Изменчивость элементов

продуктивности растений озимой пшеницы сорта Боровичская

Изучаемые признаки	Статистические показатели
		σ	V	S	± S
Число колосков в главном колосе	19,4	±1,34	6,9	±0,13	19,4±0,13

Вопросы для самопроверки

1. Характеристика модификационной изменчивости.

2. Что такое норам реакции?

3. Что такое генеральная и выборочная совокупность?

4. Перечислите основные показателями, характеризующие степень изменчивости (варьирования) признака.

5. Что такое вариационный ряд?

6. Как установить типичность растения?

Тема 8. Полиплоидия

Цель занятия: изучить закономерности наследования признаков у авто- и аллополиплоидов.

Материалы и оборудование: 1. Задачник. 2. Калькулятор. 3. Учебные плакаты.

Содержание занятия

Преподаватель знакомит студентов с основными типами полиплоидов, закономерностями наследования признаков при скрещивании автополиплоидов, поясняет алгоритм решения задач на конкретном примере, схему скрещивания исходных родительских форм, образующиеся несбалансированные и сбалансированные диплоидные гаметы, согласно правилу прямоугольника, потомство первого и второго поколений. Поясняет определение фенотипов и генотипов потомства, их соотношение и оформление задач по генетическому анализу. Знакомит студентов с полиплоидными рядами некоторых культур, их основным числом (Х), образованием бивалентов, способами получения аллополиплоидов (колхицинирование, нередуцированные гаметы, соматическая гибридизация).

Автополиплоидия

Задача. У редиса красная окраска корнеплода является доминантной по отношению к белой. Тетраплоидный сорт редиса с красным корнеплодом был получен путем колхицинирования диплоидных растений. Тетраплоидные растения с красным корнеплодом скрещены с тетраплоидом с белым корнеплодом. Вопросы: 1) Какое основное число хромосом у редиса и гаплоидный набор у нового сорта? 2) Какая схема получения тетраплоида с помощью колхицина и нередуцированных гамет? 3) Как можно получить семена триплоидного редиса? Будут ли эти семена фертильны? 4) Какое расщепление по генотипу и по окраске корнеплода будет наблюдаться при самоопылении гибридных растений F₁?

Как известно, редис принадлежит к семейству крестоцветных, которое имеет полиплоидный ряд в виде форм с 18 и 36 хромосомами (табл. 9). Основным числом хромосом для редиса будет наименьшее гаплоидное число ряда, т.е. 9. Диплоидный редис имеет 18 хромосом. У нового сорта число хромосом удвоено и составляет 36 хромосом. Гаплоидное число для нового сорта равно половине общего числа хромосом и составляет соответственно 18 хромосом.

Таблица 9

Хромосомные наборы различных видов растений

Название вида		Число хромосом
Абрикос	Prunus armeniaca	16
Арбуз	Citrullus	14
Брюква	Brassica napus	36
Виноград	Vitis vinifera	38
Вишня песчаная	Prunus pumila	16
Вишня садовая	Prunus cerasus	32
Груша обыкновенная	Pyrus communis	34
Груша уссурийская	Pyrus ussuriensis	34
Земляника садовая	Fragaria grandiflora	56
Земляника чилийская	Fragaria chiliensis	28
Земляника виргинская	Fragaria virginiana	28
Капуста	Brassica oleracea	18
Клевер луговой	Trifolium pratense	14
Кукуруза	Zea mays	20
Подсолнечник	Helianthus anuus	34
Пшеница мягкая	Triticum aestivum	42
Пшеница твердая	Triticum durum	28
Редис	Raphanus sativus	18
Редька	Raphanus sativus	18
Репа	Brassica rapa	18
Рожь	Secale cereale	14
Свекла сахарная	Beta vulgaris	18
Слива домашняя	Prunus domestica	48
Слива японская	Prunus salicina	16
Яблоня культурная	Malus domestica	34
Яблоня сибирская	Malus sibirica	34

При искусственном получении автополиплоидов первым этапом является получение диплоидного организма путем слияния гаплоидных гамет, а вторым – удвоение числа хромосом в меристематических зонах.

Если обозначить диплоидный геном редиса как АА, схему получения тетраплоида с помощью колхицина можно выразить следующим образом:

Р ♀ АА х ♂ АА

18 хр. 18 хр.

гаметы

9 хр. 9 хр.

F₁ АА

18 хр.

колхицинирование

АААА

36 хр.

В описанном варианте используются естественные процессы редукции числа хромосом при образовании гамет и восстановление видового числа при оплодотворении. Получение тетраплоида за счет нередуцированных гамет, в отличие от приведенного примера, предполагает использование редких случаев нарушения мейоза, приводящих к формированию нередуцированных диплоидных гамет, при их слиянии образуются спонтанные автополиплоиды. Вероятно, подобные случаи являются источником материала для эволюции полиплоидов в природе.

Рассмотрим процесс на схеме:

Р ♀ АА х ♂ АА

18 хр. 18 хр.

нередуцированные

гаметы

18 хр. 18 хр.

F₁ АААА

36 хр.

Триплоидный редис отличается повышенной урожайностью и представляет интерес для селекции. Полученный триплоид будет иметь 9 х 3 = 27 хромосом. В мейозе образуется 9 нормальных бивалентов, хромосомы которых эквивалентно расходятся к полюсам, и 9 унивалентов, произвольно распределяющихся между гаметами. За счет нарушений в мейозе триплоиды будут стерильными, а для получения семян необходимо ежегодное скрещивание тетра- и диплоидных растений.

Для получения триплоидных семян проводят скрещивание тетра- и диплоидных растений:

АА

колхицинирование

♀ АААА х ♂ АА

гаметы

ААА

Обозначим доминантный ген красной окраски R, а рецессивный ген белой окраски корнеплода – r. Тетраплоидный красноплодный сорт, полученный на базе гомозиготного диплоидного, содержит четыре доминантных, а тетраплоид с белым корнеплодом – четыре рецессивных аллеля.

Форма с четырьмя доминантными генами называется квадриплексом, с четырьмя рецессивными генами – нуллиплексом. В результате скрещивания получается гибрид с двумя доминантными генами – дуплекс:

Р ♀ RRRR х ♂ r r r r

гаметы

F₁ RR r r

Образование гамет у тетраплоидов имеет более сложный характер, чем у диплоидов. Рассмотрим возможные варианты объединения аллелей в гамете, что удобно сделать в виде графической схемы:

R R Каждый вектор означает комбинацию ал-

лелей в гамете. Возможны следующие

варианты гамет: 1 RR + 4 R r + 1 r r

r r

Для определения характера расщепления тетраплоидного гибрида RRrr составим решетку Пеннета:

♂ ♀	1 RR	4 R r	1 r r
1 RR	1 RRRR	4 RRR r	1 RR r r
4 R r	4 RRR r	16 RR r r	4 R r r r
1 r r	1 RR r r	4 R r r r	1 r r r r

F₂ 1 RRRR : 8 RRRr : 18 RR r r : 8 R r r r : 1 r r r r

Как видно из результатов, при самоопылении тетраплоидного гибрида в F₂ образуются квадриплексы, триплексы, дуплексы, симплексы и нуллиплексы в соотношении 1 : 8 : 18 : 8 : 1. При полном доминировании достаточно одного гена для проявления признака, следовательно, в нашем примере расщепление по окраске корнеплода составляет 35 красных: 1 белый.

Ответы на вопросы задачи: 1) основное число редиса 9, гаплоидное число тетраплоида –18; 2) схема решения приведена выше; 3) триплоидный редис получают скрещиванием тетра- и диплоидных линий, триплоидный редис стерилен; 4) в F₂ расщепление по генотипу: 1 RRRR : 8 RRR r : 18 RR r r : 8 R r r r : 1 r r r r, по фенотипу 35 : 1.