Аллополиплоидия

Задача. В результате скрещивания редьки Raphanus sativus (2 n = 18) с капустой Brassica oleracea (2 n = 18) и колхицинирования были получены мощные фертильные гибриды Raphanobrassica, сочетающие признаки двух видов (рис. 9). Вопросы: 1) Напишите схемы получения рафанобрассики с помощью колхицинирования, нередуцированных гамет и соматической гибридизации. 2) Какое гаплоидное число хромосом гибрида? 3) Сколько бивалентов образуется в мейозе у гибридов а) полученного традиционным путем, б) с помощью нередуцированных гамет, в) методом соматической гибридизации?

При описании аллополиплоида принято обозначать геномы образующих его видов разными буквами алфавита. При этом необходимо помнить, что существующие в природе виды высших организмов диплоидны. Обозначим геном редьки RR, а геном капусты ВВ.

Рис. 9 - Плоды и хромосомные наборы:

1 – редьки; 2 – капусты; 3 – редечно-капустного гибрида; 4 – редечно-капустного амфидиплоида - рафанобрассики.

Напишем схемы получения гибрида с помощью колхицина (а), нередуцированных гамет (б) и соматической гибридизации (в):

1. б)

♀ Цит^RRR х ♂ Цит^BBB ♀ Цит^RRR х ♂ Цит^BBB

18 хр. 18 хр. 18 хр. 18 хр.

гаметы

9 хр. 9 хр. 18 хр. 18 хр.

Цит^RRB Цит^R RRBB

18 хр. 36 хр.

стерильный фертильный

в)

колхицинирование ♀ Цит^RRR х ♂ Цит^ВВВ

18 хр. 18 хр.

Цит^RRRBB Цит ^R+B RRBB

36 хр. 36 хр.

фертильный фертильный

Как видно из схемы, в первом случае гаметы образуются традиционным путем и содержат по 9 хромосом. Образовавшийся в результате оплодотворения гибрид имеет в геноме два гаплоидных набора хромосом разных видов, не способных конъюгировать в профазе мейоза. В результате биваленты не образуются и растение образует стерильную пыльцу. Колхицинирование приводит к восстановлению пар хромосом, упорядочению мейоза, получившийся в результате амфидиплоид образует 18 бивалентов, становится фертильным и приобретает мощный габитус, соединяющий признаки двух видов.

При образовании амфидиплоида путем слияния нередуцированных гамет отпадает необходимость в колхицинировании, поскольку хромосомы гибрида исходно удвоены и растение способно образовывать фертильную пыльцу. В двух рассмотренных случаях сохраняется общий принцип формирования цитоплазмона зиготы: внехромосомные генетические элементы передаются с яйцеклеткой и, следовательно, цитоплазмон амфидиплоида представлен плазмагенами редьки.

Принципиальным отличием гибридов, полученных методом соматической гибридизации, является то, что цитоплазма образуется в результате слияния протопластов и представлена таким образом плазмагенами двух видов.

При любом методе получения амфидиплоида получается растение с 36 хромосомами, следовательно, гаплоидный набор нового вида составляет 18 хромосом.

Ответы на вопросы задачи: 1) выше приведены различные способы получения фертильного амфидиплоида; 2) гаплоидный набор рафанобрассики состоит из 18 хромосом; 3) а) при слиянии гаплоидных гамет образуется стерильное растение, не образующее бивалентов в мейозе, б) у амфидиплоида 18 бивалентов, в) 18 бивалентов.