2.3. Изменчивость и стабильность экосистем

Экосистема живет и развивается как единое целое. В природе менее устойчивые экосистемы со временем заменяются более устойчивыми. Их смена определяется тремя факторами:

1) упорядоченным процессом развития экосистемы — установлением в ней стабильных взаимоотношений между видами;

2) изменением климатических условий;

3) изменением физической среды под влиянием жизнедеятельности организмов, составляющих экосистему.

Последовательная смена во времени одних экосистем (биоценозов в первую очередь) другими на определенном участке земной поверхности называется сукцессией.

Сукцессии подразделяют на первичные и вторичные. Первичные сукцессии развиваются на лишенном жизни месте, где условия существования поначалу не являются благоприятными. Вторичные сукцессии происходят на участке, занятом в предшествующее время хорошо развитым сообществом (под влиянием внутренних факторов — в частности, жизнедеятельности организмов), или участке, освободившемся после разрушения сообщества под воздействием внешних причин (стихийных бедствий — пожаров, наводнений и т.п.) или в результате деятельности человека.

Для развития сообществ необходим длительный период времени. Так, для зарастания песчаной дюны - около 1000 лет, для возобновления леса на месте вырубленного - от 100 до 200 лет, для восстановления нарушенного растительного покрова степи — более 50 лет. Как можно заметить, вторичные сукцессии развиваются быстрee, нежели первичные.

Отдельные стадии развития сукцессии принято называть серийными стадиями (или серийными экосистемами), а состояние окончательного равновесия (гомеостаза сообщества) — климаксом. Это сообщество первобытное, не тронутое человеком, девственное сообщество, сделавшее себя максимально независимым от среды.

Климаксовые экосистемы относительно стабильны, обладают способностями к саморегулированию в течение длительного времени (по сравнению с начальной стадией). С эволюционной точки зрения достижение стабильности важнее, чем просто повышение продуктивности в изменчивых условиях существования. В свою очередь климаксовые экосистемы могут подвергаться процессам биологического саморазрушения (то, что применительно к отдельному организму называется старением). Изменение условий, развитие новых живых существ и формирование новых взаимосвязей между ними, помимо действия абиотических и антропогенных факторов, могут приводить к отмиранию климаксов. На смену им приходят молодые и, возможно, совсем иные по составу сообщества.

Сукцессии экосистем, как и эволюция живого на всех уровнях, направлены на обеспечение дальнейшего существования, или, как уже отмечалось, на достижение гомеостаза. Очевидно, что стабильность подвижного равновесия при меняющихся условиях среды легче всего достигается в том случае, если экосистема состоит из максимально возможного числа компонентов. Тогда экологические возможности разных видов могут дополнять друг друга так, что различные воздействия — как внешние (особенно изменения абиотических факторов, к которым невозможно приспособиться), так и внутренние (например, чрезмерные скорости размножения некоторых организмов) будут сглаживаться. В экстремальных условиях обитания, (при нехватке тепла, влаги и пищи) это не вполне осуществимо, поскольку жить здесь могут лишь немногие специализированные организмы. Эти немногочисленные доминантные виды могли бы из-за отсутствия межвидовой конкуренции создать большие популяции, но им угрожают экологические факторы, не зависящие от плотности (в таких условиях находятся, например, плотные стаи рыб в холодных морях). Напротив, при достаточности тепла, пищи, влаги и наличии других благоприятных условий (тропический дождевой лес, мелководье теплых морей) в экосистеме наблюдается значительное видовое разнообразие. Организмы этих видов, тесно связанные между собой, могут, правда, создавать лишь небольшие популяции. Однако тонкая дифференциация их жизненных форм обычно содействует стабилизирующей регуляции всей системы, и в результате любые «помехи» всегда сглаживаются.

Устойчивость стационарных состояний экосистем (т.е. сохранение постоянства внутренних характеристик на фоне нестабильной или изменяющейся внешней среды), а также способность их к переходу из одного состояния в другое (путем сукцессии) обеспечиваются многообразными механизмами саморегуляции, в основе которых лежит принцип обратной связи: отрицательной или положительной. В большинстве случаев гомеостатическое состояние оказывается автоколебательным - таким, в котором значения показателей колеблются во времени с постоянной амплитудой около положения равновесия. Такие явления свойственны наиболее устойчивым системам.

Устойчивость экосистем является также результатом длительной адаптации живых компонентов друг к другу и к компонентам косной среды. Скорость изменений в природных, ненарушенных экосистемах по сравнению с жизнью человека очень мала, поэтому только под влиянием деятельности человека возможно увеличение скорости естественных эволюционных процессов. Развитие человеческой цивилизации идет значительно быстрее, чем происходят изменения и экосистемах, и живые существа вынуждены приспосабливаться к новым (антропогенным) экологическим факторам. В настоящий момент человек угрожает стабильности существования экосистем и биосферы в целом. Но только он способен исправить сложившееся положение.