367

Г л. II. Клетка — единица живых организмов

длительного времени, а также способность к размножению составляют главные признаки всего живого. Живой организм, как носитель генетической информации, приспосабливается к изменяющимся внешним условиям, обновляет информацию, используя для этого энергию внешней окружающей среды. Поэтому генетическая информация переходит из поколения в поколение со значительно меньшими изменениями, чем информация записей на древних памятниках цивилизации.

Процессы структурообразования и воспроизводства связаны с реакциями матричного синтеза, которые характерны только для живых организмов и отсутствуют в неживой природе. Роль матрицы в клетке выполняют макромолекулы нуклеиновых кислот ДНК и РНК. К реакциям матричного типа относится синтез и-РНК (информационной рибонуклеиновой кислоты), когда роль матрицы играет молекула ДНК, а также процесс удвоения ДНК.

С точки зрения структуры биологический организм – упорядоченная система, находящаяся в конденсированном состоянии, но лишенная периодичности в расположении клеток, молекул и атомов. В ограниченном понимании процессов самоорганизации, только как образования упорядоченных структур из атомов, эти процессы не являются уникальным свойством биологических систем, а могут, хотя и в значительно более простых формах, иметь место в обычных конденсированных средах.

8. Автоволновые процессы (гл. IX)

В неравновесных открытых системах, в том числе и в живой материи, могут существовать стационарные и нестационарные типы упорядочения. Стационарные упорядоченные структуры, которые бельгийский физик Илья Романович Пригожин (Нобелевская премия 1977 г.) предложил назвать диссипативными, в отличие от равновесных упорядоченных структур, например кристаллов, образуются и сохраняются исключительно благодаря потоку энергии, проходящему через систему.

Нестационарные упорядоченные структуры, возникающие в результате автоколебаний или автоволн в пространственно распределенных системах, могут наблюдаться в активных (возбудимых) средах, к которым относится живая материя. В каждом микрообъеме активной среды запасена, может расходоваться и восстанавливаться энергия. При этом каждый отдельный элемент среды может находиться в одном из трех качественно различных энергетических состояний: покоя, возбуждения и рефрактерности (от англ. refractory – невосприимчивый, невозбудимый).

Автоволны играют особо важную роль в жизнедеятельности биологических организмов.

II. Клетка – структурно-функциональная единица живых организмов §2.1. Структура клетки

Клетка – элементарная структурная и функциональная единица живых организмов. Кроме того, клетка является самостоятельной жизненной единицей. Клетки всех живых организмов сходны по строению и химическому составу. Клетки специализированы по своим функциям. Они образуют ткани, из которых состоят органы, объединенные едиными системами регуляции.

Объемная структура животной клетки схематически представлена на рис. 2–1. Размеры клеток у высших организмов составляют в среднем (10 ÷ 50) мкм. Клетка состоит из различных компонентов, выполняющих в процессе жизнедеятельности различные функции в согласованном режиме. Несмотря на то, что все взаимодействия в клетке происходят по известным физическим и химическим законам, только внутри клетки эти взаимодействия формируют указанные выше признаки живой материи.

Клетка окружена оболочкой – клеточной мембраной (см. рис. 2–1). Считается, что первая клетка появилась тогда, когда появилась первая мембрана, отделившая драгоценное содержание клетки от остального мира. Клеточная мембрана – тончайшее образование толщиной до 10 нм. Она регулирует обмен содержимого клетки с внешней средой. Клеточные мембраны и мембраны внутриклеточных органелл обладают способностью пропускать внутрь необходимые для жизнедеятельности вещества, и выпускать вещества, подлежащие удалению, то есть осуществлять обмен веществ (подробнее см. гл.VI, с.600–618).

По внутренней структуре все клетки, несмотря на их разнообразие по размерам, формам и выполняемым функциям, можно разделить на два основных типа.

В первом типе клеток молекулы ДНК и ряд белков выделены внутри клетки в специальное ядро, отделенное от содержимого клетки ядерной мембраной. Такие клетки называются эукариотическими. Они характерны для всех организмов, начиная с простейших одноклеточных до человека. Число различных форм эукариотических клеток исчисляется миллионами. Эти клетки имеют размер (10 ÷ 30) мкм и более (например, клетки нейронов достигают нескольких метров).

Во втором, более простом типе клеток, имеющих размеры (0,3 ÷ 1) мкм, молекулы ДНК не выделяются в отдельную структуру. Эти клетки называются прокариотическими (доядерными). Они представлены в живой природе бактериями и цианобактериями (синезелеными водорослями), составляющими три четверти биологической материи на Земле.

Рис. 2–1. Схематическое изображение строения животной клетки: 1 – ядро; 2 – ядрышко; 3 – поры в ядерной оболочке; 4 – митохондрия; 5 – эндоцитозное впячивание; 6– лизосома; 7 – гладкий эндоплазматический ретикулум; 8 – шероховатый эндоплазматический ретикулум с рибосомами (9); 10 – аппарат Гольджи с выводимыми наружу из клетки мембранными пузырьками, 11 – мембрана

Во внутреннем содержимом эукариотических клеток (рис. 2–1) – протоплазме (от греч. prṓtos – первый и plásma – вылепленное, оформленное) – можно выделить клеточное ядро (в большинстве случаев – одно, но встречаются и многоядерные клетки) (1) и клеточную цитоплазму (греч. kýtos – вместилище, клетка и плазма). В цитоплазме расположены структурно обособленные элементы: органеллы и различные включения. К органеллам (от греч. órganon – орган), выполняющих различные функции, относятся: эндоплазматическая сеть (7), комплекс Гольджи (10), митохондрии (4), рибосомы (9), лизосомы (6), микротрубочки и др.

Клеточное ядро (1 на рис. 2–1), содержащее наследственную информацию, отделено от содержимого клетки ядерной оболочкой, состоящей из внешней и внутренней мембран и перинуклеарного (от греч. peri – вокруг, около) пространства между ними шириной (20 ÷ 40) нм. Ядерная оболочка имеет многочисленные поры (3), диаметром до 100 нм, через которые из ядра выходят макромолекулы и-РНК (информационные РНК). Внешняя мембрана функционально и морфологически (morphḗ – форма, вид) связана с мембраной эндоплазматического (от греч. éndon – внутри) ретикулума (от лат. reticulum – сеточка). Содержимое ядра – это ядерная плазма (нуклеоплазма), ядрышко (2) (одно или несколько) и хроматин (от греч. chrṓma – цвет, краска), называемый так из-за способности окрашиваться различными красителями. В ядре происходит синтез ДНК.

Хроматин представляет собой смесь двуспиральных молекул ДНК (35%), РНК (5%) и белков (60%). В период, когда клетка не делится, хроматин состоит из сети хроматиновых нитей, равномерно распределенных в ядерной плазме. В начале деления хроматиновые нити закручиваются в суперспирали и образуют плотные структуры – хромосомы (греч. chrṓma и sṓma – тело). Хромосомы являются основными структурными элементами ядра, содержащими гены, передающие наследственные признаки. Каждый биологический вид имеет только ему присущий набор хромосом. В клетке человека насчитывается 23 пары хромосом, содержащих до 1,2·10¹⁰ нуклеотидов.

Ядрышки (2) – более плотные, чем хроматин округлые тельца, содержащие основную часть ядерной РНК. Ядрышки связаны с хромосомами и образуются на них. Они заполнены гранулами – центрами синтеза РНК и рибосом. Во время деления клеток ядрышки исчезают.

Митохондрии (от греч. mitos – нить и chondrion – зернышко) (4) – веретенообразные частицы, размерами (100  7000) нм. Они окружены двумя мембранами: наружной и внутренней, разделенными некоторым промежутком. На поверхности внутренней складчатой мембраны и в основном веществе митохондрий (матриксе, от лат. mater – основа) содержатся ферменты, окисляющие сахара и липиды до углекислоты и воды с одновременным синтезом молекул аденозинтрифосфата (АТФ), который является универсальным источником химической энергии, используемой во всех внутриклеточных процессах.

В клетках с высокой активностью процессов синтеза, например, клетках печени – гепатоцитах (от греч. hḗpatos – печень и kýtos – клетка) и клетках мышечных волокон число митохондрий достигает ~2000, что составляет ~20% объема клеток. Митохондрии в клетках образуются только из существующих митохондрий путем их поперечного деления.

Лизосомы (от греч. lýsis – разложение, растворение и sṓma – тело) (6) – органеллы в форме пузырьков, диаметром (250  500) нм, окруженных элементарными (одиночными) мембранами. Внутри них содержатся ферменты, способные расщеплять (лизировать, гидролизовать) белки, нуклеиновые кислоты, сахара, липиды. Лизосомы участвуют в переваривании пищи. Когда макромолекулы, частицы или достаточно большой объем раствора оказываются внутри полости эндоцитозного (внутриклеточного) впячивания (5), мембрана смыкается с внешней стороны. Образовавшийся мембранный пузырек окружают лизосомы, ферменты которых вызывают процесс переваривания органических веществ, попавших в пузырек.

Эндоплазматическая (от греч. éndon – внутри) сеть (эндоплазматический ретикулум (от лат. reticulum – сетчатка), 7 и 8 на рис. 2–1) – органелла клетки, обеспечивающая биосинтез белков, липидов, гормонов и др. Она представляет собой систему связанных друг с другом канальцами уплощенных цистерн (мешочков), окруженных одиночными мембранами, отличающимися от клеточных составом и толщиной (они в (1,5  2) раза тоньше). Мембраны всех органелл содержат ферментные комплексы для катализа сложных многоступенчатых биохимических реакций. Ферменты в мембране расположены упорядоченно, что обеспечивает направленный быстрый ход реакций.

На внешней стороне мембран шероховатой части эндоплазматической сети прикреплены рибосомы – нуклеопротеидные частицы, диаметром (15  35) нм, содержащие (50  65) % РНК и (50  35) % белка. Соединяясь с вышедшими из ядра РНК, рибосомы образуют крупные полисомные комплексы, обеспечивающие синтез молекул белков. Синтезированный белок по внутренней полости эндоплазматической сети перемещается в различные места, в том числе в аппарат Гольджи.

Аппарат Гольджи (10) состоит из сети уплощенных мешочков, собранных в стопки и мелких пузырьков, отслаивающихся от краев и поверхности мешочков. Комплекс выполняет важную роль в процессах, связанных с выделением (секрецией) из клетки различных продуктов. Вещества, подлежащие удалению из клетки (гликопротеиды, гормоны и т.д.), уплотняются с помощью комплекса Гольджи, упаковываются в мембранные пузырьки и выводятся из клетки. Мембранные пузырьки двигаются к клеточной мембране. При соприкосновении с ней возникает локальный разрыв клеточной мембраны напротив разрыва в мембране пузырька. Через него содержимое пузырька выходит из клетки наружу. Пузырьки этого комплекса используются также для создания поперечной перегородки между дочерними клетками в процессе деления – митоза, а также для достройки клеточной мембраны при увеличении ее поверхности.

Цитоплазма, окружающая органеллы, не является бесформенной; ее пронизывает сеть цитоскелета (внутреннего опорного аппарата). Органеллы и плазматическая мембрана также связаны с цитоскелетом. Цитоскелет обеспечивает поддержание формы клетки, определяет положение в ней органелл и обеспечивает подвижность клетки. Основными элементами цитоскелета, способными перестраиваться при изменении состояния клетки, являются микротрубочки и микрофиламенты.

Микрофиламенты (от позднелат. filamentum – нитевидное образование) – сократительные волокна диаметром (4–7)нм. Состоят из белка, главным образом актина. Сплошное сплетение микрофиламентов под плазматической мембраной представляет собой трехмерный гель (т. 1, с.  175). Микрофиламенты принимают участие в изменении формы клетки, в процессах, связанных с движением.

Микротрубочки – полые цилиндрические образования с наружным диаметром около 25 нм и длиной (300÷500) нм. Толщина стенок порядка 4,5 нм. Основной компонент микротрубочек – белок тубулин. Микротрубочки образуют Цитоскелет клетки, участвуют во внутриклеточном транспорте, способны к самосборке и распаду. Объединяясь в стопки, микротрубочки образуют цилиндрические структуры диаметром (150÷200)нм, поперечное сечение которых напоминает зубчатое колесо. Каждый зубец образован тремя микротрубочками. Такие образования называются центриолями.

Диплосома (от греч. dipló́os – двойной и sṓma – тело) состоит из двух центриолей, расположенных под прямым углом друг к другу на расстоянии ~(50 ÷ 100) нм. Диплосомы участвуют в процессе деления клеток, образуя нити веретена, состоящие из микротрубочек, которые подтягивают хромосомы к двум противоположным полюсам клетки (см. ниже).

Внутриклеточные включения – это скопления продуктов жизнедеятельности клетки: капелек жира, кристаллов белков, зерен гликогена и отходов.

Примерно половина объема цитоплазмы, незанятая органеллами, представляет собой растворимую часть цитоплазмы – цитозоль. Цитозоль состоит на ~20% (по массе) из белков (в основном – ферментов) и представляет собой скорее гель (т. 1, с. 175), чем водный раствор. В цитозоле содержатся микрофиламенты, растворены ионы, часть которых адсорбирована на белках. В цитозоле проходят такие процессы, как расщепление углеводов в отсутствие кислорода – гликолиз (от греч. glykýs – сладкий), синтез жирных кислот, нуклеотидов, некоторых аминокислот. Цитозоль находится в активном движении.

Клетка является сложной системой, которая способна создавать и поддерживать свои структуры в высокоупорядоченном состоянии и осуществлять процессы синтеза сложных макромолекул. Функции основных составляющих клетки приведены в табл. II–1.

Таблица II–1. Основные составляющие клетки

Схематическое изображение	Функции
Клеточная (плазматическая) мембрана	Регуляция обмена между клеткой и средой
Ядро	Ядро – основной участник деления клетки, то есть ее воспроизводства. Хромосомы содержат ДНК – вещество наследственности. В ядрышке синтезируются рибосомы.
Шероховатый эндоплазматический ретикулум (ЭР)	По цистернам транспортируется белок, синтезированный на рибосомах. На гладком эндоплазматическом ретикулуме синтезируются липиды и стероиды.
Рибосома	Место синтеза белка. Рибосомы могут быть связаны с эндоплазматическим ретикулумом или свободно перемещаться в цитоплазме.
Митохондрия	В кристах происходит окислительное фосфорелирование (синтез АТФ) и перенос электронов. В матриксе содержатся ферменты, митохондриальные ДНК, РНК и рибосомы.
Аппарат Гольджи	Многие клеточные материалы транспортируются в пузырьках Гольджи. В аппарате Гольджи синтезируются лизосомы.
Лизосома	Участвуют в процессах распада частиц и молекул