36 7. Эволюция человека

Таблица 7.5. Частоты генов в Атлантической и Тихоокеанской популяциях [1955]
Система	Ген	Атлантическая		Тихоокеанская
		A1	A2	P1	P2
Se	Se	0,513	0,570	0,500	0,500
	se	0,487	0,430	0,477	0,500
Le	Le	0,816	0,660	0,758	0,545
	le	0,184	0,340	0,242	0,455
Lu	Lu	0,975	0,964	1,000	1,000
	Lu	0,025	0,036	0	0
IGHG(gm)	Glm1	0,196	0,204	0,674	0,775
	Glm1,2	0,021	0,092	0,226	0,123
IGK(km)	Glm1,3,5	0	0	0,100	0,102
	Glm5	0,783	0,704	0	0
	Km2	0,907	0,900	0,698	0,693
	Km3	0,093	0,100	0,302	0,307
PTC	t	0,548	0,506	0,292	0,207
	T	0,452	0,494	0,708	0,793
ABO	A1	0,182	0,236	0,170	0,256
	A2	0,065	0,068	0	0
	В	0,101	0,066	0,110	0,139
	O	0,652	0,630	0,720	0,605
MNSs	MS	0,247	0,270	0,103	0,236
	Ms	0,283	0,310	0,473	0,462
	NS	0,080	0,076	0,062	0,107
	Ns	0,390	0,344	0,362	0,195
P	Рг+Р	0,510	0,458	0,751	0,570
	Pi	0,490	0,542	0,249	0,430
К	k	0,961	0,952	1,000	1,000
	К	0,039	0,048	0	0
Fy	Fy + Fy	0,575	0,603	0,164	0,318
	Fy	0,425	0,397	0,836	0,682
Di	Di	1,000	1,000	0,985	0,982
	Di	0	0	0,015	0,018
Rh	r	0,348	0,404	0,092	0,053
	r'	0,009	0,008	0	0
	r"	0	0,005	0	0,033
	ry	0	0,001	0	0
	ro	0,035	0,053	0	0
	r1	0,498	0,415	0,665	0,602
	R2	0,099	0,110	0,179	0,308
	Rz	0,011	0,004	0,064	0,004
HP	HP1	0,319	0,384	0,275	0,397
	HP2	0,681	0,616	0,725	0,603
TF	С	0,993	0,994	0,978	0,9%
	B	0,007	0,006	0,006	0,002
	D	0	0	0,016	0,002
G6PD	+	0,978	1,000	1,000	0,970
	—	0,022	0	0	0,030
Jk	Jk	0,512	0,523	0,742	0,310
	Jk	0,488	0,477	0,258	0,690

Диего отсутствует. Фенотипические частоты этого фактора, полученные при изучении популяций американских индейцев, варьируют от 0,025 до 0,48. В популяциях белых и негров соответствующий аллель не обнаружен вообще. С другой стороны, у

монголоидов, например японцев и китайцев, он встречается, хотя и с более низкой средней частотой. Эти данные подтверждают предположение, выдвинутое в классической антропологии, согласно которому американские индейцы являются частью большой монголоидной расы.

Существует еще один класс признаков, которые в одних популяциях встречаются чаще, чем в других. К ним относятся признаки и аллели, имеющиеся у всех человеческих рас, но встречающиеся в них с разными частотами. К этому классу принадлежат, например, аллели большинства систем генетического полиморфизма и гены, детерминирующие количественные признаки, такие, как рост, пропорции тела и физиологические функции. Полиморфные аллели все шире используются в исследованиях, предпринимаемых с целью охарактеризовать различные популяции с генетической точки зрения. Благодаря этому появилась возможность достаточно объективно классифицировать популяции. Результаты работ, посвященных указанной проблеме, обобщены в монографии Муранта [144]. Имеющиеся данные свидетельствуют о сходстве частот некоторых гомологичных генов в разных популяциях и о том, что построение расовых классификаций - задача непростая: внутригрупповые различия между представителями любой расовой группы часто превышают различия между представителями разных больших рас (монголоидами, негроидами и европеоидами).

Как протекала эволюция, приведшая к возникновению генетических различий между расами? Главным фактором эволюции фенотипов и, в частности, главным фактором расогенеза является естественный отбор, обусловливающий адаптацию к различным условиям окружающей среды. Для того чтобы отбор, приводящий к возникновению генетических различий (например, между большими расами), был эффективным, необходима значительная репродуктивная изоляция субпопуляций. Существовал ли период в ранней истории человечества, когда популяция людей была подразделена на три более или менее изолированные субпопуляции?

7. Эволюция человека 37

Рве. 7.11. Евразийский континент около 100000 лет назад. Видны три области, почти полностью отделенные друг от друга Гималайскими и Алтайскими горами и расположенными на них ледниками [57].

На протяжении большей части последнего ледникового периода (около 100000 лет назад) громадная площадь поверхности Земли была покрыта льдом (рис. 7.11). Гималайские и Алтайские горы с расположенными на них ледниками разделяли евразийский континент на три области, создавая тем самым условия для раздельной эволюции белых на западе, монголоидов на востоке и негроидов на юге. Современные области расселения трех больших рас не совпадают с теми областями, в которых они формировались; это несоответствие может объясняться миграционными процессами [57].

Генетические различия, обусловленные действием определенных селективных механизмов: пигментация кожи и облучение. Наиболее заметные различия между большими расами - это различия по пигментации кожи. Большинство современных приматов имеют темную пигментацию, и по-

этому есть основания предполагать, что популяции древнего человека также состояли из темнокожих индивидов, особенно если учесть, что первые люди возникли в Африке. Почему же тогда столь слабо пигментирована кожа белых и монголоидов? Согласно одной правдоподобной гипотезе, в местах расселения этих двух рас произошла адаптация людей к низкому уровню ультрафиолетового (УФ) облучения. УФ-свет участвует в происходящем в коже человека превращении провитамина D в витамин D (рис. 7.12). Витамин D в свою очередь необходим для кальцификации костей; его нехватка приводит к рахиту. Одно из наиболее опасных проявлений рахита-это деформация таза, нарушающая нормальные роды, что в условиях жизни первобытных людей часто приводило к смерти матери и ребенка. Этот эффект, очевидно, порождает сильное давление отбора. На рис. 7.13 приведена карта, отражающая степень пигментации

38 7. Эволюция человека

Рис. 7.12. Образование в коже активного витамина D из провитамина под действием ультрафиолетового света.

кожи людей и интенсивность облучения УФ-светом в разных районах мира [1986].

Из этой гипотезы вытекает, что в слабопигментированную кожу УФ-излучение проникает легче, чем в сильнопигментированную, и, следовательно, при одинаковых дозах УФ-облучения в светлой коже образуется больше витамина D, чем в темной. Такой вывод подтверждается данными, полученными на свиньях. Существует порода свиней, у которых средняя часть туловища сильно пигментирована, тогда как остальная кожа почти лишена пигмента. Образование витамина D после УФ-облучения in vitro в непигментированной коже оказалось выше, чем в пигментированных участках того же животного (рис. 7.14). Зависимость между географической локализацией популяции и пигментацией кожи ее членов не подтверждается в двух случаях-для эскимосов и африканских пигмеев. Обе популяции, особенно последняя, состоят из темнокожих

индивидов, хотя и в арктических районах, и на земле под пологом влажного тропического леса УФ-излучение сравнительно слабое. Эскимосы, по-видимому, получают нужное количество витамина D из рыбьей и тюленьей печени, а пигмеи-из личинок насекомых, составляющих часть их рациона [1917].

Частота аллеля Fy^– y негров. Было обнаружено, что аллель Fy^– очень распространен среди негров, но очень редко или совсем не обнаруживается у монголоидов и белых. Индивиды, несущие этот аллель, устойчивы к возбудителю трехдневной лихорадки Plasmodium vivax [1952]. Малярия данного вида сама по себе редко приводит к смертельному исходу. Следовательно, селективное преимущество носителей аллеля Fy^– не очевидно. Однако в

Рис. 7.13. Интенсивность ультрафиолетового света и степень пигментации кожи туземного населения в различных районах мира. Приведенные числа - это средние величины интенсивности солнечной радиации, падающей на горизонтальную плоскость на поверхности земли (средние за 24 ч годовые значения, выраженные в мВт х см–2) [1986; 1957].