Гальмування і взаємодія нервових центрів

Процеси збудження та гальмування, що безперервно чергуються, є важливою умовою координованої діяльності нервових центрів. Гальмування, яке обмежує поширення збудження по центральній нервовій системі і спрямовує його по відповідних відцентрових напрямках, забезпечує точність усіх рефлекторних реакцій організму. Неважко собі уявити, яка б наступила безладність в діяльності ор­ганізму, якби ніщо не перешкоджало іррадіації збуд­ження.

Гальмування — нервовий процес, що послаблює або припиняє будь-яку рефлекторну діяльність. Це активний процес, спрямований на швидку затримку збудження, що тільки-но почалося. Порівняно зі збудженням воно менш стійке і легко руйнується внаслідок несприятливих впли­вів на організм.

Довгий час вважали, що нервова система здатна лише збуджуватися. Питанням гальмування вчені зацікавились після відкриття братами Вебер (1845) гальмівної дії блу­каючого нерва на роботу серця.

У центральній нервовій системі гальмування вперше ви­явив І. М. Сєченов (1862). Класичний сєченівський дослід полягає ось у чому. У жаби після трепанації черепа вида­ляють великі півкулі та верхню третину зорових горбів. Кінчик задньої лапки занурюють у 0,5 %-й розчин сірча­ної кислоти, визначаючи час рефлексу згинання кінцівки. Потім на перерізану поверхню зорових горбів наносять кришталик NaCI і через 2—3 хв знову визначають час реф­лексу. При цьому латентний період рефлексу відсмикуван­ня лапки значно подовжується. Звідси І. М. Сєченов зро­бив висновок про існування у головному мозку особливих гальмівних центрів, що пригнічують діяльність інших центрів.

Гольц дотримувався іншої думки. Він вважав, що в центральній нервовій системі немає спеціальних центрів, Що гальмують рефлекси. Подразнення буд-якоЇ ділянки в головному або спинному мозку може загальмувати той чи інший рефлекс.

Для затримки рефлекторної реакції необхідно, щоб у центральну нервову систему надійшло одночасно два або більше збуджень з різних рецептивних полів. Сильніше по­дразнення викликає затримку реакції, пов'язаної із слаб­ким подразненням. Накладанням коню закрутки на верх­ню губу під час підковування можна загальмувати рефлекс лягання.

Природа гальмування з'ясована неповністю. У світлі вчення М. Є. Введенського центральне гальмування є па* рабіотичним станом нервових клітин внаслідок надмірного прискорення або посилення нервових імпульсів. Зростання" та поглиблення збудження викликає зниження функціо­нальної рухливості нервової тканини, що згодом перехо­дить у гальмування.

Згідно з даними останніх років, гальмування поясню­ється наявністю гальмівних синапсів. Під впливом нерво-' вих імпульсів медіатори в таких синапсах сприяють від­криттю у постсинаптичній мембрані найдрібніших пор, че­рез які назовні проникають лише іони калію. Іони натрію, несучи на собі кристалічну решітку молекули води, не про­никають в середину клітини. Настає підвищення внутріш­нього негативного заряду (гіперполяризація). Внаслідок таких іонних зрушень потенціал дії не виявляється, вини­кає постсинаптичне гальмування. ^

Деякі фізіологи (Френк, Фуортес) причину гальмування вбачають у частковому зниженні потенціалів пресинаптич-ної мембрани. Знижений мембранний потенціал послаблює збуджувальні імпульси, що надходять, завдяки чому вивіль­нення медіаторів зменшується і деполяризація нейрона тимчасово затримується, настає пресинаптичне гальму­вання. J

Виявлення рефлексу пов'язане з станом нервових цент"^ рів та їх взаємодією. Взаємодія нервових центрів, що веде до точної та узгодженої діяльності, називається коорди­нацією. ^

Як уже відзначалось, в основі координаційної діяль­ності центральної нервової системи лежать процеси збуд­ження та гальмування. Найпростіший рефлекторний акт, наприклад, згинання кінцівки, супроводжується збуджен­ням м'язів-згиначів і гальмуванням м'язів-розгиначів. При розгинанні кінцівки спостерігається зворотне явище: галь­мування флексорів та збудження екстензорів. Під час вди­ху припиняється ковтання, так само, як і в момент ковтання тимчасово зупиняються дихальні рухи. В усіх наведе­них випадках має місце сувора закономірність між різними нервовими центрами: підвищення збудливості одного цент­ра призводить до зниження збудливості іншого, і навпаки.

Виникнення протилежного стану в центральній нервовій системі одержало назву індукції (аналогічно індукції в електричному полі).

І. П. Павлов розрізняв індукцію позитивну, коли осередок гальмування викликав у сусідніх нейронах стан збудження, та негативну, коли у відповідь на збуджен­ня з'являвся осередок гальмування.

Характерним прикладом індукційних відношень нерво­вих центрів є взаємопов'язана (реципрокна, за Ч. Шер-рингтоном) іннервація м'язів-антагоністів та синергістів, детально вивчена М. Є. Введенським у дослідах на кішці. Виявилось, що подразнення в корі великих півкуль центрів згинання*лівої задньої кінцівки одночасно викликає галь­мування центрів розгинання цієї кінцівки та центрів зги­нання протилежної кінцівки, розміщених у другій півкулі. У той же час центри м'язів-розгиначів протилежної кінців­ки збуджуються. Зміна активності в нервових центрах є основним фактором, що забезпечує координовану діяль­ність будь-якого рефлекторного акту.

У процесі розвитку тваринного світу роль головного мозку все більше зростає. Якщо у нижчих тварин (жаб) багато складних рухів здійснюються лише за участю спин­ного мозку, то у вищих тварин координація складних реф­лекторних актів є результатом узгодженої діяльності всіх відділів центральної нервової системи, що забезпечується корою великих півкуль.