2.3.Оплодотворение

Оплодотворение у млекопитающих внутреннее, происходит в дистальной части маточной трубы и подразделяется на 3 фазы:

1. Дистальное взаимодействие.

2. Контактное взаимодействие.

3. Проникновение и слияние пронуклеусов.

В основе дистального взаимодействия лежат 3 механизма:

1. Реотаксис – движение сперматозоидов против тока жидкости в матке и маточной трубе.

2. Хемотаксис – направленное движение сперматозоидов к яйцеклетке.

3. Активация сперматозоидов гиногамонами и гормоном прогестероном. Через 1,5 – 2 час. сперматозоиды достигают дистальной части маточной трубы и вступают в контактное взаимодействие с яйцеклеткой. Из акросомы сперматозоидов выделяется фермент, который обеспечивает:

1. Отделение фолликулярных клеток лучистого венца от яйцеклетки.

2. Постепенное, но неполное разрушение блестящей оболочки яйцеклетки.

При достижении одним из сперматозоидов плазмолеммы яйцеклетки в этом месте образуется небольшое выпячивание – бугорок оплодотворения. После этого начинается фаза проникновения. В области бугорка оплодотворения часть сперматозоида оказывается в цитоплазме яйцеклетки. Плазмолемма сперматозоида встраивается в плазмолемму яйцеклетки, они сливаются, и образуют оболочку оплодотворения, препятствующую проникновению в яйцеклетку других сперматозоидов. Таким образом, у млекопитающих обеспечивается моноспермия.

После этого происходит набухание мужского и женского нуклеусов, их сближение, а затем слияние с образованием синкариона. Одновременно в цитоплазме начинается перемещение содержимого цитоплазмы и обособление определенных ее участков. Формируются закладки будущих тканей.

После оплодотворения начинается процесс эмбриогенеза, включающий следующие этапы: дробление, гаструляция, гистогенез, органогенез.

2.4. Дробление

Дробление – это период последовательного митотического деления одноклеточной зиготы и превращение ее в многоклеточный зародыш. В результате митотического деления дочерние клетки (бластомеры) не расходятся, а остаются тесно прилегающими друг к другу, и не растут до размера материнской. В процессе дробления число клеток увеличивается, а их размеры уменьшаются. Каждому животному свойственен определенный тип дробления. Тип дробления зависит от количества и характера распределения желтка в яйцеклетке. Желток тормозит дробление, поэтому часть, содержащая желток дробится медленнее или не дробится вовсе.

Основные типы дробления:

1. Полное равномерное (голобластическое) дробление характерно для олиголецитальных яйцеклеток (ланцетник). При этом дроблении все бластомеры делятся равномерно, синхронно и их число возрастает в геометрической прогрессии (2, 4, 8, 16, 32, 64 и 128). Следующее деление перестает быть синхронным. Образуется морула (ягодка). Скоро число клеток возрастает до 1000, и начинают расходиться, образуя бластулу. Бластула – это однослойный зародыш, состоящий из: а) бластодермы - оболочки из бластомеров и б) бластоцели – полости, заполненной жидкостью. В бластодерме различают дно бластулы, крышу и краевую зону.

2. Полное неравномерное деление характерно для мезолецитальных и телолецитальных яйцеклеток (амфибии). Бластомеры делятся асинхронно (часть зиготы, содержащая желток делится медленнее той части, где нет желтка). Бластодерма состоит из многих слоев клеток, а бластоцель уменьшена и сдвинута к анимальному полюсу.

3. Дробление неполное дискоидальное или частичное меробластическое распространенно у рыб, рептилий и птиц. Характерно для полилецитальных и телолецитальных яйцеклеток. В дроблении участвует лишь поверхностный слой анимального полюса зиготы, т.к. здесь находятся ядро клетки и цитоплазма. Вся остальная часть загружена желтком и не дробится. Не дробящаяся часть идет на построение временных внезародышевых органов, необходимых для питания и защиты развивающегося организма.