Передмова
Фізіологія кровообігу є одним із центральних розділів курсу "Фізіології людини" і розглядається в більшості вищих навчальних закладів не тільки в рамках загального курсу фізіології, але й як спеціальний курс. Така пильна увага до фізіології кровообігу обумовлена наступними обставинами. По-перше, серцево-судинна система є ключовою системою життєзабезпечення організму і від її діяльності багато в чому залежить здійснення ряду інших фізіологічних функцій (дихання, сечоутворення, терморегуляції і т. ін.). По-друге, у серцево-судинній системі чітко простежується залежність функціональних проявів різних її структур від особливостей їх морфологічної організації. По-третє, на прикладі кардіоваскулярної системи можна детально розглянути загальний принцип функціонування будь-яких фізіологічних систем, складні закономірності їх регуляції і відповідних реакцій на різного роду зміни в зовнішньому та внутрішньому середовищі організму.
Головна мета даного навчального посібника – дати загальні уявлення про фундаментальні досягнення фізіології у вивченні закономірностей функціонування і регуляції серцево-судинної системи на різних рівнях її організації, взаємодії місцевих, нервових і гуморальних механізмів регуляції для досягнення оптимальних параметрів функціонального стану апарата кровообігу, а також на прикладі цієї системи ознайомити читача з загальними принципами функціонування будь-яких фізіологічних систем тваринного організму.
Навчальний посібник побудовано таким чином, що на початку (у розділі 1) подається матеріал щодо структурної організації серця й різних відділів судинного русла, розуміння якого готує читача до вивчення наступних двох розділів, присвячених фізіології серця і судинного русла та принципам регуляції кровообігу. У четвертому розділі схематично представлена сутність центральних і місцевих механізмів регуляції кровообігу, що підсумовує і систематизує матеріал, викладений у другому й третьому розділах посібника. П'ятий розділ включає комплекс тестових завдань та ситуаційних задач для контролю та систематизації знань.
Навчальний посібник ілюстрований рисунками, запозиченими з інших джерел, але частково переробленими або спрощеними. Схеми, які наведені в главі 4 і відображають сутність механізмів регуляції серцево-судинної системи, розроблені авторами.
Як і більшість друкованих праць, даний навчальний посібник не позбавлений недоліків, тому автори будуть дуже вдячні за критичні зауваження, корисні поради й побажання, які будуть сприйняті як стимул до вдосконалювання наступних перевидань.
Глава 1 структурная организация сердечно-сосудистой системы Общий план строения и функциональное значение кардиоваскулярной системы
Сердечно-сосудистая система, наряду с дыхательной, является ключевой системой жизнеобеспечения организма, поскольку она обеспечивает непрерывную циркуляцию крови по замкнутому сосудистому руслу. Кровь, только находясь в постоянном движении, способна выполнять свои многочисленные функции, главной из которых является транспортная, предопределяющая ряд других. Постоянная циркуляция крови по сосудистому руслу делает возможным ее непрерывный контакт со всеми органами организма, что обеспечивает, с одной стороны, поддержание постоянства состава и физико-химических свойств межклеточной (тканевой) жидкости (собственно внутренней среды для клеток тканей), а с другой – сохранение гомеостаза самой крови.
В сердечно-сосудистой системе с функциональной точки зрения выделяют:
сердце – насос периодического ритмичного типа действия
сосуды – пути циркуляции крови.
Сердце обеспечивает ритмичное периодическое перекачивание порций крови в сосудистое русло, сообщая им энергию, необходимую для дальнейшего продвижения крови по сосудам. Ритмичная работа сердца является залогом непрерывной циркуляции крови в сосудистом русле. Кровь в сосудистом русле движется пассивно по градиенту давления: из области, где оно выше, в область, где оно ниже (от артерий к венам); минимальным давление является в венах, возвращающих кровь в сердце. Кровеносные сосуды присутствуют почти во всех тканях. Их нет лишь в эпителиях, ногтях, хрящах, эмали зубов, в некоторых участках клапанов сердца и в ряде других областей, которые питаются за счет диффузии необходимых веществ из крови.
У млекопитающих животных и человека сердце четырехкамерное (состоит из двух предсердий и двух желудочков), кардиоваскулярная система замкнута, имеются два самостоятельных круга кровообращения – большой (системный) и малый (легочный). Круги кровообращения начинаются в желудочках сосудами артериального типа (аортой и легочным стволом), а заканчиваются в предсердиях венами (верхней и нижней полыми венами и легочными венами). Артерии – сосуды, выносящие кровь из сердца, а вены – возвращающие кровь к сердцу.
Большой (системный) круг кровообращения начинается в левом желудочке аортой, а заканчивается в правом предсердии верхней и нижней полыми венами. Кровь, поступающая из левого желудочка в аорту, является артериальной (оксигенированной). Продвигаясь по сосудам большого круга кровообращения, она в конечном итоге достигает микроциркуляторного русла всех органов и структур организма (в том числе самого сердца и легких), на уровне которого осуществляется ее обмен веществами и газами с тканевой жидкостью. В результате транскапиллярного обмена кровь становится венозной: она насыщается углекислым газом, конечными и промежуточными продуктами метаболизма, возможно в нее поступают какие-то гормоны или другие гуморальные факторы, отчасти отдает тканям кислород, питательные вещества (глюкозу, аминокислоты, жирные кислоты), витамины и т.д. Венозная кровь, оттекающая от различных тканей организма по системе вен, возвращается к сердцу (а именно, по верхней и нижней полым венам – в правое предсердие).
Малый (легочный) круг кровообращения начинается в правом желудочке легочным стволом, разветвляющимся на две легочные артерии, которые доставляют венозную кровь в микроциркуляторное русло, оплетающее респираторный отдел легких (дыхательные бронхиолы, альвеолярные ходы и альвеолы). На уровне этого микроциркуляторного русла осуществляется транскапиллярный обмен между венозной кровью, притекающей к легким, и альвеолярным воздухом, в результате которого кровь насыщается кислородом, частично отдает углекислый газ и превращается в артериальную. По системе легочных вен (в количестве двух выходят из каждого легкого) артериальная кровь, оттекающая от легких, возвращается в сердце (в левое предсердие).
Таким образом, в левой половине сердца кровь артериальная, она поступает в сосуды большого круга кровообращения и доставляется ко всем органам и тканям организма, обеспечивая их снабжение кислородом, питательными веществами, доставку гормонов, а также освобождение от конечных продуктов метаболизма. В правой половине сердца содержится венозная кровь, которая выбрасывается в малый круг кровообращения и на уровне легких превращается в артериальную.
Рис. 1. Схема кровообращения человека (по Коробкову А.В. и Чесноковой С.А., 1987)