Закон Харди –Вайнберга

Основная часть животных, растений и человек принадлежат к свободно-скрещивающим организмам, они образуют панмиктические популяции.

Эволюционные процессы в таких популяциях организмов подчиняются закону Харди – Вайнберга. Закон Харди—Вайнберга выражает вероятность рас­пределения генотипов в любой свободно скрещивающейся популя­ции. Обратите внимание, что закон в полной мере справедлив для больших популяций, состоящих из одинаково плодовитых и жизнеспособных особей, а мутационный процесс не должен оказывать существенного воздействия на популяцию.

Необходимо понять, что у организмов, составляющих популяцию, обязательно присутствует один из генов аллельной пары (А или а). Поэтому если обозначить частоту гена А буквой р, а частоту гена а – q , то сумма частот генов равна 1: р_А +q_a = 1.

Рассмотрите решетку Пеннета, иллюстрирующую вероятность появления гомо- и гетерозиготных генотипов АА, Аа, аа. В результате сочетания материнских и отцовских гамет появляется потомство, у которого соотношение особей с доминантным, гетерозиготным и рецессивным генотипом подчиняется соотношению: p²_AA + 2pq_Aa + q²_aa = 1.

Из этих формул следует, что соотношение форм с разными генотипами в популяции зависит от соотношения (частот) генов А и а. В отсутствие факторов, изменяющих соотношение генов (отбора, миграций, мутаций), соотношение генов и генотипов в популяции будет неизменным. Поэтому закон Харди – Вайнберга еще называют законом равновесия генных концентраций.

Факторы, влияющие на популяции

Изучите влияние факторов, изменяющих соотношение генов в популяции: мутационного процесса, естественного отбора, дрейфа генов, изоляции и миграций.

При изучении влияния мутационного процесса необходимо помнить, что подавляющее количество мутаций вредно и снижает жизнеспособность особей, однако они составляют резерв изменчивости вида. Эти мутации могут стать полезными при изменении условий существования популяции. Полезные мутации закрепляются естественным отбором.

Рассмотрите влияние на структуру популяций наиболее сильного фактора – естественного отбора. Особи с вредными мутациями или генотипами, не соответствующим условиям жизни, не способны размножаться или имеют ограниченную плодовитость. Естественный отбор направлен на отбор особей, которые наиболее соответствуют конкретным условиям существования популяций (например, высокогорья, тундры, пустыни). Скорость отбора по конкретному гену характеризует коэффициент отбора S. Разные формы отбора оказывают различное воздействие на популяции.

При изучении влияния генетико – автоматических процессов (дрейфа генов) следует понять, что они происходят в малых популяциях и связаны со случайными причинами, приводящими к гибели части организмов – носителей Генов. В результате частоты генов могут резко измениться, а вслед за ними проявятся и изменения в фенотипе особей популяции.

Изучите формы изоляции популяций (географическую, биологическую и экологическую). Следует понять, что изоляция препятствует обмену генами между популяциями. В результате со временем в популяциях могут накопиться существенные различия, приводящие к возникновению внутривидовой изменчивости и полиморфизма.

Миграции приводят к обмену генетическим материалом между популяциями (например, занос пыльцы на далекие расстояния). Необходимо иметь в виду, что однократные миграции не могут изменить существующее в популяции равновесие генных частот. Для изменения генетической структуры популяции и изменения ее нормы реакции необходима постоянная миграция особей между популяциями. Изоляция сглаживает различия между популяциями.

Популяции существуют как единые генетические системы, обладающие свойствами саморегуляции. Они способны поддерживать на неизменном уровне определенную частоту генов. Это свойство называется генетическим или популяционным гомеостазом.

Механизмами популяционного гомеостаза являются: 1) сохранение генетического равновесия частоты аллелей (по закону Харди – Вайнберга), гетерозиготность и полиморфизм. Гетерозиготность приводит к проявлению гетерозиса, который повышает жизнеспособность и плодовитость особей.

Наличие в популяции различающихся форм (полиморфизм) обеспечивает лучшее приспособление популяции к изменяющимся условиям существования.

Повторите категории изменчивости, описанные С.А. Мамаевым (1973): географическую, экотипическую, популяционную, индивидуальную. Проявление полиморфизма внутри видов (географических рас, экотипов, клинов) связано с накоплением различий в генетической структуре популяций. Естественный отбор приводит к закреплению в популяциях, произрастающих в различных регионах мира и экологических условиях, наиболее приспособленных форм. Разделение популяций, связанное с их географической, экологической и биологической изоляцией, ведет к накоплению различий между популяциями (1 - с.24-26, 28-31).

Ознакомьтесь со способами генетического анализа лесных популяций, основанного на использовании биохимических признаков: спектра изоферментов, соотношению терпенных масел. На основании изучения генетики популяции можно воспроизвести сходные лесные плантации, а также прогнозировать выявление редкой формы в потомстве и оценить количество носителей редкого гена.

Необходимо понять, что большинство признаков лесных пород относятся к количественным и определяются полигенными системами. Их изучение затруднено. Поэтому предложено использовать понятие «фен» для описания дискретных альтернативных признаков. Например, при изучении березы карельской в качестве фена были описаны признаки узорчатости древесины, формы кроны, древовидная или кустовидная формы роста.

Отрасль генетики популяций – фенетика, изучает внутривидовую изменчивость видов в природе. Основные закономерности, выявляемые ею, основываются на проявлении закона Харди ­– Вайнберга.

Литература: [2 – с. 106-114]; [1 – с 224-226, 228-231, 207-211];

[4– с.89-108].