§2.2. Протоплазма клетки как коллоидная система.

Протоплазма (содержимое живой клетки, включая ее ядро и цитоплазму) осуществляет функциональное объединение всех ее структурных элементов: макромолекул, образующих как крупные структуры – органеллы, видимые в микроскоп, так и находящиеся в диспергированном состоянии, аналогичном растворам или гелеобразным структурам. Поэтому протоплазму можно рассматривать как многофазную коллоидную систему (биоколлоид), отличающуюся от обычных коллоидов сложностью дисперсной фазы. По физико-химическим свойствам протоплазма как коллоидный раствор имеет ряд особенностей.

Во-первых, благодаря сильной гетерогенности структуры биоколлоид проявляет одновременно свойства эмульсии (дисперсной системы с жидкой дисперсионной средой и жидкой дисперсной фазой, т.1, с. 174) и суспензии (взвеси) – дисперсной системы с жидкой дисперсионной средой и твердой дисперсной фазой с размерами частиц от 10^–4 м до 10^–7 м.

Во-вторых, электростатическое взаимодействие заряженных центров на поверхности макромолекул с мелкими заряженными частицами и нейтральными частицами, обладающими дипольными моментами, приводит к сорбции этих частиц (т.1, с. 169) на поверхности макромолекул, изменяя силы взаимодействия между макромолекулами. В результате может измениться агрегатное состояние протоплазмы.

В-третьих, протоплазма может находиться в целом ряде состояний, предельными из которых являются вязкие гели (дисперсные системы, в которых дисперсная фаза образует пространственную структурную сетку в жидкой дисперсионной среде) и растворы. При переходе из одного состояния в другое изменяется энергия системы и совершается работа. Выделяющаяся энергия может расходоваться на различные внутриклеточные превращения: образование мембран, сборку микротрубочек из субъединиц, вывод из клетки различных веществ, изменение геометрии белковых молекул. Последнее может приводить к усилению или торможению их ферментативной активности.

В-четвертых, в отличие от обычных коллоидных растворов, переходы протоплазмы из одного агрегатного состояния в другое при физиологических условиях обратимы, благодаря действующим в протоплазме особым ферментативным механизмам. Обратимость переходов позволяет клетке (при наличии необходимой энергии) многократно совершать работу при ее возбуждении. В основе клеточного возбуждения лежат обратимые изменения протоплазмы, запускающие определенную клеточную деятельность.

В-пятых, если обычные коллоидные растворы могут быть, как гидрофильными (студни, крахмальный клейстер), так и гидрофобными (типа древесного угля в воде), то практически все белковые коллоидные растворы гидрофобны.

§2.3. Дифференциация клеток

Клетки можно разделить на два основных типа: стволовые клетки и дифференцированные клетки, образующие различные ткани и органы биосистемы.

2.3.1. Стволовые клетки

Стволовые клетки – это родоначальные клетки. Они являются предшественниками целого ряда разнообразных дифференцированных тканеспецифичных клеток с различными функциями.

Для каждой ткани животных стволовые клетки индивидуальны. Кроветворные стволовые клетки, например, существуют в кроветворных тканях эпидермиса – поверхностного слоя кожи (от греч.epi – на, над и dérma – кожа) в покрове пищеварительного тракта. В тканях их очень мало, в чем и заключается трудность их выделения. Например, в костном мозге взрослой мыши содержание стволовых клеток составляет 1 на 10 000. У человека их может быть еще меньше. Тем не менее, они играют очень важную роль в жизнедеятельности организмов.

Основным определяющим признаком стволовых клеток является их способность к неограниченному делению. При делении появляются две дочерних стволовых клетки, одна из которых остается стволовой и продолжает делиться, а вторая в процессе ряда последовательных митозов (см. ниже) превращается в дифференцированную клетку, дальнейшее деление которой происходит только при поступлении в клетку определенных сигналов.

Внешне стволовые клетки очень похожи друг на друга, то есть внешне они не дифференцированы. Однако все стволовые клетки детерминированы. Это означает, что их можно разделить на группы, каждая из которых ориентирована на производство клеток с определенной дифференциальной специфичностью. Например, дочерние клетки стволовых клеток в скелетной мышце дифференцируются в клетки мышечных волокон. Стволовые базальные (от греч.básis – основа) клетки эпидермиса являются источником ороговевших эпидермальных клеток. Базальные стволовые клетки обонятельного эпителия (от греч.epi – на, над и thelẽ́ – сосок, слоя клеток, покрывающих все внутренние полости, а также клеток, составляющих большинство желез) – источник обонятельных нейронов.

Кроме того, стволовые клетки различаются по их способности производить различные дифференцированные клетки. Стволовые клетки, порождающие только один тип дифференцированных клеток, называются унипотентными, а клетки, способные порождать несколько видов – плюрипотентными. Например, все дифференцированные клетки крови образуются в костном мозге из одного типа плюрипотентных стволовых клеток.