Морфо-функциональная характеристика сосудистого русла
Кровеносные сосуды представляют собой систему замкнутых трубок различного диаметра, осуществляющих транспортную функцию, обмен веществами между кровью и окружающими тканями и принимающих участие в регуляции кровоснабжения органов. Общая протяженность сосудистого русла человека составляет около 100 тыс. километров; обычно большая их часть пуста, а интенсивно снабжаются лишь только усиленно работающие и постоянно работающие органы. Сосудистое русло начинается крупными артериями, выносящими кровь из сердца. Артерии по своему ходу ветвятся, давая начало артериям более мелкого калибра (средним и мелким артериям). Войдя в кровоснабжаемый орган, артерии многократно ветвятся до артериол, представляющих собой самые мелкие сосуды артериального типа (диаметр – 15-70 мкм). От артериол, в свою очередь, под прямым углом отходят метартериолы (терминальные артериолы), от которых берут начало истинные капилляры, образующие сеть. В местах отделения капилляров от метартериолы имеются прекапиллярные сфинктеры, контролирующие локальный объем крови, проходящий через истинные капилляры. Капилляры представляют собой самые мелкие сосуды в сосудистом русле (d=5-7 мкм, длина – 0,5-1,1 мм), их стенка не содержит в своем составе мышечную ткань, а образована всего лишь одним слоем эндотелиальных клеток и окружающей их базальной мембраной с единично встречающимися перицитами. У человека насчитывается 100-160 млрд. капилляров, их общая длина составляет 60-80 тыс. километров, суммарная площадь поверхности – 1500 м2 (в пересчете на 100 г ткани – 1,5 м2), а общая обменная поверхность сосудистого русла (суммарная площадь поверхности капилляров и венул) – не менее 1000 м2.
В зависимости от особенностей строения стенки выделяют следующие типы капилляров:
капилляры с непрерывным эндотелием, характерны для скелетных мышц, легких, а также формируют гематоэнцефалический и гематотимический барьеры. Представляют собой наиболее распространенный тип капилляров, диаметр их просвета менее 10 мкм, эндотелиальные клетки связаны при помощи плотных контактов и содержат множество пиноцитозных пузырьков, участвующих в транспорте метаболитов между кровью и тканями;
капилляры с фенестрированным эндотелием, присутствуют в капиллярных клубочках почки, эндокринных железах, ворсинках кишки, в экзокринной части поджелудочной железы. Характеризуются наличием в эндотелиальных клетках фенестр – истонченных участков (d=50-80 нм), облегчающих транспорт веществ через эндотелий;
к
апилляры
с прерывистым эндотелием (капилляры
синусоидного типа или синусоиды),
характерны для кроветворных органов,
отличаются от других типов наличием
щелей между эндотелиальными клетками
и прерывистой базальной мембраной.
Рис. 2. Типы капилляров (по Hees H., Sinowartz F., 1992)
Рис. 3. Гематоэнцефалический барьер (показан капилляр головного мозга, окруженный отростками астроцитов) (по Goldstein G.W., Betz A.L., 1986). Контакты между эндотелиальными клетками гематоэнцефалического барьера временно ослабевают после введения в сонную артерию гипертонического раствора сахара (данный феном используют при введении лекарственных препаратов, которые должны проникнуть через гематоэнцефалический барьер)
Кровь из капилляров последовательно поступает в посткапиллярные (диаметр до 30 мкм), собирательные и мышечные (диаметр до 100 мкм) венулы, а затем в мелкие вены. Мышечные венулы по сравнению с посткапиллярными и собирательными, характеризуются не только большим диаметром, но и большей толщиной своих стенок, а также наличием в эндотелии большого количества актиновых микрофиламентов, играющих важную роль в изменении формы эндотелиальных клеток; в средней их оболочке присутствуют гладкомышечные клетки, а адвентициальная оболочка содержит пучки коллагеновых волокон, ориентированных в различных направлениях. Мелкие вены, объединяясь друг с другом, образуют средние и крупные вены.
А
ртериолы,
метартериолы, прекапиллярные сфинктеры,
капилляры и венулы составляют
микроциркуляторное русло, являющееся
путем местного кровотока органа, на
уровне которого осуществляется обмен
между кровью и тканевой жидкостью.
Причем наиболее эффективно такой обмен
происходит в капиллярах с прерывистым
эндотелием. Венулы же как никакие другие
сосуды имеют прямое отношение к течению
воспалительных реакций в тканях,
поскольку именно через их стенку при
воспалении проходят массы лейкоцитов
и плазма.
Рис. 4. Схемы микроциркуляторного русла (по Copenhaven V.M. et al., 1972)
Рис. 5. Пространственная организация микроциркуляторного русла надпочечника, сканирующая электронная микроскопия (по Полянской Л.И., 1996)
Единственными исключениями из общего правила следования сосудов в кровоснабжаемых органах: артерии – артериолы – капилляры – венулы и вены – являются сосудистые сети нефронов почек и системы воротной вены печени. Так, к клубочку почечного тельца подходит артериола (приносящий сосуд), которая ветвится на систему капилляров, образующих в результате своего слияния выносящую артериолу (а не венулу). Капиллярная сеть, вставленная между двумя однотипными сосудами (артериолами), называется артериальной чудесной сетью. По типу чудесной сети, но только венозной, построена капиллярная сеть, находящаяся между междольковой веной (конечное разветвление воротной вены печени) и центральной веной (выносящей венозную кровь из органа) в дольке печени. Необходимо отметить, что эти органы (почки и печень) имеют и нормальные, типичные для всех остальных органов, капиллярные сети.
Рис. 6. Схема строения почечного тельца нефрона (по Сапину М.Р., 1987)
Наконец, в ряде органов встречаются и сосуды анастомозирующего типа:
артериальные (коллатеральные сосуды какой-то одной артерии, соединяющиеся с ветвями других артерий, или внутрисистемные артериальные анастомозы между различными ветвями одной и той же артерии)
венозные (соединяющие сосуды между различными венами или ветвями одной и той же вены)
артериовенозные (анастомозы между мелкими артериями и венами, позволяющие крови течь, минуя капиллярное русло).
Функциональное назначение артериальных и венозных анастомозов состоит в повышении надежности кровоснабжения органа, тогда как артериовенозных – в обеспечении возможности движения крови в обход капиллярному руслу (в большом количестве артериовенозные анастомозы встречаются в коже, движение крови по которым уменьшает потери тепла с поверхности тела).
Стенка всех сосудов за исключением капилляров состоит из трех оболочек:
внутренней оболочки, образованной эндотелием (который в зависимости от калибра сосуда имеет различную форму и размеры), базальной мембраной и подэндотелиальным слоем (прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани), она отделена от средней оболочки внутренней эластической мембраной;
средней оболочки, образована соединительнотканным матриксом с небольшим количеством фибробластов, в котором расположены гладкомышечные клетки и волокнистые структуры (эластические и коллагеновые волокна); отделена от наружной оболочки наружной эластической мембраной;
наружной оболочки (адвентиции), образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, питающей стенку сосуда. В частности, в этой оболочке проходят мелкие сосуды (т.н. сосуды сосудов), обеспечивающие питание наружной трети средней оболочки и наружной оболочки сосуда (ткани же внутренней оболочки и внутренних двух третей средней оболочки сосуда питаются за счет диффузии веществ из крови, находящейся внутри него). Адвентициальная оболочка богата терминалями эфферентных вегетативных нервных волокон (преимущественно постганглионарных симпатических волокон).
В сосудах различного типа толщина и морфология этих оболочек имеет свои особенности. Так, артерии отличаются от вен следующими общими особенностями:
артерии имеют более толстую стенку по сравнению с сопутствующими венами
в стенке артерий по толщине преобладает средняя оболочка, тогда как в стенке вен – адвентициальная, благодаря чему стенки артерий являются более упругими, чем таковые вен
количество гладкомышечных клеток в средней оболочке стенки вен существенно меньше, чем в таковой одноименных артерий (исключение составляют вены нижних конечностей и нижняя полая вена, содержащие значительное количество гладкомышечных клеток в средней оболочке своей стенки)
в большинстве вен тонкая средняя оболочка, но при этом пучки гладкомышечных волокон присутствуют и в наружной оболочке. Вместе с тем встречаются и т.н. безмышечные вены, в стенке которых отсутствует средняя оболочка (вены головного мозга, мозговых оболочек, сетчатки глаза, трабекул селезенки, костей, мелкие вены внутренних органов). Наконец, в синусах твердой мозговой оболочки и в ее венах отсутствуют средняя и наружная оболочки
по сравнению с сопровождающими венами артерии содержат больше эластических волокон, поэтому их стенки более эластичны
субэндотелиальный слой внутренней оболочки вен содержит гладкомышечные клетки
внутренняя эластическая мембрана стенки вен развита слабо и часто отсутствует
артерии имеют меньший наружный диаметр по сравнению с сопровождающими венами
просвет артерий зияет, а вен – спавшийся, неправильной формы
внутренняя поверхность артерий имеет неровный рельеф (в связи с тем, что гладкомышечные клетки в средней оболочке артерий идут по спирали и циркулярно, посмертно некоторые гладкомышечные клетки сокращаются, обеспечивая неровность внутренней поверхности артерии). Рельеф внутренней стенки вен ровный в связи с тем, что гладкомышечные клетки средней оболочки вен идут циркулярно и продольно, а не по спирали, как в артериях
мелкие, средние и некоторые крупные вены имеют венозные клапаны, представляющие собой полулунные складки их внутренней оболочки и препятствующие обратному току крови в венах. Вблизи фиксированного края створок клапанов располагаются гладкомышечные клетки. Наибольшее количество клапанов имеют вены нижних конечностей, тогда как обе полые вены, вены головы и шеи, почечные вены, воротная и легочные вены клапанов не имеют.
Р
ис.
7. Артерия и сопровождающая вена в составе
сосудисто-нервного пучка (по
Voss
H.,
1957)
Рис. 8. Схема строения стенки артерии и вены (по Junqueira L.C., Carneiro J., 1991)
Стенки крупных, средних и мелких артерий, а также артериол характеризуются некоторыми особенностями строения, касающимися их средней оболочки. В частности, в стенках крупных и некоторых средних артерий (сосуды эластического типа, толщина стенки которых составляет 15% от диаметра их просвета) эластические и коллагеновые волокна преобладают над гладкомышечными клетками, которые располагаются по спирали, специализированы для синтеза эластина, коллагена и компонентов аморфного межклеточного вещества. Благодаря наличию большого количества эластических и коллагеновых волокон в стенках крупных и средних артерий они отличаются очень большой эластичностью, необходимой для преобразования пульсирующего кровотока в постоянный. В таких сосудах самой толстой является средняя оболочка, в которой преобладающим типом являются эластические и коллагеновые волокна; они обнаруживаются также во внутренней и наружной оболочках.
Рассмотрим строение сосудов эластического типа на примере аорты. Аорта характеризуется наличием толстой стенки, в которой присутствуют все три оболочки:
внутренняя оболочка образована:
эндотелием (представлен крупными эндотелиальными клетками полигональной или округлой формы, связанными плотными и щелевыми контактами),
подстилающей базальной мембраной,
субэндотелиальным слоем (слоем Лангханса, составляет 15-20% толщины стенки аорты), образованным рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой присутствуют эластические и коллагеновые волокна, фибробласты, группы продольно ориентированных гладкомышечных клеток, а также микрофибриллы, находящиеся в непосредственной близости от клеток и коллагеновых фибрилл и «заякаривающие» их в межклеточном матриксе. Межклеточное вещество субэндотелиального слоя богато гликозаминогликанами и фосфолипидами, связывающими воду, что обуславливает хорошую проницаемость субэндотелиального слоя для различных метаболитов, а, следовательно, и питание диффузионным путем клеток ниже расположенных слоев стенки аорты
хорошо выраженной внутренней эластической мембраной (образована мощным слоем эластических волокон, ориентированных циркулярно и продольно).
средняя оболочка (толщина около 500 мкм) образована:
эластическими и коллагеновыми волокнами (эластические преобладают), образующими несколько десятков слоев
окончатыми эластическими мембранами (имеют толщину 2-3 мкм, в аорте их содержится до 50-75 штук, с возрастом их количество и толщина увеличиваются)
между эластическими и коллагеновыми волокнами и эластическими мембранами находятся ориентированные продольно и по спирали гладкомышечные клетки (гораздо более малочисленные по сравнению с эластическими волокнами, не обеспечивают при сокращении значимого изменения внутреннего просвета артерии, наряду с эластическим волокнами, отчасти придают дополнительную эластичность артериальной стенке). Гладкомышечные клетки стенки аорты специализированы для синтеза коллагена, эластина и компонентов аморфного межклеточного вещества. Межклеточное вещество содержит большое количество гликозаминогликанов, связывающих ионы натрия и воду и формирующих гель, через который диффундируют метаболиты; его физико-химическое состояние во многом обуславливает степень проницаемости сосудистой стенки, а, следовательно, и трофику основных ее компонентов.
наружная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой также имеются скопления коллагеновых и эластических волокон (ориентированных продольно и по спирали), жировые клетки, собственные мелкие кровеносные и лимфатические сосуды, мякотные и безмякотные нервные волокна.
Рис. 9. Схема строения аорты (сосуд эластического типа). Обратите внимание на мощную среднюю оболочку, в которой преобладают эластические волокна (по Кирпичниковой Е.С., Левинсону Л.Б., 1960)
Стенки мелких артерий и артериол, напротив, характеризуются преобладанием гладкомышечных волокон над соединительнотканными, что позволяет им изменять диаметр своего просвета в довольно широких пределах и регулировать таким образом уровень кровенаполнения капилляров. Суммарный диаметр артерий мышечного типа (толщина стенки + диаметр просвета) составляет 1 см, диаметр просвета варьирует от 0,3 до 10 мм. Внутренняя оболочка таких артерий (особенно коронарных) содержит малодифференцированные гладкомышечные клетки, мигрирующие сюда через фенестры внутренней эластической мембраны из средней оболочки и специализирующиеся на выработке эластина. Средняя стенка артерий мышечного типа содержит 10-40 плотно упакованных слоев гладкомышечных клеток, которые ориентированы по спирали по отношению к просвету сосуда (что обеспечивает регуляцию просвета сосуда в зависимости от тонуса гладкомышечных клеток). Внутренняя эластическая мембрана в различных артериях мышечного типа не одинаково хороша развита: в частности, в артериях мозга, мозговых оболочек, в ветвях легочной артерии она слабо выражена, а в пупочной артерии вообще отсутствует. Наружная эластическая мембрана в артериях мышечного типа менее выражена по сравнению с внутренней и хорошо развита только лишь в крупных артериях мышечного типа, тогда как в мелких мышечных артериях может отсутствовать совсем. Наружная (адвентициальная) оболочка в артериях мышечного типа развита хорошо. Внутренний ее слой образован плотной волокнистой соединительной тканью, а наружный – рыхлой. Она характеризуется присутствием многочисленных нервных волокон и окончаний, сосудов и жировых клеток. Кроме того, в наружной оболочке некоторых артерий мышечного типа (в частности, селезеночных и коронарных) присутствуют ориентированные продольно гладкомышечные клетки, что обеспечивает дополнительное, наряду со средней оболочкой, ее участие в регуляции просвета сосудов.
Артериолы имеют самую тонкую из всех сосудов артериального типа стенку:
внутренняя оболочка представлена эндотелием, подстилающей базальной мембраной, тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, внутренней эластической мембраной.
в средней их оболочке присутствует всего несколько слоев циркулярно ориентированных гладкомышечных клеток. Наружная эластическая мембрана в артериолах отсутствует.
в наружной оболочке отсутствуют кровоснабжающие ее кровеносные сосуды (vasa vasorum), имеются пучки коллагеновых волокон, безмиелиновые нервные волокна. Снаружи к артериоле прилегают периваскулярные соединительнотканные клетки и пучки коллагеновых волокон. Питание клеток стенки артериолы осуществляется путем диффузии веществ из крови, заполняющей артериолу.
Рис. 10. Схема строения артериолы (сосуд мышечного типа со сравнительно тонкой стенкой). Средняя оболочка артериол очень тонкая и представлена всего одним-двумя слоями гладкомышечных клеток (по Караганову и соавт., 1996)
От артериол под прямым углом отходят терминальные артериолы (или метартериолы), которые являются самыми мелкими артериолами, они содержат продольно ориентированные эндотелиальные клетки и вытянутые гладкомышечные клетки.
На границе между терминальной артериолой и капилляром, от нее отходящим, располагается прекапиллярный сфинктер, образованный скоплением циркулярно ориентированных гладкомышечных волокон.
Капилляры не имеют в составе своей стенки средней и наружной оболочек (стенка капилляра образована лишь эндотелием, подлежащей базальной мембраной и перицитами) и поэтому не способны активно изменять свой просвет: он изменяется пассивно в зависимости от степени их кровенаполнения, зависящей от величины просвета артериол.
В стенке вен, как и в стенке артерий, имеется три оболочки (эндотелиальная, средняя и адвентициальная), однако толщина стенок вен меньше таковой артерий (причем у вен средняя оболочка тоньше, а наружная, напротив, более выражена, чем у артерий). В средней оболочке вен сравнительно мало эластических волокон (преобладают коллагеновые), гладкомышечных клеток существенно меньше по сравнению с сопровождающими артериями, и ориентированы они циркулярно. Исключение из этой общей закономерности составляют лишь вены нижних конечностей и нижняя полая вена в связи с затруднением движения крови по ним действующей силой тяжести. В частности, внутренняя и средняя оболочки этих вен выражены слабо и имеют типичное для других вен строение. Вместе с тем в субэндотелиальном слое внутренней оболочки присутствуют гладкомышечные клетки. В средней оболочке имеются пучки циркулярно расположенных гладкомышечных клеток (присутствуют пучки и продольно расположенных гладкомышечных клеток). Наружная оболочка развита хорошо и по толщине превышает внутреннюю и среднюю оболочки в несколько раз, характеризуется присутствием продольно ориентированных пучков гладкомышечных клеток (наряду с циркулярно ориентированными пучками), в ней имеется большое количество vasa vasorum, превышающее таковое в адвентициальной оболочке артерий. Благодаря наличию большого количества гладкомышечных клеток в стенке нижней полой вены и вен нижних конечностей они оказываются более упругими, по сравнению со многими другими венами, движение крови по которым не претерпевает действия силы тяжести.
Рис. 11. Венозные клапаны (вена разрезана вдоль и развернута) (по Сапину М.Р., 1987)
Стенки кровеносных сосудов имеют обильную чувствительную и эфферентную иннервацию. Изменения газового состава крови, ее рН, концентрации метаболитов оказывают как локальные эффекты на сосудистую стенку, так и воспринимаются различными ее рецепторами (хемо-, барорецепторами). Баро- и хеморецепторы заложены по ходу всего сосудистого русла в наружной оболочке сосудистых стенок. Особенно высока их плотность в области дуги аорты, каротидного синуса, легочного ствола, правой подключичной артерии и стенках крупных вен, лежащих вблизи сердца, в связи с чем эти области называют рефлексогенными зонами. Информация от рецептивных полей сердца и сосудистого русла достигает нервных центров регуляции кровообращения и дыхания, вырабатывающих определенные эфферентные программы действий, которые через посредство вегетативной нервной системы передаются к сердцу, гладкомышечным клеткам сосудов, органам выделения, органам депо-крови и обеспечивают восстановление нарушенных параметров гомеостаза. Кроме того, существует мощная система гуморальных регуляторов сосудистого тонуса и проницаемости эндотелия сосудов.
Наряду с нейрогуморальной регуляцией состояния сосудистых стенок, важное значение имеет местная (локальная) регуляция, во многом обеспечиваемая эндотелием и вырабатываемыми им гуморальными факторами. Так, тромбоз сосуда сопровождается усиленной секрецией эндотелиальными клетками расслабляющего фактора – оксида азота (NO, высвобождается из аргинина). Стимулом для синтеза оксида азота эндотелием сосудов служат гуморальные факторы, высвобождающиеся из поврежденных тромбоцитов (АДФ, серотонин), а также образующиеся в результате тромбообразования (тромбин). Оксид азота воздействует на расположенные поблизости гладкомышечные клетки сосудистой стенки, вызывая локальное понижение их тонуса, что сопровождается увеличением просвета сосуда и восстановлением нарушенного кровотока. Аналогичное расслабляющее влияние на сосудистый тонус оказывает активация различных рецепторов эндотелия сосудов (гистаминовых, м-холинорецепторов, α2-адренорецепторов и некоторых других). Наряду с продукцией оксида азота, эндотелиальные клетки способны контролировать сосудистый тонус, путем секреции факторов паракринной регуляции, одни из которых оказывают вазодилятаторный эффект (простациклин, который к тому же подавляет агрегацию тромбоцитов), а другие – вазоконстрикторный (эндотелин-1). Наиболее выраженной способностью к секреции эндотелина-1 обладает эндотелий вен, коронарных и мозговых артерий. Эндотелин-1, наряду с вазоконстрикторным влиянием, принимает участие в аутокринной регуляции секреции эндотелием других гуморальных факторов (в частности, стимулирует выработку оксида азота, простациклина, оказывающих напротив вазодилататорный эффект). Попадая в общий кровоток, эндотелин-1 стимулирует секрецию секреторными кардиомиоцитами атриопептина, а корой надпочечников – альдостерона, но при этом подавляет секрецию ренина почками, что приводит в конечном итоге к понижению артериального давления. Эндотелий сосудистых стенок принимает участие в гемокоагуляции (секретирует фактор Виллебранда, обеспечивающий прикрепление тромбоцитов к поверхности эндотелия, а также простациклин, оказывающий антиагрегационный эффект), продуцирует факторы роста и цитокины, влияющие на функциональное состояние других клеток сосудистой стенки, участвует в модификации и метаболизме циркулирующих в крови гормонов и биологически активных веществ (в частности, обеспечивают конверсию ангиотензина I в ангиотензин II, метаболизирует норадреналин, серотонин, брадикинин, простагландины), обеспечивает расщепление липопротеидов, хоминг лейкоцитов, контролирует проницаемость сосудистой стенки. Таким образом, эндотелий сосудов выполняет главенствующую роль в локальной регуляции сосудистого тонуса, проницаемости и функционального состояния сосудистых стенок, агрегационных свойств крови, протекающей по сосуду, и, кроме того, метаболизируя ряд гормонов, модифицирует выраженность их влияния на сосуды.
Все артерии организма, в зависимости от того, какие его структуры они кровоснабжают, классифицируют на две группы:
париетальные (пристеночные), обеспечивают кровоснабжение стенок тела (кожного покрова туловища, скелетных мышц и париетальных листков серозных оболочек (оболочек вторичных полостей тела – брюшной, плевральной, перикардиальной))
висцеральные (внутренностные), обеспечивают кровоснабжение внутренних органов и висцеральных листков серозных оболочек); среди артерий этой группы выделяют внеорганные и внутриорганные артерии.
На пути к органу или в самом органе артерии ветвятся на более мелкие сосуды. Различают следующие типы ветвления артерий:
магистральный тип ветвления (имеется основной ствол – магистральная артерия и постепенно отходящие от нее боковые ветви; по мере отхождения боковых ветвей от магистральной артерии их диаметр постепенно уменьшается);
рассыпной тип ветвления (основной ствол сразу разветвляется на две или большее количество конечных ветвей, общий план ветвления которых напоминает крону лиственного дерева)
коллатеральный тип ветвления (от общего или от различных с магистральным сосудом источников отходит коллатеральный (обходной) сосуд, который впадает в сосудистую сеть магистральной артерии), такой тип ветвления наиболее выражен в жизненно важных органах (сердце и головной мозг) и делает возможным нормальное кровоснабжение каких-то участков органа даже при затруднении движения по магистральному сосуду.
А Б
Рис. 12. Типы ветвления артерий в полых (А) и паренхиматозных (Б) органах (по Сапину М.Р., 1987)
Топография артерий не беспорядочна, а закономерна. Так, артерии направляются к органам по кратчайшему пути: на конечностях они идут по более короткой их сгибательной поверхности; первыми же ветвями аорты являются венечные артерии, кровоснабжающие сердце. При этом основное значение при ответвлении артерий от аорты в направлении того или иного органа имеет не окончательное его положение, а место закладки у зародыша.
К органам артерии подходят с внутренней их стороны, обращенной к источнику их кровоснабжения (аорте или другому крупному сосуду), а в орган артерия или ее ветви в большинстве случаев входят через его ворота. Закономерности ветвления артерий в органах определяются планом строения органа, распределением и ориентацией в нем пучков соединительной ткани (образующих строму органа). Так, в органах, имеющих дольчатое строение (легкое, печень, почка), артерия вступает в ворота и далее ветвится соответственно долям, сегментам и долькам. В тех органах, которые закладываются в виде трубки (кишечник, матка, маточные трубы), кровоснабжающие их артерии подходят с одной стороны трубки, а их ветви имеют кольцеобразное или продольное ветвление.
Количество артерий, входящих в орган, а также их диаметр зависят не только от величины органа, но и от его функциональной активности. Аналогично, и степень развития микроциркуляторного русла в органе во многом зависит от его функциональной активности. Так, на 1 мм3 миокарда, головного мозга, печени, почек приходится 2500-3000 капилляров, в скелетной мышце – 300-1000 капилляров, а в соединительной, жировой и костной тканях их значительно меньше.
С функциональной точки зрения выделяют следующие типы сосудов (функциональные типы сосудов):
компрессионная камера или сосуды амортизирующего типа (все крупные и некоторые средние артерии, в стенке которых эластические и коллагеновые волокна преобладают над гладкомышечными, они преобразуют пульсирующий кровоток, связанный с ритмичной периодичной деятельностью сердца, как насоса, в постоянный), в эту группу входят аорта, легочные артерии, общая сонная и подвздошная артерии
сосуды резистивного типа (сосуды сопротивления) – преимущественно артериолы, самые мелкие сосуды артериального типа, в стенке которых имеется большое количество гладкомышечных волокон, позволяющее в широких пределах изменять свой просвет; обеспечивают создание максимального сопротивления движению крови и принимают участие в ее перераспределении между органами, работающими с разной интенсивностью
сосуды обменного типа (преимущественно капилляры, отчасти артериолы и венулы, на уровне которых осуществляется транскапиллярный обмен)
сосуды емкостного (депонирующего) типа (вены), которые в связи с небольшой толщиной своей средней оболочки отличаются хорошей податливостью и могут довольно сильно растягиваться без сопутствующего резкого повышения давления в них, благодаря чему зачастую служат депо крови (как правило, около 70% объема циркулирующей крови находится в венах)
сосуды анастомозирующего типа (или шунтирующие сосуды: артерио-артериальные, вено-венозные, артериовенозные).