Основные механизмы транскапиллярного обмена

Микроциркуляторное русло и, прежде всего, капилляры являются важным звеном сердечно-сосудистой системы, поскольку именно на их уровне осуществляется обмен веществами между кровью и межклеточной жидкостью (транскапиллярный обмен). Стенка капилляров образована одним слоем эндотелиальных клеток и окружающей их базальной мембраной. В связи с тем, что в стенке капилляров отсутствуют гладкомышечные волокна, они не способны, подобно другим сосудам, активно изменять свой просвет, и степень их кровенаполнения напрямую зависит от тонуса (степени сужения) предшествующих артериол. Все капилляры по своему ходу обязательно сопровождаются рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая является главным посредником гематотканевых отношений, поскольку представляет собой промежуточное звено на пути веществ из других тканей (эпителиальные, хрящевые, нервная, мышечная) в кровь и в обратном направлении. Средняя линейная скорость кровотока в капиллярах человека составляет 0,5-1 мм/с, а поскольку средняя их длина не превышает 0,5-1 мм, то время нахождения каждой клетки крови в капилляре достигает 1 с. Интенсивность эритроцитарного потока в капиллярах колеблется от 12 до 25 клеток и более в 1 с. Объем крови, заполняющий капилляры, как правило, составляет около 15% от общего объема периферической крови (т.е. крови, находящейся в циркуляции). Кровяное давление в капилляре (гидростатическое давление) не зависит от фаз сердечного цикла (т.е. не претерпевает пульсовых колебаний), но по ходу капилляра снижается (как и в целом по ходу сосудистого русла) в связи с тем, что кровь по мере продвижения затрачивает часть своей энергии на преодоление сил сопротивления движению. Так, в большинстве капилляров большого круга кровообращения (за исключением капилляров почечных клубочков) гидростатическое давление в артериальной части капилляра составляет около 30 мм.рт.ст., а венозной его части – 10 мм.рт.ст. В капілярах ниркових клубочків тиск досягає 65-70 мм рт.ст, що важливо для підтримки ефективного фільтраційного тиску в тільцях нефронів. Разом з тим, у капілярах, що обплітають ниркові канальці, гідростатичний тиск становить усього 14-18 мм рт.ст., що забезпечує можливість ефективної реабсорбції компонентів первинної сечі з ниркових канальців у кров. Тиск у капілярах малого кола кровообігу становить у середньому 6 мм рт.ст. і виявляється набагато нижчим за такий в капілярах великого кола у зв'язку з тим, що тиск і в магістральних судинах малого кола значно нижче, ніж в аорті. При розширенні артеріол збільшується кровонаповнення в капілярах, які відгалужуються від них, що обумовлює й підвищення тиску в них, тоді як при звуженні артеріол ступінь кровонаповнення відповідних капілярів і тиск в них знижуються.

Розрізняють два види капілярів:

• магістральні, являють собою найкоротший шлях між артеріолами й венулами

• бічні відгалуження магістральних, що утворюють капілярні сітки. Вони відходять від артеріального кінця магістральних капілярів і впадають в їхній венозний кінець.

Об'ємна й лінійна швидкість у магістральних капілярах вища за таку в бічних відгалуженнях. Магістральні капіляри відіграють важливу роль у розподілі крові в капілярних сітках. Найчастіше кров тече лише в «чергових» капілярах (магістральних і деяких бічних їхніх відгалуженнях), тоді як більшість капілярів капілярних сіток запустевает. Разом з тим, кровонаповнення лише частини капілярів мікроциркуляторного русла достатньо для нормального забезпечення киснем і субстратами окиснення тканин органа в умовах його звичайної, характерної для стану відносного фізичного спокою організму, діяльності. У випадку ж інтенсифікації роботи певних органів їх артеріоли переважно під дією гуморальних факторів, які утворюються в результаті посиленого метаболізму, розширюються, що обумовлює збільшення кровонаповнення капілярів і підвищення гідростатичного тиску в них і створює передумови для інтенсифікації транскапілярного обміну. Таким чином, наявність в органах капілярних сіток, частково заповнених кров'ю, розширює функціональний резерв їх кровопостачання.

Процесс фильтрации жидкости из капилляра в межклеточные пространства окружающей рыхлой волокнистой соединительной ткани в артериальной части капилляра и обратной ее реабсорбции в кровь в венозной его части возможен благодаря определенным градиентам гидростатического и онкотического давления между кровью капилляра и межклеточной жидкостью. Так, например, в артериальной части кожных капилляров гидростатическое давление крови составляет 30 мм.рт.ст., а гидростатическое давление межклеточной жидкости – 15-20 мм.рт.ст. Следовательно, в артериальной части капилляра создается градиент гидростатического давления (равный примерно 10 мм.рт.ст.), способствующий движению жидкой части плазмы (и растворенных в ней низкомолекулярных веществ) из капилляра в межклеточные пространства. В результате такой фильтрации онкотическое давление крови по ходу капилляра повышается, поскольку крупномолекулярные белки, не могущие проникнуть вместе с плазмой из капилляра в ткани, оказываются растворенными в меньшем объеме жидкости. Гидростатическое же давление по ходу капилляра падает и у венозного его конца составляет 10 мм.рт.ст., тогда как гидростатическое давление межклеточной жидкости составляет 15-20 мм.рт.ст. Таким образом, градиент гидростатического давления в венозной части капилляра будет способствовать обратной реабсорбции жидкости и растворенных в ней веществ (в том числе конечных продуктов метаболизма, каких-то гуморальных факторов и т.д.) из межклеточных пространств в кровь. Облегчает и усиливает процесс реабсорбции и градиент онкотического давления, во многом создаваемый крупномолекулярными белками крови.

В нормальных условиях скорость фильтрации жидкости из капилляра в ткани практически равна скорости ее реабсорбции в обратном направлении, и только небольшая часть межклеточной жидкости возвращается в кровеносное русло через посредство лимфатической системы (фильтруется в слепо заканчивающиеся в тканях лимфатические капилляры, которые собираются в более крупные лимфатические сосуды, выносящие лимфу из органов). Лимфа проходит через лимфатические узлы, где происходит ее очистка от антигенных субстанций, и возвращается в кровь через два лимфатических протока (правый и грудной лимфатические протоки), впадающих в вены большого круга кровообращения. Средняя скорость фильтрации во всех капиллярах организма человека составляет примерно 14 мл/мин (20 л/сутки), а реабсорбции – 12,5 мл/мин (18 л/сутки); по лимфатическим сосудам оттекает около 2 л/сутки жидкости.

Рис. 45. Механизм осуществления транскапиллярного обмена (по Хэму А., Кормаку Д., 1983)