₂S, цианіди, СО

49. Синтез АТФ в мітохондрії клітини має три етапи.1 етап. Підготовчий: складні органічні речовини під дією травних ферментів розпадаються на прості, при цьому виділяється тільки теплова енергія. Білки розщеплюються до амінокислот, жири до гліцерину і жирних кислот, крохмаль до глюкози.2 етап. Гліколіз (безкисневому): відбувається в цитоплазмі, ферменти в ньому не беруть участь. Глюкоза розщеплюється до молочної кислоти, при цьому 40% виділилася енергії йде на синтез АТФ.3 етап. Гідроліз (Кисневий): здійснюється в мітохондріях. Процес відбувається в матриксі і на внутрішніх мембранах. Процес ферментативний. Розщепленню піддається молочна кислота. Діоксид вуглецю виділяється з мітохондрії в навколишнє середовище. Атом водню (Н) включається в ланцюг ферментативних реакцій в результаті яких синтезується АТФ. Реакції протікають в наступній послідовності:1. Атом водню за допомогою ферментів переносників надходить у внутрішню мембрану мітохондрій, що утворить Крісті, де і окислюється.2. Протон водню виноситься переносниками на зовнішню поверхню мембрани крист. Для протонів ця мембрана непроникна, тому вона накопичуються в міжмембранну просторі, утворюючи протонний резервуар.3. Електрони водню переносяться на внутрішню поверхню мембрани крист і тут же приєднуються до кисню за допомогою ферменту оксидази, утворюючи негативно заряджений активний кисень.4. Різнойменно заряджені іони по обидві сторони мембрани створюють електричне поле, і коли різниця потенціалів досягає 200 мВ, начи-тане діяти протонний канал. Він виникає в молекулах ферментів АТФ-синтетази, які вбудовані у внутрішню мембрану, обра-зує Крісті.5. Через протонний канал протони водню спрямовуються усередину мітохондрії, віддаючи високий рівень енергії, велика частина який йде на синтез АТФ, а протони, взаємодіючи з активним киснем, утворюють воду і молекулярний кисень. Таким чином, кисень, що надходить в мітохондрії в процесі дихання, необхідний для приєднання протонів водню. При його відсутності весь процес в мітохондріях припиняється, так як перестає функціонувати електронно-транспортна ланцюг. Загальна формула реакцій третього етапу: Всього в процесі розщеплення молекули глюкози утворюється 38 молекул АТФ.Згідно гіпотези синтез АТФ пов'язаний з перенесенням електронів за участю одного чи кількох високоенергетичних проміжних продуктів. Енергія яка вивільняється під час перенесення електронів в окисно-відновних реакціях дихального ланцюга, використовується в кількох його ланках для утворення високоенергетичного зв’язку в одному з продуктів. Потім під час фосфорилювання АДФ ця енергія переходить до високоенергетичного зв’язку АТФ.

50. На думку Мітчелла, енергія переносу електронів і протонів по дихальному ланцюгу спочатку зосереджується у вигляді протонного потенціалу або електрохімічного градієнта іонів Н+, який утворюється перекачуванням іонів Н+ через мембрану (на певних пунктах дихального ланцюга) із внутрішньої поверхні внутрішньої мембрани (з боку матриксу) на її зовнішню поверхню - у міжмембраний простір. Інакше кажучи, між водними фазами, розділеними внутрішньою мембраною, утворюється різниця концентрацій Н+ (градієнт концентрації Н+) з більш кислим значенням рН ззовні. Одночасно поверхні мембрани заряджаються: зовнішня - позитивно за рахунок збільшення Н+, а внутрішня - негативно за рахунок зменшення концентрації Н+ і надлишку ОН-, тобто утворюється градієнт електричного потенціалу. Отже, ланцюг переносу електронів працює як протонний насос, перекачуючи протони з матриксу на зовнішню сторону мембрани. Як результат, між двома сторонами мембрани виникає різниця концентрацій протонів і водночас - різниця електричних потенціалів зі знаком плюс на зовнішній поверхні. Утворений електрохімічний потенціал примушує протони, за умови їх надлишку на зовнішній стороні мембрани, рухатися (по градієнту концентрації) у зворотному напрямку - із зовнішньої поверхні - всередину (у матрикс). Але мембрана непроникна для них, за винятком спеціальних ділянок - протонних каналів, що розміщені у ферментативному комплексі Н+-АТФ-синтетази, розташованої поперек внутрішньої мембрани, і яка має певні пункти контактів як з міжмембранним простором, так і з матриксом.

51. Отримання енергії окислювальним фосфорилюванням. У всіх дихаючих бактерій є система транспорту електронів (дихальна ланцюг). До компонентів цієї системи відносять локалізовані в мембрані ферменти з відносно міцно пов'язаними низькомолекулярними простетичними групами. У еукаріотів такі ферменти локалізуються на внутрішній мембрані мітохондрій, у прокаріотів - в плазматичній мембрані. Перенесення електронів здійснюється за наступною стандартною схемою: органічний субстрат - НАД - флавопротеїни - железосерние білки - хінони - цитохроми (а, b, с)-кінцевий акцептор (молекулярний кисень або іншої акцептор електронів). При русі електронів по дихального ланцюга створюється градієнт протонів, енергія якого запасається у вигляді АТФ в процесі окисного фосфорилювання. Найбільш часто бактерії отримують енергію в результаті окислення органічних субстратів (найчастіше вуглеводів) до С02 і Н20; інакше цей процес відомий як дихання. Слід пам'ятати, що диханням слід вважати окислення не тільки органічних субстратів, тому що бактерії можуть окислювати речовини, які не піддаються асиміляції, наприклад сірководень або тривалентне залізо (так зване « Сірководневе дихання », « Залізне подих »). В дихального ланцюга є тільки три точки окислення, в кожній з яких звільняється стільки енергії, скільки міститься в одній високоенергетичної зв'язку АТФ. При перенесенні пари протонів від НАД + на кисень може утворитися 3 молекули АТФ. При використанні як субстрату сукцинату, від якого водень включається в ланцюг тільки на рівні флавопротеїнів, утворюється 2 молекули АТФ. Фумаратное дихання пов'язане з утворенням 1 молекули АТФ.

52. Мітохондрії – це обов’язковий органоїд кожної клітки всіх багатоклітинних і одноклітинних організмів. За формою мітохондрії можуть бути округлими, овальними, палочковидними, нитковидними або сильно розгалуженими тельцями. Мітохондрія обмежена зовнішньою мембраною, що має таку ж будову, як і зовнішня цитоплазматическая мембрана клітки. Під зовнішньою мембраною розташовується внутрішня мембрана, що також має типову тришарову будову. Між зовнішньою й внутрішньою мембранами перебуває вузьке щелевидное простір. Зовнішня й внутрішня мембрани становлять оболонку мітохондрії. Від внутрішньої мембрани відходять вирости, спрямовані у внутрішній простір мітохондрії, – гребені, або кристи. Кристи розташовуються паралельно один одному й орієнтовані в поперечному напрямку стосовно поздовжньої осі мітохондрії Внутрішній простір мітохондрії, у якому розташовуються кристи, також заповнено гомогенною речовиною, що носить назву матрикса. Речовина матрикса більше щільної консистенції, чим навколишню мітохондрію цитоплазма. Функції мітохондрій. вони містять ферменти, що окисляють вуглеводи, деякі амінокислоти, а також жирні кислоти. У результаті цих реакцій звільняється енергія, що безпосередньо кліткою не використовується, але накопичується в АТФ, що синтезується в мітохондріях. різні функції: 1) здійснюють окисні реакції, у результаті яких звільняються електрони; 2) переносять електрони уздовж ланцюга з’єднань, що беруть участь у синтезі АТФ; 3) катализируют реакції синтезу, що одержують енергію від АТФ.Пластиди – особливі органоиди рослинних кліток, у яких здійснюється синтез різних речовин, і в першу чергу фотосинтез. У цитоплазмі кліток вищих рослин є три основних типи пластид: 1) зелені пластиди – хлоропласти; 2) пофарбовані в червоний, жовтогарячий і інший кольори хромопласти; 3) безбарвні пластиди – лейкопласти. Зовні хлоропласти обмежені двома мембранами: зовнішньої й внутрішньої. До складу хлоропластів вищих рослин, за даними електронної мікроскопії, входить велика кількість гранів, розташованих групами. Кожна грана складається із численних круглих пластин, що мають форму плоских мішечків, утворених подвійною мембраною й складених один з одним на зразок стовпчика монет. Грани з’єднуються між собою за допомогою особливих пластин або трубочок, розташованих у стромі хлоропласта й утворюючу єдину систему. Зелений пігмент хлоропластів містять тільки грани; строма їх безбарвна.

53. Фотосинтез є фотоавтотрофним процесом, що представляє собою комплекс реакцій поглинання, перетворення і використання світлових квантів в різних ендергонічних процесах. У ході фотосинтезу, що відбувається в тканинах зелених рослин, деяких бактерій і зелених водоростей за участю фотосинтетичних пігментів (хлорофіл або бактеріохлорофіл) на світлі утворюються складні органічні речовини з простих сполук (вуглекислого газу та води).

Процес фотосинтезу відбувається в таких клітинних органелах, як хлоропласти. Завдяки досконалій будові фотосинтетичного апарату зелених рослин, забезпечується висока ефективність фотосинтезу. У клітинах зеленого листя рослин міститься в середньому від 20 до 100 хлоропластів, кожен з яких представляє собою відокремлену двомембранну структуру. Структурним компонентом хлоропластів є хлорофіл - зелений пігмент, який має здатність поглинати світло. Хлоропласт заповнений всередині стромою і пронизаний внутрішніми мембранами, з’єднаними між собою з утворенням тилакоїдів (плоских бульбашок), які прилягають один до одного, формуючи стопки (грани). У стромі утримується вуглекислий газ, та утворюються ферменти, що виступають як каталізатори хімічних реакцій темнової фази фотосинтезу, зокрема, фотосинтезу вуглеводів і білків. Світлова фаза фотосинтезу відбувається на внутрішніх мембранах тилакоїдів хлоропластів. Також в хлоропластах є такі структури, як ДНК, РНК (носії спадкової інформації) та рибосоми, які здійснюють синтез білка.

Фотосинтез - джерело органічних речовин і кисню для всіх рослин, що мають хлорофіл, та потребують доступа атмосферного повітря для здійснення фотосинтезу. Існують певні стадії фотосинтезу: фотофізична, фотохімічна та хімічна. На першій стадії кванти світла поглинаються фотосинтетичними пігментами, які переходять в збуджений стан і передають енергію до наступних елементів фотосистеми. На фотохімічній стадії синтезуються носії енергії клітин - НАДФН та АТФ. Описані дві стадії об'єднують поняттям світлова фаза фотосинтезу. Третя хімічна стадія фотосинтезу може здійснюватися як на світлі, так і в темряві, тому її називають темнової фазою фотосинтезу. На цій стадії в ході біохімічних реакцій утворюються органічні сполуки при витрачанні енергії, запасеної в світловий фазі. У більшості випадків у процесі таких реакцій відбувається синтез вуглеводів (цукрів, крохмалю), рідше - білків.

54. Цитоскелет — це клітинний каркас або скелет, що знаходиться в цитоплазмі живої клітини. Він присутній у всіх клітинах, як еукаріот (тварин, рослин, грибів та найпростіших), так і прокаріот. Це динамічна структура, що постійно змінюється, до функцій якої входить підтримка і адаптація форми клітки до зовнішніх дій, екзо- і ендоцитоз, забезпечення руху клітини як цілого, активний внутрішньоклітинний транспорт і клітинне ділення. Цитоскелет утворений білками. У цитоскелеті виділяють декілька основних систем, званих або за основними структурними елементами, помітними при електронно-мікроскопічних дослідженнях (мікрофіламенти, проміжні філаменти, мікротрубочки), або за основними білками, що входять в їхній склад (актин-міозинова система, кератинова система, тубулін-дінеїнова система).

Елементи цитоскелету є полімерами, мономерами яких виступають певні білкові субодиниці. На відміну від інших біополімерів, таких як самі білки чи нуклеїнові кислоти, структурні одиниці цитоскелету сполучені одне з одним слабкими нековалентними зв’язками. Полімерна будова вигідна через те, що дає змогу клітині швидко перегруповувати цитоскелет: білкові мономери маленькі, і вони можуть швидко дисоціювати у цитоплазмі, на відміну від довгих філаментів.

Проміжні філаменти складаються із субодиниць, які самі є видовженими фібрилярними білками, в той час як мономерами мікрофіламентів та мікротрубочок є глобулярні білки актин та тубулін відповідно. Білки цитоскелету можуть самоорганізовуватись у довгі філаменти, утворюючи різні типи латеральних контактів та контактів типу «хвіст-голова». У живій клітині цей процес регулюється величезною кількістю допоміжних білків.

Елементи цитоскелету можуть бути одночасно динамічними і дуже міцними через те, що вони складаються із кількох протофіламентів — довгих лінійних ниток, побудованих із мономерів, розміщених в один ряд. Зазвичай протофіламенти спірально закручуються один навколо одного. Мікротрубочки складаються із тринадцяти протофіламентів розміщених по колу, мікрофіламенти — із двох спірально закручених, а проміжні філаменти — із восьми. Внаслідок такої будови дисоціація мономера із кінця фібрили відбувається значно легше ніж розрив посередині, так як для дисоціації необхідне руйнування тільки одного повздовжнього зв'язка і одного-двох латеральних, а для розриву — великої кількості повздовжніх зв'язків. Тому перебудова елементів цитоскелету відбувається відносно легко, і в той же час вони можуть легко протистояти тепловим пошкодженням і витримувати різні механічні впливи.

Елементи цитоскелету еукаріот

Основними функціями цитоскелету є підтримання форми клітини та забезпечення переміщення як клітини в цілому, так і внутрішньоклітинних компонентів всередині клітини. Цитоскелет складається з трьох основних компонентів: мікрофіламентів, мікротрубочок та проміжних філаментів. Це супрамолекулярні, протяжні полімерні структури, що складаються з білків одного типу.

55. Центріолі розташовуються в клітині парами (диплосома). Вони являють собою циліндрики довжиною 500 нм і діаметром 150 нм, що лежать під прямим кутом один до другого. Стінка циліндрика складається з дев'яти триплетів мікротрубочок (а, b, с). Формула центріолі 9X3+0, тому що в центрі циліндрика трубочки відсутні.

Центріолі служать центрами формування мікротрубочок веретена розподілу й мікротрубочок апаратів руху клітини – війок та джгутиків. Останні являють собою вирости цитоплазми, у центрі яких знаходиться система мікротрубочок, що складається із двох центральних ниток і дев’яти дуплетів на периферії. Формула війок або джгутика така: 9х2+2. У основі війки або джгутика лежить базальне тільце, має вигляд видозміненої центріолі.