3. Паразитичні джгутикові земноводних.

У задньому відділі кишечнику земноводних живуть численні види паразитичних найпростіших – жгутикові й інфузорій, які є легко доступними для спостереження. Із жгутикових особливо багато представлені різні види родини опалінід (Opalinidae).

У задньому відділі кишечнику жаб у величезних кількостях зустрічаються різні види роду опалін (Opalina). Це дуже великі найпростіші, сягаючі 1 мм. У найбільш звичайної в наших трав’яних жабах О. ranarum, як й в інших опалін, тіло плоске, листоподібне. Воно не цілком симетричне: косо зрізане попереду й закруглено позаду. Поверхня тіла покрита численними джгутиками, кількість яких виміряється багатьма тисячами. Вони розташовані поздовжніми й S – подібно зігнутими рядами. Добре розмежовані ектоплазма й ендоплазма. В ендоплазмі розкидано кілька десятків невеликих ядер. Тут ми зустрічаємося із прикладом багатоядерного найпростішого. Скоротливих вакуолей в опалін немає.

Серед опалин нерідко зустрічаються особини, що діляться. Борозна розподілу при цьому проходить косо, що не дозволяє цей поділ розглядати ні як поздовжній, ні як поперечний.

Донедавна опалін зараховували до інфузорій як самостійний підклас. Підставою для цього служила велика кількість війок (джгутиків), які цілком покривають все тіло суцільними рядами (див. нижче про інфузорій). Проте, в опалин відсутні основні риси, характерні для інфузорій: ядерний дуалізм і статевий процес типу кон’югації. Це змусило виділити їх з інфузорій і розглядати як своєрідних багатоджгутикових найпростіших із класу жгутикових.

В опалін немає ротового отвору й харчування відбувається осмотичним шляхом. Як здійснюється зараження нових особин хазяїна, як заражаються ними пуголовки?

Основні етапи життєвого циклу хазяїна (жаби) і паразита (опалін) дуже точно «синхронізовані», що забезпечує зараження. У жабах, пійманих ранньої весни в момент відкладання ікри, зустрічаються дуже дрібні особини опалін, що утворяться в результаті багаторазових поділів. Це передцистні форми. Вони інцистуються й виходять із жаби, падаючи на дно водойми. Там вони лежать доти, поки не будуть проковтнуті пуголовками. У їхньому кишечнику із цист вилупляються дрібні обпаліни, які шляхом поділу дають початок ще більш дрібним одноядерним клітинам, які є статевими (гаметами). Ці клітини попарно зливаються (статевий процес – копуляція), причому відбувається злиття не тільки цитоплазми, але і ядер. Із зигот, що утворилися, надалі розвиваються багатоядерні опаліни. Цікаво відзначити, що статевий процес опалін відбувається тільки на одному етапі циклу – у пуголовках. Статевого процесу в опалін у тілі жаб ніколи не відбувається, і розмножуються вони безстатевим шляхом.

Дгутиконосці, що живуть у кишечнику термітів і тарганів.

Терміти - це більша група (ряд) переважно тропічних комах, характерних своїм «суспільним» способом життя. Терміти зустрічаються в країнах з жарким кліматом, Середній Азії в нас й на околицях Одеси. Ці комахи, що утворять більші колонії й будують складні гнізда – термітники, харчуються переважно рослинною їжею, у тому числі деревиною, поглинаючи її в більших кількостях. У кишечнику термітів, а саме в задній кишці, що утворить велике розширення, живе величезна кількість джгутикових.

Видовий склад їх винятково різноманітний. У цей час описано понад 200 видів джгутикових, що живуть у кишечнику термітів. При цьому потрібно мати на увазі, що в паразитологічному відношенні вивчено не значна частина видів.

Жгутикові з кишечнику термітів відносяться до двох рядів: Polymastigina й Hypermastigina. Це найбільше складно влаштовані серед джгутикових форми. Їхній паразитичний спосіб життя не тільки не привів до спрощення організації, але, навпроти, пов’язаний з її ускладненням. У цьому подібність їх з інфузоріями, що населяють кишковий тракт копитних (мал. 64). Кількість найпростіших у кишечнику термітів буває настільки велико, що воно становить іноді до 2/3 ваги тіла комахи!

Для багатьох представники джгутикових, що живуть у кишечнику термітів, характерно велика кількість джгутиків, які або зосереджені на передньому кінці тіла, або – в інших випадках – займають значну частину його поверхні. Джгутики можуть бути розташовані поздовжніми рядами, по спіралі (щодо поздовжньої осі тіла) або поперечними рядами. Іноді джгутики зібрані пучками на передньому кінці. Розміри джгутикових різні, вони варіюють від 30-40 мкм до 0, 5 мм і більше.

Ядерний апарат у різних представників улаштований неоднаково. Деякі види мають одне велике ядро. Інші є багатоядерними. Іноді число ядер невелике, і вони розташовуються віночком на передньому кінці тіла. Іноді ж число ядер досягає декількох десятків, і вони зосереджені в передній третині тіла.

Характерною рисою будови деяких джгутикових, що живуть у кишечнику термітів, є наявність у них опорних утворень — аксостилей. Приклад таких еластичних кісткових структур ми вже бачили в трихомонад і лямблій. Часто є не один, а цілий пучок аксостилей.

У цитоплазмі джгутикових, що живуть у кишечнику термітів, звичайно є велика кількість харчових включень. Це шматочки рослинних тканин різних розмірів. Заковтування їжі відбувається різними способами. Ротовий отвір у більшості видів відсутній. Частина їхньої цитоплазми не має різко обкресленої пелікули, а зберігає здатність утворювати вирости, що нагадують псевдоподії. За допомогою таких виростів джгутиковий заковтує частки рослинних тканин, присутні завжди у великій кількості в кишечнику терміта. Слід відзначити, що існують послідовні стадії заковтування джгутиковим з роду трихонімфа (Trichonympha) досить великого шматочка деревини. Захоплення їжі здійснюється й іншим шляхом. Для заковтування дрібних часток на задньому кінці джгутикового утворюється тимчасове впячування, у яке втягуються шматочки їжі. Впячування замикається позаду, і харчові частки виявляються лежачими в цитоплазмі найпростішого.

Установлено, що взаємини між термітами й джгутиковими, що населяють їхній кишечник - це явище тісного симбіозу: джгутикові можуть існувати тільки в кишечнику термітів, уміст якого є для них середовищем перебування й джерелом їжі. Але й терміти не можуть існувати без джгутикових. Їжею для термітів служить майже винятково клітковина (деревина). Переварювання поглинутої їжі відбувається в основному в задньому відділі кишечнику, заселеному джгутиковими. У кишечнику самих термітів не виділяються ферменти здатні розщеплювати клітковину. Навпроти, у тілі симбіотичних джгутикових дослідженнями Хангейта виявлений фермент целюлаза, що розщеплює клітковину. Джгутикові переводять клітковину в розчинний стан, використовуючи при цьому лише частину переробленої речовини. Таким чином, харчування термітів значною мірою здійснюється за участі симбіотичних найпростіших. Це доводиться прямими досвідами, проведеними Кливлендом і підтвердженими багатьма дослідниками.

Виявляється, досить простим методом можна звільнити термітів від джгутикових, не ушкоджуючи самих комах. Якщо їх помістити в чистий кисень при тиску в 3 атмосфери, всі найпростіші незабаром гинуть, тоді як терміти залишаються живими. Після звільнення комах від найпростіших Кливленд поміщав їх у нормальні умови з достатньою кількістю деревної їжі. За таких же умов жили й нормальні терміти, тобто утримуючі найпростіших у кишечнику. Терміти із джгутиковими жили в умовах досвіду в скляних ємкостях довгий час, до 1-1/2 років, поки не наступала природна смерть їх від старості. Навпроти, комахи, позбавлені джгутикових, виживали не більше 10-14 днів і потім неминуче гинули. При цьому вони енергійно поглинали їжу, але вона не могла в них переварюватися. Достатньо було штучно заразити таких «стерильних» термітів джгутиковими, як вони набували здатність переварювати їжу й жити тривалий час.

Ми вже говорили, що кожна особина терміта має в кишечнику джгутикових. Виникає питання: якими шляхами відбувається проникнення в кишечник молодих личинок їхніх симбіонтів – джгутикових?

У термітів існує особливий інстинкт злизування друг у друга рідких екскрементів, що виступають у формі крапельки з анального отвору. Терміт, що проковтує вміст задньої кишки особини того ж виду, одержує деяку кількість засвоюваної їжі, переведеної в розчинений стан завдяки діяльності джгутикових. З іншого боку, проковтуючи жгутикових, він уводить їх у свій кишечник, де вони продовжують жити й розмножуватися. Так само заражаються й молоді личинки. У колонії термітів, позбавленими джгутикових є лише статевозрілі дорослі особини. У термітнику звичайно є одна самка («цариця»), що безупинно відкладає яйця. Ця самка не харчується деревиною. Її годують «робітники», які представляють собою недорозвинених у статевому відношенні особин. Їжею служить відрижка з переднього відділу кишечнику, що містить легкозасвоювані речовини.

Фауна джгутикових розвивається, крім термітів, у кишечнику рослинноїдних тарганів роду Cryptocercus.

Ріст і розвиток термітів, як й інших комах, супроводжується періодичним линянням, у процесі якої скидається тонка хітинова вистилка заднього відділу кишечнику. При цьому в більшості видів термітів виходять назовні й джгутикові, і комаха після линяння виявляється позбавленим найпростіших. Досить швидко вони знову з’являються, тому що комаха, що злиняла, починає енергійно злизувати рідкі екскременти навколишніх особин. У тарганів Cryptocercus під час линяння джгутикові заповзають у просвіт між відокремлюваною внутрішньою вистилкою й епітеліальною стінкою кишки, звідки по закінченню линяння знову виходять і заповнюють просвіт кишечнику.

У джгутикових, що живуть у кишечнику термітів, відомо тільки безстатеве розмноження шляхом поділу. Статевий процес у них відсутній. Інша справа джгутикові з кишечнику таргана

Cryptocercus. Роботами Кливленда встановлена наявність у них статевого процесу по типу копуляції, що протікає строго періодично. Виявилося, що статеві процеси джгутикових перебувають у строгій відповідності з линянням личинок.

Як відомо, ріст комах на личиночних стадіях супроводжується періодичним скиданням хітинового покриву, тому що останній може розтягуватися лише до певної межі, а потім, після линяння, заміняється новим хітиновим покривом. Процес линяння – дуже складне явище. Настання його пов’язане з дією гормонів, які виділяються деякими ендокринними залозами комахи й обумовлюють відшаровування старої хітинової кутикули. У різних видів джгутикових статевий процес відбувається строго закономірно в різний термін підготовчого до линяння періоду або ж незабаром (через 1-2 дні) після завершення линяння. Для кожного виду джгутикових співвідношення строку настання статевого процесу й линьки є строго певним. Очевидно, гормони линьки, що виділяються хазяїном, впливають не тільки на комаха, але й на мешканців його кишечнику, стимулюючи статеве розмноження. У дорослих тарганів, які не ростуть і не линяють, статевий процес у населяючих кишечник джгутикових не відбувається.

Жгутикові – паразити рослин.

Деякі джгутикові пристосувалися до паразитування в рослинних тканинах. Хазяями їх є рослини з молочним соком. Це види родин молочайних, складноцвітних, макових, ластовникових й ін. Джгутикові-паразити рослин відносяться до роду Leptomonas, що належить до родини трипаносомід, з деякими представниками яких ми познайомилися вище. Види цього роду мають одне ядро, один джгутик і кинетопласт, розташований поперед ядра.

Живуть Leptomonas у судинах, наповнених молочним соком, у міжклітинних просторах, у вакуолях окремих клітин. Нерідко ці найпростіші розвиваються в рослинних тканинах у величезних кількостях. Масовий розвиток джгутикових наносить рослинам велика шкода, викликає руйнування хлорофілу, опадання листків і в остаточному підсумку загибель рослини. Джгутикові-паразити рослин поширені переважно в тропічних і субтропічних країнах, у помірній зоні зустрічаються рідше. Дуже великої шкоди паразитичні джгутикові наносять у деяких країнах плантаціям кава. Особливо широко це захворювання кави поширене у Гвіані (Південна Америка). Воно зветься некроз флоеми, супроводжується пожовтінням й опаданням листя. При сильному зараженні кавові деревця гинуть протягом 3-12 місяців.

Перенос збудника й зараження рослин здійснюється комахами. Звичайно переносниками є рослинноїдні клопи, що смокчуть соки рослин. Огляд найважливіших представників класу джгутикових показав, наскільки різноманітні ці організми. Цей клас знаходиться ніби на межі рослинного й тваринного світу, і багато представників його поєднують настільки різні типи обміну речовин, такі, як аутотрофний і гетеротрофний.

Еволюція джгутикових ішла в різних напрямках. Багато гілок їхнього розвитку привели до утворення планктонних форм, прикладом яких є панцирні джгутикові. Особливо широкий розвиток набув серед джгутикових паразитизм. Багаторазовий перехід до паразитизму здійснювався в різних лініях їхнього філогенетичного розвитку. У ряді випадків на основі паразитизму виникли дуже тісні симбіотичні взаємини, прикладом яких можуть служити джгутикові кишечнику термітів і деяких тарганів.

Цікавим шляхом еволюції джгутикових є перехід до колоніальних форм організації. Колонії їх дуже різноманітні й досягають у вищих представників (наприклад, Volvox) дуже складного диференціювання, що виходить уже за межі одноклітинності. Колонію вольвоксу, може бути, вірніше розглядати як багатоклітинний організм, оскільки, як ми бачили, не всі клітини колонії рівноцінні. Можливо, що колоніальність мала велике значення в еволюції органічного миру й з’явилася перехідним етапом до багатоклітинних тварин.