- •Рефлекс — основний акт нервової діяльності
- •Нервові центри та їх властивості
- •Гальмування і взаємодія нервових центрів
- •Фізіологія окремих частин центральної нервової системи
- •Головний мозок
- •Середній мозок
- •Проміжний мозок
- •Великі півкулі головного мозку
- •Вегетативна нервова система
- •Методи вивчення функцій кори великих півкуль
- •Ретикулярна формація
- •Потрійний контроль нервової системи
Великі півкулі головного мозку
Великі півкулі головного мозку — вищий відділ центральної нервової системи. Сіра речовина утворює кору півкуль та ядра всередині маси мозку. Біла речовина розміщується під корою, виконуючи функцію провідних шляхів.
Зв'язок з периферією нейрони великих півкуль здійснюють через центри стовбурної частини мозку. І тільки пірамідні шляхи досягають спинного мозку без перериву.
Філогенетичне великі півкулі — наймолодший відділ нервової системи. Уперше вони з'явились у риб у вигляді нюхових долей смугастих тіл. У земноводних існує дві великі півкулі із зачатками кори — тонким шаром нервових клітин. Більшого розвитку мозок досягає у рептилій і птахів.
У процесі розвитку кори раніше за все виникає нюхова область, або древня кора (архікортекс). Стара кора (палеокортекс) представлена гіпокампом та мигдалиною. Нова багатошарова кора (неокортекс) з'являється у ссавців.
Початок розвитку нової кори тісно зв'язаний з зростаючим потоком нервових імпульсів від шкіри, м'язів, внутрішніх органів і особливо, від рецепторного апарата аналізаторів.
У міру розширення зв'язку з зоровими горбами та іншими відділами центральної нервової системи великі півкулі настільки збільшуються, що вкривають всю стовбурову частину ГОЛОВНОГО M03KУ
(рис. 138). Найвищого розвитку великі півкулі і кора досяг-ли у приматів та людини.
Підкіркові вузли. До підкіркових вузлів належать смугасте тіло (стріатум), що об'єднує шкаралупу та хвостате ядро, бліде ядро (паллідум), огорожа та мигдалеподібне тіло. Разом з червоним ядром та чорною субстанцією вони утворюють систему базальних ядер.
Підкіркові вузли мають зв'язок з корою, проміжним та середнім мозком. Вони регулюють складні рухові акти тварини. Подразнення блідого ядра викликає сильне скорочення м'язів шиї, кінцівок і тулуба.
Бліде ядро гальмує тонус мускулатури, зв'язаний з діяльністю червоного ядра.
Тому пошкодження паллідума призводять до помітного підвищення тонусу скелетних м'язів, загальної скованості, обмеженості та уповільнення рухів.
У людини при надмірному збудженні підкіркових вузлів виникає хорея, або хвороба св. Вітта — нав'язливі мимовільні рухи рук та інших частин тіла.
У підкіркових вузлах та ядрах підгорбкової ділянки закладені центри інстинктів — складних форм поведінки тварини (рис. 139).
Здобуття корму, піклування про потомство, переліт птахів, побудова гнізд і нір, переселення тварин на великі відстані, “передбачення” землетрусів та погоди тваринами, заготівля кормів, боротьба з різними перешкодами (рефлекс свободи) — ось далеко не повний перелік тих природжених явищ, які привертають до себе увагу людини і потребують дальшого вивчення.
Рис. 139. Харчові та емоційні реакції у тварин при пошкодженні
ядер підгорбкової ділянки (за Кассилем): 1 — зоровий горб; 2 — шлях від зорового горба до підгорбкової ділянки (перерізка); 3-4 - підгорбкова ділянка: 5 - зовнішнє ядро підгорбкової ділянки- 6 — супраоптичне ядро підгорбкової ділянки; 7 — внутрішнє ядро підгорбкової ділянки; А - пошкодження внутрішнього ядра викликає вовчий апетит і лють; Б - пошкодження зовнішнього ядра — втрату апетиту та схуднення
Інстинкти, або складні безумовні рефлекси, — це та основа, на якій виробляються умовні рефлекси.
У нижчих хребетних — риб, рептилій, амфібій і навіть птахів підкіркові вузли служать місцем формування не тільки природних, а й набутих рефлексів. У ссавців діяльність смугастого тіла і блідого ядра перебуває під контролем кори великих півкуль.
Лімбічна система. Утворення древньої кори (нюхова частина мозку), старої кори (гіпокамп, поясна закрутка, мигдалина), підкіркових ділянок (мигдалеподібне тіло, перетинка), а також ядра таламуса та гіпоталамуса у функціональному відношенні складають лі м бічну систе-м у. Остання бере участь у регуляції вегетативних функцій, тобто впливає на серцево-судинну систему, роботу шлунково-кишкового тракту, а також на прояви безумовних статевих, оборонних та харчових рефлексів. Крім того, вона має відношення до формування емоцій, пам'яті, регулювання гомеостазу, сну, бадьорості. Функція лімбічної системи тісно пов'язана з діяльністю кори великих півкуль головного мозку.
Кора великих півкуль. У ссавців кора великих півкуль головного мозку є вищим органом сприйняття подразнень, місцем їх тонкого аналізу та синтезу.
Фізіологічні процеси, що відбуваються в корі, визначають поведінку тварини, тобто його вищу нервову діяльність. Тут же формуються й умовні рефлекси.
З видаленням кори тварина втрачає всі набуті протягом життя реакції, але зберігає безумовні рефлекси, інстинкти.
Вперше провів екстирпацію кори у собаки німецький фізіолог Гольц (1890). Така собака більшу частину доби спала. Пробудження наставало лише при появі почуття голоду, сечовиділення та дефекації. У неї зберігались м'язовий тонус, рефлекси пози, реакція тварини на світло і звук, а також інстинкт материнства. Собака, оперована Гольцем, прожила 18 місяців, народила і вигодувала своє потомство. Такі собаки можуть загинути від голоду, перебуваючи поряд з їжею. Вони не реагують на вид та смак їжі, не впізнають господаря, не відкликаються на кличку. Їжу їм необхідно вкладати в рот або шлунок через фістульну трубку.
Ці та інші аналогічні досліди наочно підтверджують, що більш досконале пристосування організму тварини до постійно змінюваних умов навколишнього середовища пов'язане з діяльністю кори великих півкуль головного мозку.
Кора великих півкуль ссавців на всій поверхні має велику кількість закруток, завдяки чому площа її значно збільшується, наближаючись до 2 м2.
За своєю будовою та функціями кора є найскладнішим відділом центральної нервової системи. Вона складається з величезної кількості нейронів. У людини в корі налічується близько 14 млрд. нервових 'клітин. Крім того, тут є десятки мільярдів клітинних елементів опорної тканини — нейроглії. Товщина кори становить 2—3 мм. Кількість її шарів коливається від 5 до 8.
Морфологічні дослідження свідчать про неоднакову будову кори в її різних ділянках, які різняться між собою товщиною, кількістю шарів, розміром клітин, їх відростків тощо.
За цими ознаками всю поверхню кори ділять на окремі п о л я, або з о н й.
У людини налічується понад 200 полів. У собаки та інших тварин, що стоять на нижчому ступені розвитку, кількість полів значно менша.
Цитоархітектоніка (клітинна будова) кори визначає і функцію окремих зон. Сенсорні (чутливі) зони розміщені на поверхні кори. Ділянка кори, зв'язана з сітківкою ока, називається зоровою зоною, з кортієвим органом завитки — слуховою, з рецепторами внутрішніх органів — інтеро-рецептивною і т. д.
Моторні (рухові) зони, зв'язані з пропріорецепторами, знаходяться у більш глибоких шарах. Подразнення цих зон супроводжується скороченням окремих груп м'язів.
