ЦЕНТРАЛЬНА НЕРВОВА СИСТЕМА

Центральна нервова система, що складається з голов­ного та спинного мозку, виконує дві дуже важливі функції:

1) здійснює регуляцію та взаємозв'язок між всіма фізіоло­гічними процесами, що відбуваються в клітинах, тканинах і органах; 2) забезпечує взаємодію організму як єдиного цілого з навколишнім середовищем.

ЗАГАЛЬНА ФІЗІОЛОГІЯ ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Розвиток нервової системи у філогенезі. На ранньому етапі еволюції зв'язок в організмі здійснювався шляхом впливу продуктів обміну однієї клітини на іншу. Пізніше виникла гуморальна регуляція функцій,-при якій з клітин і тканин у кров та лімфу надходять продукти метаболіз­му, що розносяться по всьому організму і стимулюють ді­яльність інших клітин та тканин.

Виникнення нервової системи свідчить про досконаліше пристосування організму до вітливу навколишнього і внут­рішнього середовища. Морфологічні та фізіологічні особ­ливості цього нового апарата зв'язку забезпечили швид­кість і точність відповідних реакцій організму. ,

У структурному відношенні розпізнають три типи нер­вової системи: сітчастий, гангліонарний та трубчастий (рис. 131).

Сітчастий, або д и-фузний тип вперше виник у кишковопорожнинних тварин (медузи, гідри, актинії). Нер­вові клітини у них дифузно розкидані серед нервових во­локон, що йдуть у різних на­прямках.

Тварини, що мають сітчас­ту нервову систему, на подраз­нення відповідають збуджен­ням усіх скорочувальних еле­ментів.

У тварин з двобічною симетрією виникає складніший трубчастий' тип будови нервової системи

— вузловий, або гангліонарний. Тіла нервових клітин у них розміщуються вздовж осі організму, створюючи окре­мі вузли, зв'язані між собою нервовими волокнами. Ганг-ліонарна нервова система існує у черв'яків, комах, молюс­ків, голкошкірих, ракоподібних та інших тварин. Кожний вузол іннервує певний сегмент організму, тому збудження має дещо обмежений, місцевий характер.

Найбільш складним і досконалим є трубчастий тип нервової системи, характерний для хребетних (хор­дових) тварин. Нервові клітини їх зібрані у мозкову труб­ку, розміщену в хребетному каналі тварини, Характерною рисою трубчастої нервової системи, що розвивається з чут­ливих ектодермальних клітин, є поділ її на цент­ральний (головний та спинний мозок) і периферич­ний відділи.

Центральна нервова система — сукупність клітинних тіл, зв'язаних між собою короткими відростками. Перифе­рична нервова система утворюється довгими відростками нейронів, що складають стовбури або нерви, а також окре­мими нейронами.

У вищих хребетних тварин найбільшого розвитку дося­гає головний мозок, особливо його передній відділ — ве­ликі півкулі, що покривають зверху всі інші частини го­ловного мозку.

Нейрон

Структурною та функціональною одиницею нервової системи є нервова клітина — нейрон, що складається з тіла і відростків (рис. 132).

Діаметр тіла клітини v ссавців коливається від кіль­ кох до 100 мкм та більше. Поодинокий, ниткоподібний відросток називається аксо­ ном, або нейритом. Дов­ жина аксона може досягати 1 м і більше. Короткі гілчасті відростки завдовжки кілька міліметрів називаються денд­ ритами.

Вмістом нейрона є цито­ плазма, в якій знаходиться яд­ ро та структурні утворення — нейрофібрили, тільця Ніссля, апарат Гольджі, тигроїдні тіль­ ця, а також дрібніші включен­ ня — мітохондрії.

Під елект­ронним мікроскопом структур­ні утворення мають вигляд складчастих мембран, бага­тих на рибонуклеїнову кислоту (РНК), що регулює утво­рення білка та інших речовин. Мітохондрії беруть участь у синтезі .енергетичної речовини — аденозинтрифосфату (АТФ).

Тіло нейрона виконує регулюючу та трофічну функції .по відношенню до нервової системи, а відростки — функ­ції зв'язку та проведенн^ нервових імпульсів,

Збудження у нервовій системі іде від аксона до робо­чого органа або від аксона одного нейрона до дендритів іншого.

Як уже згадувалося, місце переходу збудження з од­нієї нервової клітини на іншу. або з нервової клітини на робочий орган називається синапсом. Згідно з нейрон-ною теорією будови нервової системи кожна нервова клі­тина ^самостійним структурним елементом, відростки якої не переходять з одного нейрона в інший.

Важливим підтвердженням нейронної теорії є перерод­ження лише периферичної частини нервового волокна, від­діленого-від клітини. Другим доказом є однобічний харак­тер проведення збудження у центральній нервовій системі.

Послідовники нейрофібрилярної теорії передбачали, що в усіх тварин розмежувань між окремими нейронами немає, тому що нейрофібрили відростка одного нейрона проникають у відросток іншого нейрона. Таке переплетен­ня нервових волокон одержало назву нейропіля. Сіт­частий, нейропільний тип будови нервової системи харак­терний для нижчих, кишковопорожнинних тварин. У хре­бетних нервова система складається з нейронів, зв'язаних між собою синаптичними утвореннями.

Нейрони залежно від їх функціональних особливостей ділять на три групи.

До першої групи відносять чутливі, або а ф е р е н т-н і, нейрони. Вони сприймають збудження, що виникає при подразненні рецепторів.

До другої групи входять рухові, або еферентні, нейрони, що передають збудження з центральної, нервової системи на периферію до клітин, тканин і органів.

Третю групу складають проміжні нейрони, які зв'я­зують своїми відростками аферентні та еферентні нейрони.

Згідно з функціональною класифікацією нейрони ділять на з б уд л й в і та/ г а л ь м і в н і.

Залежно від того, які речовини вони виділяють (хіміч­на класифікація), нейрони розподіляють на х о л і н е р г і ч-ні, що виділяють ацетилхолін, (мотонейрони спинного моз­ку), адренергічні, що виділяють норадреналін (ней­рони голубої плями), пептидергічні, які виділяють пептиди (гіпоталамус) та ін.

За формою нейрони можуть бути зірчасті, веретенопо­дібні, пірамідальні і т. п., за кількістю відростків, що від­ходять від них, уніполярні, біполярні та мульт-по л я р н і.

Характерною рисою ядра нервової, клітини є те, що воно не ділиться протягом усього життя. Завдяки цьому збе­рігається “специфічна неврологічна індивідуальність”. Від­новлюються тільки частини нервових клітин (відростки, рецептори). У тому випадку, коли нейрони старіють, від­мирають або руйнуються (травма, крововилив), функції організму забезпечуються іншими нервовими 'клітинами мозку.

Оболонка ядра нейрона має велику кількість пор, через які РНК надходить у цитоплазму для синтезу білка суб­станцією Ніссля. По ядру нервової клітини можна визначи­ти стать тварини: у нейронів жіночої статі біля ядра є компактна речовина — статевий хроматин. Цю особливість будови нейрона використовують у судовій та медичній практиці (Косіцин М. С., 1985).

За допомогою мічених атомів установлено, що в тілі нейрона є білки, які швидко (за одну добу) і поступово (15 діб) поновлюються.

Апарат Гольджі бере участь у розподілі білків плазми по пухирцях. Ці пухирці транспортуються по нервових від­ростках до місця їх призначення.

Розрізняють антиретроградний вид переміщен­ня речовин — від тіла клітини на периферію та ретро­градний — з периферії до тіла клітини, де не тільки синтезуються білки, а й знешкоджуються продукти обміну.

Енергія, необхідна для діяльності нейрона, утворюється у мітохондріях. Основним джерелом енергії нервової клі­тини є глюкоза. Для її окислення потрібний кисень. Неста­ча останнього часто закінчується втратою свідомості.

До складу нервових клітин входять мікроелементи — мідь, залізо, цинк та інші, а також пептиди. Особливе міс­це серед ^мікроелементів займає цинк, велика кількість якого є в гіпокампі, що зв'язаний з процесом пам'яті.

Пептиди, особливо ендорфіни та енкефаліни, виконують функцію природних “наркотиків”, які можуть послабити біль, викликати почуття радості або печалі, тобто вплину­ти на психіку людини, її емоційний стан.

У проміжках між нейронами знаходяться клітини гл ії, яких в 10 разів більше, ніж нервових клітин. Основна функ­ція гліальних клітин — опорна. Вони також замінюють загиблі нервові клітини, утворюють м'якотні оболонки навколо нервових волокон, забезпечують нейрони білками та іншими поживними речовинами, поглинають надлишко­ві іони калію, які викликають надмірне збудження нейронів.

Згідно з останніми науковими даними, клітини глії ма-ірть від.ноще'ння до

чи капіляри, вони запобігають проникності в мозок бак­терій та їх токсинів.. При значному підвищенні температури організму відбувається порушення згаданого бар'єра з дальшими негативними наслідками. Деякі клітини глії ви­конують фагоцитарну функцію.

Рефлекс — основний акт нервової діяльності

Основна, сфецифічна форма діяльності центральної нервової системи виявляється в рефлексі.

Рефлексом називається складна біологічна реакція ор­ганізму на подразнення рецепторів, яка здійснюється за допомогою центральної нервової системи.

Уявлення про рефлекс, як відповідь організму на зов­нішні подразнення, вперше була сформульована відомим французьким філософом і натуралістом Р. Декартом (1596—1650) у першій половині XVII ст. Декарт вважав, що подразники, діючи на нервові закінчення шкіри, викли­кають натягнення особливих ниток у нерві. Це призводить до відкриття пор мозку. Через ці пориі від мозкових шлу­ночків до м'язів тю нервах спрямовуються “тваринні ду­хи” (spiriti animates). Наповнення м'язів “тваринними ду­хами” і є безпосередньою причиною їх скорочення й руху.

Незважаючи на примітивне, механістичне уявлення життєвих процесів, теоретичні погляди Декарта в своїй ос­нові були матеріалістичними і позитивно вплинули на даль­ший розвиток учення про рефлекс.

Термін “рефлекс” (лат. reflecto — відбиваю) було запропоновано чеським фізіологом Г. Прохаскою (1788), який запозичив це поняття з оптичної фізики.

Тривалий час цей термін використовувався для розме­жування мимовільних і довільних дій. Останні розгляда­лись з чисто ідеалістичних позицій.

Вперше поширив понятя “рефлекс” на будь-яку діяль­ність організму І. М. Сєченов. У своїй книзі “Рефлекси головного мозку” (1863) він писав, що всі без винятку ви­явлення свідомого та несвідомого життя “по способу по­ходження суть рефлекси”. Звідси витікає, 'що життєві яви­ща організму — результат об'єктивних матеріальних про­цесів, зв'язаних з діяльністю нервової системи, а не з ді­яльністю душі.

Розвиваючи ідеї І. М. Сєченова, І. П. Павлов відкрив особливу форму діяльності кори великих півкуль головно­го мозку — умовні рефлекси, у яких виявляється індивіду­альний досвід вищих організмів.

Вивчати рефлекси зручно на сгганальній жабі. Таку жабу фіксують за нижню щелепу на гачку штатива і че­рез 3—4 хв після декапітації кінчик задньої лапки опуска­ють у стаканчик з 0,5 %-м розчином сірчаної кислоти. У відповідь на подразнення виявляється оборонний рефлекс у вигляді згинання лапки.

Подразнюючи різні ділянки шкіри задньої лапки жаби, можна викликати також рефлекс розгинання або поти­рання.

Ділянка тіла, подразнення якої супроводжується пев­ною реакцією, одержала назву рецептивного поля. Так, рецептивним полем рефлексу чхання є слизова обо­лонка носа, рефлексу ссання — поверхня губ, рефлексу мигання— рогівка ока тощо. Сприймаючі поля різних реф­лексів не мають чіткого розмежування і тому можуть на­кладатися один на одного.

Рефлекторна дуга. Шлях, по якому проходить збуджен­ня, що викликає рефлекторну реакцію, називається реф­лекторною дугою. Вона складається з п'яти основних час­тин: 1) рецепторів, представлених спеціалізованими кліти­нами, або чутливими нервовими закінченнями, що сприй­мають подразнення і трансформують його у нервовий про­цес — збудження; 2) доцентрового нерва, по якому нервові імпульси надходять до аферентного нейрона; 3) шляхів в середині центральної нервової системи; 4) відцентрового нерва, що передає збудження з центра на периферію;

5) робочого органа, або ефектора (рис. 133). Будь-який рефлекс починається з подразнення рецепторів. Залежно від розміщення рецептори діляться на екстерорецеп­тори та інтерорецептори. Перші знаходяться на поверхні тіла та в органах чуття, другі — всередині орга­нізму.

Серед інтерорецепторів розрізняють в і с ц е р о р е-цептори — нервові закін­чення внутрішніх органів і су­дин та пропріорецепто-р й — нервові закінчення м'я­зів, суглобів, сухожилків і зв'я­зок.

Обов'язковим елементом кожної рефлекторної дуги є аферентний та еферентний ней­рони. Крім них, до складу ре­флекторної дуги можуть вхо­дити один або кілька вставних, або проміжних, нейронів,

Рис. 133. Схема рефлекторної дуги спинномозкового реф­лексу:

1 — чутливі закінчення доцентрово­го нерва; 2 — доцентровий нейрон 1 спинномозковий ганглій; 3 — про­міжний нейрон: 4 — відцентровий -нейрон: S — закінчення відцентро­вого нейроне 9 ррбочрну органі

Складність рефлекторної дуги залежить від кількості вста­вних нейронів. Для здійснення рефлексу необхідна ціліс­ність усіх ланок рефлекторної дуги.

Деякі рефлекси, пов'язані з діяльністю обмежених ді­лянок центральної нервової системи, називаються сег­ментарними. В організмах з високорозвиненою та ди­ференційованою нервовою системами у рефлекторний про­цес втягуються багато ділянок центральної нервової сис­теми, а також органи та цілі системи, які безпосередньо не відчули на собі впливу подразника. Завдяки цьому реф­лекси набувають характеру складних і в той же час точних реакцій, що забезпечують найбільш досконале пристосу­вання до навколишнього середовища. Наприклад, олені, що випасаються, побачили, здалеку вовків. У відповідь на по­дразнення зорового аналізатора у них швидко настає за­хисний рефлекс — втечі, в якому, крім рухової системи, беруть участь серцево-судинна, дихальна, внутрішньої сек­реції та ін.

Установлено, що подразнення будь-якого рецепторного апарата супроводжується появою біострумів не тільки на тій ділянці нервової системи, куди надходить аферентний імпульс, а навіть і в головному мозку. Це дозволяє вважа-•ш рефлекс не ізольованим процесом, а складною реакцією усієї нервової системи, всього організму.

Зворотна аферентація. За останні роки зібрано великий фактичний матеріал, який свідчить про те, що нервова ре­гуляція функцій основана на механізмі зворотного зв'язку, або зворотної аферентації. Під час дії будь-якого органа в центральну нервову систему передаються імпульси, що сигналізують про його стан. У центральній нервовій систе­мі відбувається всебічний аналіз інформації, що надхо­дить, після чого нервові центри надсилають необхідні сиг­нали до органа. Цей г.отік еферентних імпульсів викликає повторну дію, що супроводжується зворотною аферентною сигналізацією.

Акт кругової взаємодії центрів та периферії триває до завершення робочого ефекту. Отже, ми маємо справу з кільцевою рефлекторною діяльністю.

Розглянемо це на прикладі. Розтягнення м'яза під дією вантажу викликає збудження нервових закінчень (про-пріорецепторів) м'язових веретен. Це збудження через зворотний зв'язок передається мотонейронам, викликаючи підвищення частоти їх, розрядів. Часта імпульсація з ру­хових нейронів припиняє подовження м'яза. І, навпаки, як­що вантаж забрати з м'яза і він стане коротшим, то ве­ретена також будуть піддаватися скороченню і будуть посплати менше імпульсів до мотонеиронів, що призведе до зниження частоти їх розрядів, і м'яз повернеться у вихідне положення.

Отже, зворотна аферентація забезпечує підтримку обумовленої довжини м'яза і стале положення кінці­вок.

Відтепер стало відомо, що пропріорецептори мають власну еферентну іннервацію у вигляді' гамма-волокон у складі відцентрових нервів. Збудження гамма-волокон, що виникає рефлекторним шляхом завдяки аферентній імпуль-сації з пропріорецепторів, змінює рівень збудження всьо­го рецепторного апарата ефектора.

Зворотний зв'язок має відношення не тільки до тонусу скелетних м'язів та поведінки тварини. Завдяки, кільцево­му функціонуванню' нервової системи на відносно стало­му рівні підтримуються кров'яний тиск, резервна лужність крові, температура тіла тощо.

Явище зворотної аферентації особливо наочно виявля­ється у випадку, коли людині пропонують підняти пред­мет, що з вигляду нагадує важку річ. Наприклад, на по­мості лежить штанга з пресованих деревних стружок, але яка має вигляд справжньої металевої штанги. Досліджу­ваний, не підозрюючи, що штанга легка, під час підйому напружується і робить некоординований ривок. При пов­торному піднятті цієї штанги, ривка не буде, тому що від пропріорецепторів м'язів рук досліджуваного до централь­ної нервової системи надходять імпульси, що сигналізу­ють про справжню масу предмета.

У результаті зворотного зв'язку центральна нервова сис­тема постійно одержує інформацію з периферії і таким чи­ном координує діяльність не лише окремих органів, а й усього організму.

Зворотна аферентація забезпечує точніше і більш дос­конале управління всіма процесами, завдяки чому досяга­ється найбільша ефективність.

Про кільцеву іннервацію вперше висловився О. М. Фі-ломафітський у першій половині XIX ст. Пізніше цю кон­цепцію розвивали у своїх працях О. Ф. Самойлов та П. К. Анохін.