56.Будова і рух війок і джгутиків.

У багатьох клітин тварин, що вийшли з клітинного циклу, в пресинтетичному періоді центриолі беруть участь в утворенні апарату руху – війок і джгутиків. Їх дві групи: кинетоцилії, характерні для спеціальних епітеліїв (війкові епітелії трахеї, яйцепроводів) або вільно плаваючих клітин (сперматозоїди, одноклітинні), і так звані первинні війки, що зустрічаються в багатьох клітинах, не здібних до руху.

Війка є тонким циліндровим виростом цитоплазми з постійним діаметром 300 нм, покритим плазматичною мембраною. Всередині розташована аксонема, складна структура, утворена МТ. Нижня, проксимальна частина війки, – базальне тільце, занурена в цитоплазму. Діаметри аксонеми і базального тільця однакові (близько 200 нм). Зовнішня стінка циліндра аксонеми утворена дев'ятьма дублетами мікротрубочок, в центрі аксонеми розташовується пара центральних мікротрубочок. В цілому систему мікротрубочок війки описують як (9 х 2) + 2. У дублетах мікротрубочок також розрізняють А-мікротрубочку, що складається з 13 субодиниць, і В-мікротрубочку, неповну, містить 11 субодиниць. А-мікротрубочка несе на собі ручки, направлені до В-МТ сусіднього дуплету.

Рух війок миготливий, вони згинаються, б'ються за рахунок використовування енергії АТФ. Причому, тільки аксонема бере участь в генерації руху. “Ручки”, що сидять на А-МТ, містять білки дінеїни, здатні гідролізувати АТФ. При додаванні АТФ аксонема збільшується в довжину майже до 9 разів і одночасно стоншується за рахунок зсуву пар МТ одна щодо іншої. Іншими словами, відбувається подовжнє ковзання дуплетів один щодо іншого, аналогічно тому, що відбувається при скороченні саркомеров в м'язі.

Утворення аксонеми війок відбувається за рахунок зростання А- і В-МТ центриолей, які в цьому випадку стають базальним тільцем. У простому випадку при утворенні одиночних війок материнська центриоль підходить до плазматичної мембрани своїм дистальним торцем, зв'язується з нею своїми придатками. В цей час починається зростання МТ на (+) -кінцях А- і В-МТ триплетів. Виникають дев'ять дублетів МТ аксонеми, які, нарощуючись з (+) -кінців на верхівці аксонеми як би витягають плазматичну мембрану, утворюючи вирост – війку. Дві центральні МТ виникають у зв'язку з щільною речовиною, що лежить на межі центриолі і виросту плазматичної мембрани.

При утворенні багатовійкових клітин відбувається численна реплікація центриолей і утворення численних війок.

У війковому епітелії хребетних множинні базальні тельця виникають навколо так званих дейтеросом – аморфних електроннощільних структур розміром від 60 до 700 нм, по периферії яких відбувається закладка множинних зачатків базальних тілець. Навколо однієї дейтеросоми утворюються до десятка нових базальних тілець. Вони потім мігрують до плазматичної мембрани і беруть участь в утворенні аксонем.

Необхідно відзначити, що клітини з безліччю війок втрачають здібність до розподілу і не можуть виходити з пресинтетической стадії клітинного циклу. На зміну їм з епітеліального пласта приходять стовбурні недиференційовані клітини, які можуть ділитися і давати нові покоління багатовійкових клітин.

Друга категорія війкових клітин – клітини з так званими первинними війками, не здібні до руху. Практично всі типи клітин, за винятком клітин крові, м'язів і кишкового епітелію, в пресинтетичному періоді утворюють первинні війки. Функціональне значення їх не зрозуміле. Ймовірно, вони виконують функції зовнішніх аналізаторів, є як би «антенами», на поверхні яких рецепторні молекули плазматичної мембрани можуть реєструвати механічні і хімічні сигнали, що поступають із зовнішнього міжклітинного середовища.

57. Включення цитоплазми – необов'язкові компоненти клітини. Вони виникають і зникають у залежності від функціонального стану клітин.

Залежно від складу і способу використання клітини серед включень досить умовно розрізняють трофічні, пігментні й секреторні.

Класифікація включень

Включення

Секреторні

Трофічні Пігментн

Вуглеводні Білкові Жирові Меланін Ліпофусцин

(глікоген)

Трофічні включення (краплі жиру, гранули глікогену, білкові гранули) накопичуються в клітині, а потім витрачаються нею при виникненні відповідних функціональних потреб. Більшість трофічних включень лежить у гіалоплазмі вільно. Пігментні включення можуть лежати й вільно (гемоглобін), але можуть бути оточені мембраною (гранули меланіна). Секреторні гранули відокремлюються від комплексу Гольджи і несуть до плазмолеми синтезовані кліткою речовини; вони досить різноманітні.

58. Ядро (nucleus) — важлива складова частина клітини. Разом з цитоплазмою утворює єдину інтегровану систему, яка знахо­диться у стані динамічної рівно­ваги. Клітина не може довго існувати без ядра (швидко гине при його видаленні — енуклеа­ції), але і ядро теж без цито­плазми не здатне до самостійно­го життя.

Ядро виконує дві групи за­гальних функцій. Перша пов'я­зана зі збереженням генетичної (спадкової) інформації серед клітинних поколінь. Це такі функції: підтримання постійної структури ДНК за допомогою так званих репараційних фер­ментів, які можуть відновити молекулу ДНК після її ушкод­жень (у тому числі, радіацій­них); редуплікація молекул ДНК (тобто якісне і кількісне подвоєння генетичного матеріа­лу); розподіл генетичного мате­ріалу між дочірніми клітинами під час мітозу; рекомбінація ге­нетичного матеріалу в процесі мейозу. Друга група ядерних функцій стосується реалізації генетичної інформації, тобто полягає у створенні апарату біл­кового синтезу. До цих функцій належать синтез усіх видів РНК (інформаційної, транспортної, рибосомної), а також побудова рибосом.

Усі клітини людського орга­нізму містять ядро, за винятком високоспеціалізованих клітин крові — еритроцитів, що втра­чають ядро у процесі свого роз­витку і є без'ядерними. Пере­важна більшість клітин містить одне ядро, але бувають двоядерні клітини (20% клітин печінки є двоядерними), а також бага­тоядерні (наприклад, остеокласти — клітини кісткової тка­нини).

За формою ядра найчастіше бувають сферичні, але можуть мати й іншу форму — паличко­подібну, бобовидну, кільцепо­дібну, сегментовану. Форма ядра залежить від форми клітини (ви­довжені клітини гладких м'язів мають видовжене паличкоподіб­не ядро); від кількості включень (ядро жирової клітини набуває сплющеної форми під впливом великої жирової краплі, що зай­має майже всю клітину); розта­шування органел (форма ядра моноцита бобовидна завдяки розташуванню в місці його за­глибини центросоми). Ядро локалізується завжди у певному місці клітини. Напри­клад, у циліндричних клітинах шлунка, кишки воно займай ба­зальне положення. Розміри ядер під 3—4 до 40 мкм. Кожний тип клітини має своє постійне спів­відношення між об'ємом ядра і цитоплазми. Ця константа но­сить назву індексу Гертвіга. Згідно значень цього індексу клітини поділяють на ядерні (з великим індексом Гертвіга) та цитоплазматичні (з малим індексом Гертвіга).

Ядро може бути в двох ста­нах — мітотичному (під час по­ділу) та інтерфазному (між по­ділами). Останнє називають та­кож метаболічним ядром, що підкреслює його функціональний стан, У живій клітині інтерфазне ядро виглядає оптично пустим, видно лише ядерце. Структури ядра у вигляді ниточок, зернятоку живій клітині можна спостерігати лише при дії на неї пошкоджуючих агентів, коли клітина переходить у стан так званого паранекрозу (стан на межі життя і смерті). З цього стану клітина може або повернутися до нормальної жит­тєдіяльності, або загинути. Мор­фологічно розрізняють такі змі­ни ядра при загибелі клітини: каріопікноз (ущільнення), каріорексис (розлад), каріолізис (розчинення). На фіксованому і забарвлено­му препараті у складі інтерфазного ядра розрізняють ядерну обо­лонку, хроматин, ядерце та каріоплазму.  2. Структура ядра: ядерна мембрана, нуклеоплазма (каріоплазма), ядерце.Ядро складається з таких основних частин: ядерної мембрани (оболонки), нуклеоплазми (каріоплазми або каріолімфи), одного двох або кількох ядерець і хромати нової основи. Ядерна оболонка має субмікроскопічну структуру. Вона складається із двох мембран і проміжного шару — перинуклеонарного простору. Товщина оболонки біля 600-800 Aнгстрем.Поверхня обох мембран вкрита гранулами. На відміну від цитоплазматичної мембрани, ядерна мембрана має більшу пористість. Завдяки наявності пор в оболонці ядра між ними та цитоплазмою здійснюється постійний обмін.Зовнішня мембрана ядра зв’язана з ендоплазматичною сіткою, про що говорить наявність гранул рибосом як на мембрані ядра, так і на ендоплазматичній сітці. Нуклеоплазма (каріолімфа) (від грец. karion — ядро plasma — виліплене) — вміст клітиного ядра, оточений оболонкою. Н. становить основну масу ядра. Це рідка оптично прозора і гомогенна маса, в якій за допомогою електронного мікроскопа вдається спостерігати деяку зернистість та наявність тоненьких ниток. ^ Зерниста частина каріолімфи здатна поглинати барвники. Забарвлена частина нуклеоплазми називається хроматиновою сіткою. Вона найбільш лабільна: в одних випадках хроматинова сітка непомітна, в інших представлена у вигляді тоненької сітки, а інколи навіть у вигляді сформованих ниток, клубочків або глибок.  До складу хромосом входять ДНК, білок, РНК, ліпоїди, а також кільцій та магній. В центральній частині ядра міститься одне, і інколи два – три або чотири округлі тільця. Це ядерця. Ядерце — постійний компонент ядра. Розміри ядерець та їх число більш-менш постійні для того чи іншого виду. Діаметр ядерця в середньому становить 150 ангстрем . В порівняні з ядром ядерце має щільнішу консистенцію. В ядерцях можна виявити мікро фібрили діаметром 50 ангстрем. Структура ядерця зерниста і дещо нагадує рибосоми цитоплазми. Ядерце (лат. nucleolus) — маденьке кулеподібне тільце всередині клітинного ядра, що являє собою компактний згустогк щільнішої консистенції, ніж каріоплазма. До складу ядерця входять білки, рибонуклеїнова кислота та дезоксирибонуклеопротеїди. Ядерце єж обов’язковим компонентом ядра. Воно зникає в пізній профазі іформується в телдофазі мітозу. 59.Ядерна оболонка (нуклеолема, каріолема, каріотека) — це структура, що відокремлює два внутрішньоклітинних простори — цитоплазму та Я. Ядерна оболонка утворюється за рахунок розширення та злиття одна з одною цистерн ендоплазматичного ретикулума (див.Клітинні органели), внаслідок чого каріотека складається з двох мембран — зовнішньої і внутрішньої. Зовнішня ядерна мембрана безпосередньо контактує з цитоплазмою клітини та має на поверхні рибосоми (див. Клітинні органели), що дає змогу віднести її до мембранної системи ендоплазматичної сітки. Внутрішня мембрана каріолеми зв’язана з ядерною ламіною — білковою пластинкою, яка в свою чергу заякорює хромосомний матеріал на ядерній оболонці та виконує роль каркаса Я. Найбільш характерними структурами у складі ядерної оболонки є ядерні пори, які утворюються внаслідок злиття зовнішньої та внутрішньої ядерних мембран у вигляді округлих наскрізних отворів або перфорацій. Кількість ядерних пор залежить від метаболічної активності клітин, тому густина їх на поверхні нуклеолеми вище у клітин з високою метаболічною активністю, але в середньому кількість пор на Я. становить близько 3000–4000. Встановлено, що кількість пор може змінюватися впродовж клітинного циклу, а, напр., в ядерних оболонках повністю зрілих сперматозоїдів пори не виявляються зовсім. Через пори здійснюється вибірковий транспорт молекул: з цитоплазми в Я. транспортуються ферменти для синтезу РНК, гормони, деякі регулятори синтетичних процесів, а з Я. в цитоплазму — різні види РНК. Ядерна оболонка виконує бар’єрну функцію, відокремлює вміст Я., його генетичний матеріал від цитоплазми, обмежує вільний доступ до Я. та вихід з нього різних речовин, регулює транспорт макромолекул між Я. і цитоплазмою. Крім того, каріотека бере участь у створенні внутрішньоядерного порядку шляхом фіксації хромосомного матеріалу в інтерфазі до внутрішньої ядерної мембрани. Вміст Я. являє собою желеподібний колоїд, який називається нуклеоплазмою (ядерним соком, каріоплазмою). Це розчин білків, нуклеотидів та іонів, в якому розташовуються хроматин і одне або кілька ядерець. Функція каріоплазми полягає у забезпеченні нормального функціонування генетичного матеріалу.

60. Ядерні пори займають 3–35% поверхні каріолеми, мають діаметр 120 нм і є складною гетерогенною білковою структурою (рис. 2.30). Мають октагональну симетрію, складаються зі зв’язаних між собою білкових глобул діаметром по 25 нм по 8 з кожного боку каріолеми, розміщених по периферії. Від них до центру сходяться фібрили, які формують перегородку (діафрагму). У діафрагмі знаходиться центральна глобула з каналом діаметром 9 нм.    Функції комплексу ядерної пори:    (1)               забезпечення регуляції вибіркового транспорту речовин між цитоплазмою і ядром;    (2)               активне перенесення в ядро деяких особливих білків;    (3)               транспорт РНК, а можливо і субодиниць рибосом з ядра в цитоплазму.    У складі білків порового комплексу виявлені ферменти, зокрема рибонуклеази, які, мабуть, забезпечують заключні етапи процесингу (дозрівання) іРНК.    Порові комплекси багатші в активних клітинах. Так у клітинах підшлункової залози вони займають 10³ мкм², у сперматозоїдах їх лише декілька на 1 мкм².

 61.Хроматин. У каріоплазмі мікроскопічно спостерігається хроматин, речовина, яка добре фарбується основними барвниками. Хроматин — це матеріал хромосом, дуже довга спіралізована довголанцюгова нитка ДНК, зв’язана з деякою кількістю РНК, гістонів та інших основних білків. Загальна довжина молекул ДНК всіх хромосом в ядрі клітини людини складає понад 2 м, а в S-періоді інтерфази 4 м. До цього часу неостаточно з’ясованими залишаються механізми, які оберігають ці нитки від пере­плутування. Проте, очевидною є необхідність компактного упакування молекул ДНК, яке здійснюється гістоновими білками і забезпечує:    (1)               упорядковане розміщення дуже довгих молекул ДНК в досить малому об’ємі ядра;    (2)               функціональний контроль активності генів, який спрямовується завдяки особливостям упаковки окремих ділянок генів.    Під світловим мікроскопом в ядрі видні хроматинові гранули, які є конденсованими ділянками хромосом. Конденсований хроматин недоступний для транскрипції отримав назвугетерохроматину (від грец. heteros — інший). Він міститься під каріолемою, навколо ядерця і розкиданий по каріоплазмі. Гетерохроматин поділяють на факультативний і конститутивний. Конститутивний, або структурний хроматин, ніколи не переходить в еухроматин, тоді як факультативний має здатність до такого перетворення. Останній включає ДНК, яка може піддаватися транскрипції, хоч в даний момент перебуває в конденсованому стані. При диференціації ядерних еритроцитів хребетних тварин різко збільшується кількість факультативного гетерохроматину.    Роль кожного з цих різновидів хроматину різна. Тоді як деконденсований хроматин, або еухроматин (від грец. eu — добрий) відкритий для транскрипції, бере участь у передачі генетичної інформації в інтерфазі, то конденсований хроматин, або гетерохроматин не виконує такої функції. Хро­матин — це основна структура інтерфазного ядра, яка зумов­лює; специфічний для кожного типу клітин хроматиновий ма­люнок ядра.Цей малюнок є ніби класною печаткою клітини, яка дає змогу пізнавати різні види клітин. Хроматин є структур­ним аналогом хромосом, які можна бачити лише під час міто­зу. Хімічний склад хроматину такий, як і хромосом: основою є молекула ДНК, оточена білками-гістонами. Крім того, у хро­матині виявлено невелику кіль­кість РНК — продуктів процесу транскрипції. Співвідношення вказаних хімічних компонентів у хроматині ДНК: білок: РНК = = 1: 1,3: 0,2.  Морфологи розрізняють два види хроматину: гетерохроматин і еухрома­тин. Перший відповідає кон­денсованим під час інтерфази ділянкам хромосом; він є функ­ціонально неактивним. Цей хро­матин добре забарвлюється, са­ме його можна бачити на гісто­логічному препараті. Гетерохроматин поділяється на структурний(це ділянки хромо­сом, що постійно конденсовані) та факультативний (може деконденсунатись і пере­ходити в еухроматин). Еухро­матин відповідає деконденсованим в інтерфазі ділянкам хромо­сом. Це робочий, функціонально активний хроматин. Він не за­барвлюється, його не видно на гістологічному препараті. Під час мітозу весь еухроматин кон­денсується і входить до складу хромосом.

62.Перший рівень — це 100 Å-нуклеосомна фібрила, або нуклеосома. Кожна нуклеосома є комплексом, що складається з відрізка ДНК завдовжки 200 пар нуклеотидів і восьми молекул гістонів (по дві молекули гістонів Н2a, Н2b, Н3 і Н4). Її діаметр становить ≈10 нм, або 100 Å, що й покладено в основу назви цього рівня організації хроматину. ДНК у складі нуклеосоми намотується на поверхню білкового октамеру, утворюючи при цьому 1,5 витка.
	Другий рівень організації хроматину — соленоїд, або нуклеомер. Річ у тім, що в ядрах ДНК входить до складу фібрил діаметром до 300 Å. Один з видів гістонів (Н1) викликає згортання 100 Å-нуклеосомної фібрили в 300 Å-нуклеосомну, причому в одному нуклеомері міститься по 7–8 нуклеосом (рис. 23).

Третій рівень організації хроматину — петлі — виникає в процесі подальшого згортання 300 Å- нуклеосомної фібрили. Метафазні хромосоми мають деякий білковий остов, від якого 300 Å-нуклеосомні фібрили відходять, утворюючи петлі. І нарешті, четвертий рівень організації хроматину — це вкладання його вметафазну хромосому. Ультратонку будову хромосом до кінця ще не вивчено, але припускають, що найімовірнішим є спіральне вкладання ниток з утворенням соленоїда. Діаметр такого соленоїда має становити близько 2 мкм, а на кожен його виток припадає приблизно 10 петель.

63.морфологія хромосом. Хромосомний набір. Для кожного виду тварин чи рослин число хромосом V клітині стале. Усі соматичні клітини містять диплоїдний набір хромосом. Статеві клітини гамети містять гаплоїд­ний (половинний порівняно з соматичним) набір хромосом. Число хромосом у клітинах різних видів живих організмів може коливатися від двох до кількох сотень.

Величина хромосом у метафазі відносно стала і є однією з >знак для розпізнавання окремих хромосом у наборі. У клітинах організмів різних видів довжина хромосом коливається від 0,2 до 50 мкм, а товщина від 0,2 до 2 мкм.

Форма хромосом у метафазі залежить від місцеположен­ні! центромери (первинної перетяжки) та наявності вторин­них перетяжок і супутників .

Центромера визначає межі хромосомних плечей і первинну перетяжку. Термін «хромосомне плече» з'явився ще до роз­робки методів, які дали змогу встановити, що метафазна хро­мосома розділена в повздовжньому напрямі на дві хромати- ди, з'єднані лише в ділянці центромери. плечі хромосоми являють собою подвійну структу­ру. Хромосома, в якій центромера знаходиться при­близно на однакових відс танях від двох ЇЇ кінців, називається метацентричною. Два її плеча мають приблизно однакову довжину.

Хромосома, центромера якої знаходиться ближче до одно­го з кінців, називається су б метацентричною (мал. 81, б). При цьому одне плече коротше за інше. Хромосома, в якій центромера розміщена дуже близько від одного з ЇЇ кінців, називається акроцснтрнчною. Одне її плече дуже коротке, а інше дуже довге.

Супутники — це дуже маленькі ділянки хроматид, які забарвлюються барвниками і прикріплені до кінця коротко­го плеча деяких лкроцентрнчних хромосом тоненькими нит­ками, що не фарбуються. І Іезабарвлена ділянка хроматиди, що відділяє супу тник від решти хромосоми, називається вто­ринною перетяжкою.

Морфологічну індивідуальність хромосом визначають за сталістю таких ознак, як місцеположення первинної і вто­ринної перетяжок, наявність і форма супутників. Завдяки цій індивідуальності хромосом у багатьох видів тварин і рослин вдасться розпізнавати будь-яку хромосому набору в будь-якій клітині під час її поділу.

64.Статеві хромосоми і статевий хроматин. Усі гомологічні хромосоми, що утворюють пари, подібні одна до одної, за винят­ком тієї пари хромосом, які визначають стать. Такі хромосоми називаються статевими хромосомами. Усі інші хромосоми називаються аутосомами. Гетерогамєтиа стать у різних видів тварин і рослин має одну Х-хромосому (тип А'О) або дві різних хромосоми (тип ХУ). Тип ХУ, як і тип А'О, у більшості випадків характерний для гетерогаметної чоловічої статі (ссавці, кома­хи). Стать, що має дві однакові статеві хромосоми, які познача­ють як А'-хромосоми, називається гомогаметною.

Під час утворення гамет з кожної пари хромосом тільки одна потрапляє в дозрілу статеву клітину. У самок в цьому випадку всі гамети містять однакову А-хромосому. У самців утворюється два види снерматозоонів: одна половина з Х-, а друга половина — з У-хромосомою (або без хромосоми).

Для інших тварин гомогаметною буває чоловіча стать, а гетсрогаметною жіноча стать (птахи, метелики, деякі пла­зуни, земноводні).

Ділянки хроматину, які визначають відмінність інтерфазних ядер в особин різних статей, пов'язані з особливостями струк­тури або функціонування статевих хромосом, називають­ся статевим хроматином. Розрізняють статевий хроматин (У-хроматин) і структурний гетерохроматин (А'-хроматин).

У-Хромосоми людини виявляються в інтерфазному ядрі за допомогою флюорохромів в ультрафіолетовому світлі.

А-Хроматии (тільця Берра) — структура, яка інтенсивно фарбується основними барвниками, розміром 0,7-- 1,2 мкм. Вона знаходиться в ядрах різних сипів клітин самок і в нормі утворюється однією з двох статевих хромосом гомогаметної статі. Ця хромосома спіралізована і тому неактивна.

За наявності великої кількості Х-хромосом всі вони інакти- вовані, крім однієї. Тому кількість тілець статевого хроматину на одиницю менша, ніж число Х-хромосом, і є діагностичною ознакою під час визначення їх кількості. Такий механізм ут­ворення статевого хроматину характерний для більшості ссавців.

65 Центральна догма молекулярної біології - узагальнююче спостерігається в природі правило реалізації генетичної інформації: інформація передається від нуклеїнових кислот до білка, але не в зворотному напрямку. Правило було сформульовано Френсісом Криком в 1958 році і приведено у відповідність з накопиченими на той час даними в 1970 році. Перехід генетичної інформації від ДНК до РНК і від РНК до білка є універсальним для всіх без винятку клітинних організмів, лежить в основі біосинтезу макромолекул. Реплікації геному відповідає інформаційний перехід ДНК → ДНК. У природі зустрічаються також переходи РНК → РНК і РНК → ДНК (наприклад у деяких вірусів), а також зміна конформації білків, що передається від молекули до молекули. Універсальні способи передачі біологічної інформації 3 класу способів передачі інформації, описувані догмою Загальні Спеціальні Невідомі ДНК → ДНК РНК → ДНК білок → ДНК ДНК → РНК РНК → РНК білок → РНК РНК → білок ДНК → білок білок → білок У живих організмах зустрічаються три види гетерогенних, тобто складаються з різних мономерів полімеру - ДНК, РНК і білок. Передача інформації між ними може здійснюватися 3 × 3 = 9 способами. Центральна догма розділяє ці 9 типів передачі інформації на три групи: Загальний - зустрічаються у більшості живих організмів;     Спеціальний - зустрічаються у вигляді виключення, у вірусів і у мобільних елементів геному або в умовах біологічного експерименту;     Невідомі - не виявлені. Реплікація ДНК (ДНК → ДНК)ДНК - основний спосіб передачі інформації між поколіннями живих організмів, тому точне подвоєння (реплікація) ДНК дуже важлива. Реплікація здійснюється комплексом білків, які розплітають хроматин, потім подвійну спіраль. Після цього ДНК полімераза та асоційовані з нею білки, будують на кожній з двох ланцюжків ідентичну копію. Транскрипція (ДНК → РНК)Транскрипція - біологічний процес, в результаті якого інформація, що міститься в ділянці ДНК, копіюється на синтезируемую молекулу мРНК. Транскрипцію здійснюють фактори транскрипції і РНК-полімераза. У еукаріотичної клітці первинний транскрипт (пре-іРНК) часто редагується. Цей процес називається сплайсингу. Трансляція (РНК → білок) Спеціальні способи передачі інформації: Зворотна транскрипція (РНК → ДНК)Зворотна транскрипція - перенесення інформації з РНК на ДНК, процес, зворотний нормальної транскрипції, здійснюваний ферменту зворотної транскриптази. Зустрічається у ретровірусів, наприклад, ВІЛ і у разі ретротранспозонів. Реплікація РНК (РНК → РНК)Реплікація РНК - копіювання ланцюга РНК на комплемлементарную їй ланцюг РНК за допомогою ферменту РНК-залежної РНК-полімерази. Віруси, що містять одноланцюжкові (наприклад, пікорнавіруси, до яких відноситься вірус ящура) або двуцепочечной РНК реплікуються подібним способом. Пряма трансляція білка на матриці ДНК (ДНК → білок) Епігенетичні зміни - це зміни в прояві генів, не обумовлені зміною генетичної інформації (мутаціями). Епігенетичні зміни відбуваються в результаті модифікації рівня експресії генів, тобто їх транскрипції і / або трансляції. Найбільш вивченим видом епігенетичною регуляції є метилування ДНК за допомогою білків ДНК-метилтрансферази, що призводить до тимчасової, залежною від умов життя організму інактивації метилованого гена. Пріони - білки, які існують в двох формах. Одна з форм (конформацій) білка є функціональною, зазвичай розчинної у воді. Друга форма утворює нерозчинні у воді агрегати, часто у вигляді молекулярних трубочок-полімерів. Мономер - молекула білка - в цій конформації здатний просоедіняться до інших схожих молекул білка, переводячи їх у другу, пріоноподобную, конформацію..

66) Ядерце (нуклеосома) – щільне тільце в середині ядра. Воно міститься в більшості клітин еукаріотів.Це постійна складова інтерфазного ядра,зокрема його найгустіша частина.

Функції :

- синтез рРНК;

- утворення субодиниць рибосом;

- синтез ядерних білків (гістонів).

Основною функцією ядерця є синтез рибосом. У геномі клітини є спеціальні ділянки, так звані ядерцеві організатори, що містять гени РНК (рРНК), навколо яких і формуються ядерця. У ядерці відбувається синтез рРНК РНК полімеразою I, її дозрівання, збірка рибосомних субчастинок. У ядерце локалізуються білки, які беруть участь у цих процесах. Деякі з цих білків мають спеціальну послідовність — сигнал ядерцевої локалізації(NoLS, від англ. Nucleolus Localization Signal). Слід зазначити, найвища концентрація білка в клітині спостерігається саме в ядерці. У цих структурах було локалізовано близько 600 видів різних білків, причому вважається, що лише невелика їх частина дійсно необхідна для здійснення ядерцевих функцій, а інші потрапляють туди не специфічно.

Будова :

Під електронним мікроскопом у ядерці виділяють кілька субкомпартментів. Так звані фібрилярні центри оточені ділянками щільного фібрилярного компонента, де і відбувається синтез рРНК. Зовні від щільного фібрилярного компонента розташований гранулярний компонент, що представляє собою скупчення дозріваючих рибосомних субчастинок. Ядерце знаходиться всередині ядра клітини, і не має власної мембранної оболонки, однак добре помітно під світловим і електронним мікроскопом.У ядрах різних клітин, а також і в ядрі однієї і тієї ж клітини в різні моменти її життєдіяльності кількість ядерець, їх форма і розміри можуть бути різними. Часто в ядрах міститься лише 1-2 ядерця, але їх може бути 5-7 і більше.

Ядерний матрикс

Ядерним матриксом деякі дослідники називають нерозчинний внутрішньоядерної каркас. Вважається, що матрикс побудований переважно з не гістонових білків, що формують складну розгалужену мережу, що сполучається з ядерної ламін. Можливо, ядерний матрикс бере участь у формуванні функціональних доменів хроматину. В геномі клітини є спеціальні незначущі А-Т-багаті ділянки прикріплення до ядерного матриксу службовці, як передбачається, для заякоріванню петель хроматину на білках ядерного матриксу. Втім, не всі дослідники визнають існування ядерного матриксу.

Каріоплазма - ядерний сік, рідкий вміст ядра, в якому розташовується хроматин, ядерця, внутрішньоядерні гранули, елементи внутрішньоядерної каркаса, утворені білковими нитками. Навіть після видалення хроматину кариоплазма зберігає свою структуру. До складу каріоплазми входять неорганічні речовини, білки, нуклеотиди і т.д.

67) Клітинний цикл — послідовність подій, що відбуваються між утворенням певної клітини та її поділом на дочірні. В одноклітинних організмів К.ц. співпадає з життям особини. У тканинах, які безперервно розмножуються, К.ц. співпадає з мітотичним циклом і складається з трьох стадій (інтерфази, мітозу та цитотомії), які послідовно змінюють одна одну. Тривалість К.ц. залежить від типу клітин і дії чинників зовнішнього середовища (температури, поживних речовин і постачання кисню). Напр., клітини кишкового епітелію діляться кожні 8–10 год, при цьому інтерфаза завж­ди набагато довша за мітоз, який триває від декількох хвилин до 2–3 год.

Інтерфаза складається з трьох періодів: пост­мітотичного, або пресинтетичного (G₁), синтетичного (S), постсинтетичного, або премітотичного (G₁). У G₁‑періоді клітина інтенсивно росте, в ній збільшується кількість цитоплазми і органел, відбувається підготовка до подвоєння ДНК: утворюються необхідні ферменти, нуклеотиди. В S-період відбуває­ться реплікація ДНК, синтезуються специфічні ядерні білки-гістони, а також подвоюються центріолі. До кінця цього періоду кожна хромосома містить по дві хроматиди, тобто клітина містить по 2 копії кожної молекули ДНК в кожній з гомологічних хромосом. G₂‑період триває до початку мітозу. У цей період синтезуються РНК і загальні білки клітини, а також інтенсивно утворюються структури, що беруть участь у мітозі. Напр., синтезується білок тубулін, і збираються з нього мікротрубочки, які пізніше формують веретено поділу. У цей час відбувається поділ мітохондрій і хлоропластів, формування лізосом, збільшується запас енергії в клітині. До кінця інтерфази хроматин починає конденсуватися, ядерце добре видно, ядерна оболонка не порушується, органели не змінені. Після закінчення підготовки до поділу починається мітоз. Цитотомія (цитокінез) — це процес поділу цитоплазми клітини, який може відбуватися після поділу спадкової інформації. У результаті цитокінезу відбувається утворення двох дочірніх клітин. При підготовці до поділу клітинні органели разом з хромосомами рівномірно розподіляються по двох полюсах телофазної клітини. У тваринній клітині плазмолема починає вгинатися всередину в екваторіальній частині. Вважається, що це є наслідком утворення скоротного кільця з мікрофіламентів. Поряд з ним полімеризується міозин. Актиново-міозинове кільце стискається, виникає перетяжка цитоплазми, утворюється безперервна борозна, що оперізує клітину по екватору. Поступово клітина перешнуровується, і цитоплазми дочірніх клітин відділяються одна від одної. У рослинних клітинах по екватору клітини утворюється фрагмопласт — особлива структура з мікротрубочок, між якими збираються пухирці Гольджі, з яких формуються серединна пластинка, плазмолеми та клітинні стінки дочірніх клітин. Регуляція клітинного циклу здійснюється гормонами, факторами росту та ін. механізмами, які здатні впливати на синтез та збирання білків-циклінів і циклінзалежних протеїнкіназ, без яких неможливий перехід до поділу. Порушення клітинного циклу призводять до загибелі клітин або пухлинного росту.

68) Мітоз ( греч. μιτος - Нитка) - непряме розподіл клітини, найбільш поширений спосіб репродукції еукаріотичних клітин. Біологічне значення мітозу складається в строго однаковому розподілі хромосом між дочірніми ядрами, що забезпечує утворення генетично ідентичних дочірніх клітин і зберігає наступність у ряді клітинних поколінь.

Фази мітозу :

Мітоз — лише одна з частин клітинного циклу, але він достатньо складний, щоб в його складі, у свою чергу, було виділено чотири фази: профаза, метафаза, анафаза і телофаза. Подвоєння хромосом відбувається ще в ході інтерфази. В результаті цього, в мітоз хромосоми вступають вже подвоєними, такими, що нагадують букву «X» (ідентичні копії материнської хромосоми сполучені один з одним в області центромери).

1) У профазі відбувається конденсація хромосом, клітинний центр ділиться і продукти його поділу розходяться до полюсів ядра, руйнується ядерна оболонка, утворюється веретено поділу.

2) У метафазі хромосоми розташовуються на «екваторі» (на рівній відстані від «полюсів» ядра) в одній площині, утворюючи так звану метафазну пластинку. Важливо відзначити, що вони залишаються в такому положенні протягом досить тривалого часу. Зазвичай у зв'язку з цим метафаза — найслушніший час для підрахунку хромосомних чисел.

3. У анафазі, яка є найкоротшою фазою мітозу, хромосоми діляться (з'єднання в районі центромери руйнується) і розходяться до різних полюсів клітини.

4. У телофазі відбувається руйнування веретена поділу і утворення ядерної оболонки навколо дочірніх ядер.

Тривалість мітозу в середньому 1-2 год., різна для різних видів клітин. Процес залежить також і від умов зовнішнього середовища (температури, світлового режиму й інших показників).

69) Порівняння мітозу та мейозу: