Макро-микроскопическое строение сердца

Сердце (cor) – полый мышечный орган, нагнетающий кровь в артерии и принимающий ее из вен. Располагается в грудной полости, в составе органов среднего средостения, интраперикардиально. Имеет коническую форму; его продольная ось направлена косо – справа налево, сверху вниз и сзади наперед, поэтому оно на две трети располагается в левой половине грудной полости. Верхушка сердца обращена вниз, влево и вперед, а более широкое основание – кверху и кзади. В сердце выделяют четыре поверхности:

• переднюю (грудинно-реберную), более выпуклая, обращена к задней поверхности грудины и ребер;

• нижнюю (диафрагмальная или задняя);

• боковые или легочные поверхности.

С редняя масса сердца у мужчин 300 г, у женщин – 250 г, что составляет около 0,5% от массы тела. Наибольший поперечный размер сердца – 9-11 см, переднезадний – 6-8 см, длина сердца – 10-15 см.

Рис. 13. Сердце (вид спереди и сбоку) (по Сапину М.Р., 1987)

С ердце человека состоит из 4-ех камер: двух предсердий и двух желудочков. Предсердия принимают кровь из вен и проталкивают ее в желудочки. В целом их нагнетательная способность гораздо меньше таковой желудочков (желудочки в основном наполняются кровью пассивно во время общей паузы сердца, тогда как сокращение предсердий способствует лишь дополнительной подкачке крови), основная же роль предсердий состоит в том, что они являются временными резервуарами крови. Желудочки принимают кровь, притекающую из предсердий, и перекачивают ее в артерии (аорту и легочный ствол). Стенка предсердий (2-3 мм) тоньше таковой желудочков (5-8 мм у правого желудочка и 12-15 мм у левого). На границе между предсердиями и желудочками (в предсердно-желудочковой перегородке) имеются атриовентрикулярные отверстия, в области которых находятся створчатые атриовентрикулярные клапаны (двухстворчатый или митральный в левой половине сердца и трехстворчатый в правой). Атриовентрикулярные клапаны препятствуют обратному току крови из желудочков в предсердия в момент систолы желудочков. В месте выхода аорты и легочного ствола из соответствующих желудочков локализованы полулунные клапаны, препятствующие обратному току крови из сосудов в желудочки в момент диастолы желудочков. В правой половине сердца кровь является венозной, а в левой его половине – артериальной.

Рис. 14. Клапаны сердца (видны опорные образования сердца, расположенные между предсердиями и желудочками), предсердия, аорта и легочный ствол удалены (по Сапину М.Р., 1987)

Сердце закладывается на 3-ей неделе внутриутробного развития из спланхнотома и на 18-20 день начинает работать, делая по 1 сокращению каждую секунду. Разделение сердца на правую и левую половины происходит к 5-6-ой неделе эмбриогенеза. Сформированное четырехкамерное сердце плода отличается от сердца в постнатальном периоде рядом признаков, во многом обусловленных особенностями газообмена в организме плода. Так, несмотря на существование у плода большого и малого кругов кровообращения, его предсердия полностью не разделены, а сообщаются между собой с помощью овального отверстия, локализованного в межпредсердной перегородке. Со стороны левого предсердия в области овального отверстия имеется заслонка, препятствующая току крови из левого предсердия в правое в момент систолы предсердий. Таким образом, овальное отверстие пропускает кровь только в одном направлении: из правого предсердия в левое, и делает возможным смешивание крови между левой и правой половинами сердца. Такая особенность строения сердца плода имеет свое физиологическое значение. В частности, легкие плода во внутриутробном периоде не принимают участие в дыхании и газообмене с кровью, в результате чего притекающая из легких по легочным венам в левое предсердие кровь является венозной. Насыщение же крови плода кислородом осуществляется на уровне плацентарных капилляров большого круга кровообращения, контактирующих с плацентарными лакунами, заполненными материнской кровью. Оттекающая по пупочной вене от плаценты артериальная кровь впадает в воротную вену печени, после чего выносится из печени по печеночной вене и попадает в нижнюю полую вену, где смешивается с венозной кровью, поступающей из капиллярных сетей тканей плода. По нижней полой вене смешанная кровь направляется в правое предсердие и через овальное отверстие частично переходит в левое предсердие, где смешивается с кровью, поступающей в него по легочным венам. Следовательно, кровь и в правой, и в левой половинах сердца плода является смешанной. В момент систолы желудочки изгоняют эту смешанную кровь в аорту и легочный ствол, между которыми у плода также существует взаимосвязь, осуществляющаяся через боталлов проток. Через посредство этого протока большая часть смешанной крови, выталкиваемой правым желудочком в легочный ствол, переходит в аорту по той причине, что гидростатическое сопротивление в сосудах легких в связи со спавшимся их состоянием гораздо выше такового в большом круге кровообращения. Следовательно, большая часть крови, выбрасываемой желудочками сердца плода, разносится по большому кругу кровообращения, тогда как сравнительно небольшая часть этой крови поступает к нерасправленным и еще окончательно несформировавшимся легким. Вскоре после рождения ребенка в связи с расправлением легких (и соответственно падением гидростатического сопротивления в легочных сосудах) почти вся кровь, выбрасываемая правым желудочком в легочный ствол, начинает кровоснабжать легкие, и боталлов проток постепенно зарастает. В результате притекания большого количества крови по легочным венам от расправленных легких к левому предсердию, давление в левом предсердии сразу после рождения становится выше, чем в правом, что приводит к постоянному примыканию заслонки со стороны левого предсердия к овальному отверстию и последующему его заращению. Отмеченные перестройки завершаются спустя две недели после рождения ребенка. Заращение боталлова протока и овального отверстия приводит к полному разделению большого и малого кругов кровообращения, а также левой и правой половин сердца. Рост сердца ребенка происходит только в результате гипертрофии уже имеющихся кардиомиоцитов, новые кардиомиоциты в постэмбриональном периоде не образуются, поскольку эти клетки являются высокодифференцированными. Вместе с тем частым для сердечной мышцы является появление двуядерных клеток, представляющих собой результат незавершенного митоза. Такие двуядерные клетки обладают лучшими возможностями для синтеза структурных белков (белков миофибрилл, митохондрий, саркоплазматического ретикулума), а, следовательно, большими возможностями для роста и гипертрофии. Левый желудочек выполняет в 8 раз большую нагрузку, чем правый, поскольку выбрасывает одинаковую с правым желудочком порцию крови, но против в 8 раз большего сопротивления выбросу (давление в аорте в 8 раз превышает таковое в легочном стволе). В результате этой разницы в рабочей нагрузке левый желудочек развивается интенсивнее, и мышечная его масса становится в 3 раза большей, чем правого.

Врожденные пороки сердца (ВПС):

• дефект межпредсердной перегородки – постоянное сообщение левого и правого предсердий через дефект в межпредсердной перегородке, что приводит к смешиванию артериальной и венозной крови

• дефект межжелудочковой перегородки – постоянное сообщение левого и правого желудочков через дефект в межжелудочковой перегородке (наиболее часто встречающийся врожденный порок, составляет 25% всех ВПС). Подобно дефекту межпредсердной перегородки, данный порок также влечет за собой смешивание венозной и артериальной крови

• открытый артериальный проток – незаращение боталлова протока (артериального протока, связывающего легочную артерию и аорту), приводит к частичному смешиванию крови, выбрасываемой левым и правым желудочками

• тетрада Фалло – самый распространенный цианотический (синий) врожденный проток сердца, составляющий 10% всех пороков. В основе порока лежит смещение и недоразвитие перегородки артериального конуса, что приводит к различной степени сужению выводного тракта правого желудочка (стеноз легочной артерии), декстропозиции аорты (аорта сидит верхом над дефектом межжелудочковой перегородки), дефекту межжелудочковой перегородки и компенсаторной гипертрофии правого желудочка (развивается как компенсаторная реакция на повышенное сопротивление выбросу крови вследствие стеноза легочной артерии)

• общий артериальный ствол – отсутствие нормального разделения артериального ствола (от основания сердца отходит один сосуд, который обеспечивает системное, легочное и коронарное кровообращение); при этом имеется большой дефект межжелудочковой перегородки. Такой порок приводит к смешиванию артериальной и венозной крови

• стеноз аорты – группа врожденных пороков, заключающихся в сужении устья аорты, которое приводит к увеличению сопротивления выбросу крови левым желудочком и компенсаторной его гипертрофии

• коарктация аорты – сегментарное сужение устья аорты при переходе ее дуги в нисходящую часть (у мальчиков такой порок встречается в 2 раза чаще, чем у девочек)

• стеноз легочной артерии – сращение комиссур клапана легочной артерии (куполообразная форма клапана и узкое отверстие в центральной части легочной артерии), что приводит к увеличению нагрузки сопротивлением на правый желудочек и компенсаторной его гипертрофии

• D-транспозиция магистральных сосудов (чаще встречается у мальчиков), аорта отходит от правого желудочка, а легочный ствол от левого; положение вен при этом не изменено. Такой порок является причиной постоянной циркуляции оксигенированной крови, поступающей из легких по легочным венам в левое предсердие, по малому кругу кровообращения (поскольку из левого желудочка начинается легочный ствол). Вместе с тем по большому кругу кровообращения циркулирует бедная кислородом венозная кровь (поскольку аорта начинается из правого желудочка, в который поступает венозная кровь)

• L-транспозиция магистральных сосудов. При таком пороке правый желудочек располагается слева, а левый – справа, артерии также транспонированы, положение предсердий не изменено. Данный порок, подобно D-транспозиции магистральных сосудов, приводит к тому, что правый желудочек получает оксигенированную кровь, поступающую из левого предсердия, и перекачивает ее опять в малый круг кровообращения. Левый желудочек, получающий венозную кровь из правого предсердия, с которым он сообщается, перекачивает в большой круг кровообращения венозную кровь

• аномальный дренаж легочных вен – легочные вены (все или часть) не впадают в левое предсердие; оксигенированная кровь из них либо непосредственно, либо через другие вены попадает в правое предсердие, после чего – в правый желудочек и вновь выбрасывается в малый круг кровообращения.

Стенка сердца состоит из трех слоев:

• эндокард – тонкая внутренняя оболочка (в желудочках эндокард тоньше, чем в предсердиях), выстилает изнутри полости сердца, повторяя их сложный рельеф, покрывает сосочковые мышцы с их сухожильными нитями. Эндокард представлен следующими слоями. Со стороны полости сердца выстлан эндотелием (уплощенные полигональной формы клетки, имеющие рецепторы для атриопептина и ₁-адренорецепторы, содержат небольшое количество митохондрий, умеренно выраженный аппарат Гольджи, пиноцитозные пузырьки, многочисленные филаменты диаметром до 10 нм), под которым находится базальная мембрана. Глубже эндотелия располагается субэндотелиальный слой, представленный элементами рыхлой волокнистой соединительной ткани. Под субэндотелиальным слоем располагается мышечно-эластический слой, состоящий из волокон (коллагеновых, эластических и гладкомышечных). Под мышечно-эластическим слоем находится наружный соединительнотканный слой, непосредственно контактирующий с миокардом и во многом сходный с адвентициальной оболочкой сосудов (включает большое количество кровеносных сосудов, нервов, жировых клеток), основная функция этого слоя состоит в питании как компонентов эндокарда, так и подлежащего миокарда. Дупликатуры эндотелиальной выстилки эндокарда образуют атриовентрикулярные и полулунные клапаны, а также заслонки нижней полой вены и венечного синуса

• миокард – средний слой стенки сердца, самый толстый, представляет собой сложную многотканевую оболочку, основным компонентом которой является сердечная мышечная ткань. Миокард имеет наибольшую толщину в левом желудочке, а наименьшую – в предсердиях. Мышечные волокна предсердий начинаются от фиброзных колец (входят в состав мягкого скелета сердца), полностью отделяющих миокард предсердий от миокарда желудочков. Миокард предсердий состоит из двух слоев: поверхностного (общего для обоих предсердий, в котором мышечные волокна расположены поперечно) и глубокого (раздельного для каждого из предсердий, в котором мышечные волокна следуют продольно, здесь встречаются и круговые волокна, петлеобразно в виде сфинктеров охватывающие устья вен, впадающих в предсердия). Миокард желудочков трехслойный: наружный (образован косо ориентированными мышечными волокнами) и внутренний (образован продольно ориентированными мышечными волокнами) слои являются общими для миокарда обоих желудочков, а расположенный между ними средний слой (образован круговыми волокнами) – отдельным для каждого из желудочков.

• э пикард – наружная оболочка сердца, является висцеральным листком серозной оболочки сердца (перикарда), построен по типу серозных оболочек и состоит из тонкой пластинки соединительной ткани, покрытой мезотелием.

Рис. 15. Миокард предсердий и желудочков (эпикард удален), вид спереди (по Сапину М.Р., 1987)

Рис. 16. Слои миокарда желудочков сердца (по Сапину М.Р., 1987)

Миокард сердца, обеспечивающий периодическое ритмичное сокращение его камер, образован сердечной мышечной тканью (разновидность поперечнополосатой мышечной ткани). Структурно-функциональной единицей сердечной мышечной ткани служит сердечное мышечное волокно. Оно является исчерченным (сократительный аппарат представлен миофибриллами, ориентированными параллельно продольной его оси, занимающими периферическое положение в волокне, тогда как ядра находятся в центральной части волокна), характеризуется наличием хорошо развитого саркоплазматического ретикулума и системы Т-трубочек. Но его отличительной особенностью служит тот факт, что оно – многоклеточное образование, представляющее собой совокупность последовательно уложенных и соединенных с помощью вставочных дисков сердечных мышечных клеток – кардиомиоцитов. Вставочные диски представляют собой места контакта кардиомиоцитов, в области которых имеются различные типы межклеточных соединений. В частности, механическую связь между кардиомиоцитами обеспечивают точечные и опоясывающие десмосомы, а возможность обмена низкомолекулярными органическими веществами, а также проведение ионных токов – щелевые контакты или нексусы. В области точечных десмосом мембраны соседних кардиомиоцитов сближены и укреплены тонофиламентами, а в области опоясывающих десмосом – миофибриллами, концы которых зафиксированы изнутри на плазматической мембране кардиомиоцитов. Щелевые контакты или нексусы устроены по типу электрических синапсов и позволяют проводить местные ионные токи от одного кардиомиоцита на соседние. В месте образования нексуса мембраны соседних кардиомиоцитов сближаются на расстояние 2-4 нм, и между ними возникает единый канал, образованный молекулами интегрального белка коннексина. Коннексин состоит из 6 субъединиц, пронизывающих билипидный слой мембраны и окружающих собой пору диаметром 1,5 нм. Субъединицы коннексина мембраны одного кардиомиоцита располагаются строго против таковых другого, в результате чего между двумя кардиомиоцитами возникает единая, общая для них, пора (канал), через которую могут диффундировать ионы и низкомолекулярные органические вещества (АТФ, глюкоза, аминокислоты). Благодаря наличию щелевых контактов в сердечной мышечной ткани становится возможным распространение ионных токов между кардиомиоцитами без значительного их шунтирования в межклеточных щелях. Таким образом, щелевые контакты делают возможным непосредственную передачу возбуждения от возбужденного кардиомиоцита на соседние контактирующие с ним покоящиеся клетки, что не возможно в скелетной мышечной ткани между ее волокнами. Сердечная мышца, в отличие от скелетной, благодаря наличию нексусов между миокардиальными клетками, представляет собой функциональный синцитий (возбуждение даже небольшой группы кардиомиоцитов передается на соседние клетки и, в конце концов, может охватить последовательно все участки миокарда).

Кардиомиоциты имеют ₁-адренорецепторы (через посредство которых катехоламины и симпатический отдел вегетативной нервной системы обеспечивают поддержание силы сокращения), -адренорецепторы (через посредство которых катехоламины и симпатический отдел вегетативной нервной системы обеспечивают увеличение частоты и силы сокращения), М-холинорецепторы (через посредство которых ацетилхолин и парасимпатический отдел вегетативной нервной системы обеспечивают уменьшение частоты и силы сокращения).

Рис. 17. Гистоструктура стенки сердца Рис. 18. Вставочный диск

( по Волковой О.В., Елецкому Ю.К. и др., 1996) взрослого человека

(по Втюрину Б.В., 1995)

А

Б

Рис. 19. Сердечная мышечная ткань. А – микрофотография сердечной мышечной ткани. Ув.: 400 (по Елисееву В.Г., Афанасьеву Ю.И., Котовскому Е.Ф., 1996), Б – схема строения сердечного мышечного волокна (по Волковой О.В., Елецкому Ю.К., 1996).

А Б

Рис. 20. Структурная организация вставочных дисков сердечной мышечной ткани (по Волковой О.В., Елецкому Ю.К., 1996).

А – схема строения вставочного диска, расположенного между соседними кардиомиоцитами

Б – ультраструктурная организация вставочного диска, расположенного между соседними кардиомиоцитами (ТЭМ). 1 – нексус, 2 – опоясывающая десмосома, 3 – миофибриллы, 4 – митохондрия.

Рис. 21. Схема строения щелевых контактов (нексусов) (по Stevens A., Loewe J., 1992). В образовании щелевых контактов между соседними кардиомиоцитами принимает участие интегральный мембранный белок – коннексин, состоящий из 6 радиально расположенных субъединиц, в центре между которыми возникает узкая пора диаметром 1,5 нм. Молекулы коннексина встроены в мембраны кардиомиоцитов таким образом, что субъединицы белка одной мембраны находятся строго против субъединиц другой, в результате чего между соседними мембранами образуется единый канал нексуса (или коннексона), по которому могут диффундировать ионы, низкомолекулярные органические вещества (АТФ, глюкоза, аминокислоты).

В миокарде выделяют следующие типы кардиомиоцитов:

• рабочие кардиомиоциты составляют большинство сердечных мышечных клеток, именно они обеспечивают сокращение камер сердца (т.е. образуют сократительный миокард), представляют собой довольно разнородную клеточную популяцию. Так, кардиомиоциты предсердий характеризуются по сравнению с таковыми желудочков меньшими размерами и слабее развитой Т-тубулярной системой

• проводящие кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца (обладают способностью к автоматии, специализируются на генерации и проведении нервного импульса). Эти клетки отличаются от рабочих кардиомиоцитов меньшими размерами (как правило, более узкие), слабо развитым неупорядоченным миофибриллярным аппаратом, меньшим содержанием гликогена, богатой васкуляризацией (в 1,5-3 раза выше таковой в рабочем миокарде) и вегетативной эфферентной иннервацией (в 2,5-5 раз выше таковой в рабочем миокарде)

• секреторные кардиомиоциты встречаются в основном в миокарде правого предсердия (в небольшом количестве обнаруживаются и в миокарде правого желудочка), характеризуются наличием хорошо развитого аппарата Гольджи у полюсов ядер и секреторных гранул, вырабатывают атриопептин (натрийуретический фактор, имеющий отношение к регуляции диуреза и, как следствие, артериального давления). Стимулом для секреции атриопептина секреторными кардиомиоцитами правого предсердия является его перерастяжение притекающей из большого круга кровообращения венозной кровью. Точками приложения действия атриопептина выступают:

  • канальцы нефронов почки (атриопептин уменьшает проницаемость их стенок для ионов натрия, что приводит к уменьшению обратной реабсорбции натрия, а значит и воды, из первичной мочи и, как следствие, увеличению диуреза)

  • клетки юкстагломерулярного комплекса почек, вырабатывающие ренин (атриопептин тормозит образование ренина почками, что сопровождается ослаблением действия ренин-ангиотензиновой системы на организм). Ренин-ангиотензиновая система, в свою очередь, оказывает следующие эффекты на организм:

    • ангиотензин II оказывает прессорное влияние на гладкую мускулатуру сосудов, вызывая повышение периферического сосудистого сопротивления и артериального давления

    • ангиотензин II стимулирует секрецию минералокортикоидов клубочковой зоной коры надпочечников. Минералокортикоиды, в свою очередь, уменьшают диурез и оказывают непосредственное прессорное влияние на сосуды.

Таким образом, ограничение активности ренин-ангиотензиновой системы атриопептином должно сопровождаться некоторым увеличением диуреза, ослаблением сосудистого тонуса и, как следствие, снижением артериального давления

• клубочковая зона коры надпочечников (атриопептин непосредственно тормозит секрецию минералокортикоидов клубочковой зоной коры надпочечников, в результате чего уменьшается выраженность антидиуретического действия минералокортикоидов на процессы мочеобразования в почках)

• гладкая мускулатура крупных и средних артерий мышечного типа (атриопептин оказывает расслабляющее действие на гладкомышечные клетки, тем самым понижая периферическое сосудистое сопротивление и артериальное давление); при этом атриопептин не действует на гладкомышечные клетки артериол.

Таким образом, атриопептин, оказывая свои многочисленные эффекты на организм, приводит к некоторому понижению артериального давления и создает тем самым как можно более благоприятные условия для работы сердца при повышении объема циркулирующей крови, а также способствует увеличению диуреза и нормализации объема циркулирующей крови.

Существует точка зрения, согласно которой секреторные клетки правого предсердия являются потомками нейроэндокринных, поскольку их морфо-функциональная характеристика весьма близка к параметрам пептидсекреторных клеток APUD-системы (т.е. эти клетки мигрируют в процессе эмбриогенеза в миокард правой половины сердца из нервной трубки и родственны нейросекреторным клеткам гипоталамуса).

Кровоснабжение сердца осуществляется коронарными артериями (правой и левой), отходящими от луковицы аорты и составляющими вместе с микроциркуляторным руслом и коронарными венами (собираются в венечный синус, впадающий в правое предсердие) коронарный (венечный) круг кровообращения, который является частью большого круга.

Питання для самоконтролю:

1. Загальний план будови й функціональне значення серцево-судинної системи

2. Загальний план будови судинної стінки

3. Функціональні типи судин, особливості їхньої будови

4. Морфо-функціональна характеристика мікроциркуляторного русла

5. Відмінні риси морфології артерій і вен

6. Відмінні риси морфології великих артерій, які розташовані на початку судинного русла, їх функціональне значення

7. Макро-мікроскопічна будова серця і його функціональне значення

8. Особливості будови серця плода

9. Патофізіологічні аспекти уроджених вад серця

10. Морфо-функціональна характеристика міокарда

11. Типи кардіоміоцитів, їх морфо-функціональні особливості