Підтип Хребетні або Черепні – Vertebrata, seu Craniota

До цього підтипу відносять більш високоорганізованих хордових тварин, для яких властивий активний пошук їжі. Хорда у них замінюється хребтом, розвивається череп, суттєво ускладнюється центральна нервова система, виникають парні кінцівки та їх пояси, підвищується рівень метаболізму. Підтип поділяють на два відділи: безщелепні – Agnatha і щелепнороті – Gnathostomata.

Відділ Безщелепні має іншу назву – ентобранхіати, позаяк зябра (зяброві мішки) цих тварин вистелені складчастою ентодермою. Відділ об’єднує викопних і сучасних хребетних, у яких хорда протягом всього життя виконує роль основного опорного стержня тіла. До відділу відносять два вимерлих класи (Pteraspidomorphі, Cephalaspidomorphі) й сучасний клас круглоротих (Cyclostomata).

Безщелепні відокремилися від первісних безчерепних в кінці ордовика – на початку силурійського періоду. Вихідні форми та еволюція групи остаточно не з’ясовані. Вважається, що безщелепні сформувалися на перших етапах переходу хребетних із морських у прісні водойми.

Представники птераспідоморфних і цефаласпідоморфних безщелепних за зовнішнім виглядом нагадували риб. Їхнє тіло було вкрите великими кістковими пластинками, особливо міцними на переднім кінці, або суцільним кістковим щитом на голові. Траплялося також, що голова й тіло були захищені декількома рядами дрібних пластин.

Клас Круглоротих (Cyclostomata) охоплює 38―45 видів сучасних безщелепних, які об’єднані у два підкласи: міноги (Petromyzones) і міксини (Myxini). Це – найдавніший клас сучасних хребетних. Для них властивий хрящовий скелет із невиразно диференційованими окремими елементами, примітивні зябра (5―16 пар ентодермальних зябрових мішків), просто збудовані кровоносна і статева системи (гонади не мають самостійних вивідних проток), малі розміри головного мозку, тощо. Міноги живуть в морях, опріснених ділянках, ріках і струмках; міксини – тільки в морях (гинуть за соленості води нижче 25 ‰). Плавають, змієподібно вигинаючи тіло. Більшість із них – паразити й хижаки. Живляться м’якими тканинами, кров’ю і лімфою водних тварин, переважно риб.

Представники класу мають змієподібне тіло (рис. 16), багаточисельні одноклітинні залози, які виділяють слиз. Слиз захищає тіло від пошкоджень, а у міксин полегшує проникнення в тіло жертви.

Парні плавці відсутні. Ротовий отвір знаходиться в глибині передротової лійки. Міохордальний комплекс добре розвинутий як у личинок, так і в дорослих.

Вісцеральний скелет круглоротих хрящовий, щелеп немає. Осьовий скелет утворений хордою. Її оточує товста оболонка, яка захищає також спинний мозок. У міног в товщі цієї оболонки містяться паличкоподібні хрящики (по дві пари в кожному сегменті тіла), які є зачатками хребців. У міксин таких „хрящиків” немає.

Мозковий череп круглоротих знаходиться на еволюційній стадії, яка властива раннім етапам ембріонального розвитку решти хребетних тварин. Він являє собою розрослі парахордалії, які охоплюють головний мозок знизу і з боків (у міксин бічні частини не розвинуті). Зверху мозок закритий тонкою сполучнотканинною плівкою.

П отиличний відділ мозкової коробки не розвинутий. Спереду до мозкового черепа примикає непарна, але розділена надвоє нюхова капсула, а до задніх бокових стінок – парні слухові капсули (рис. 17).

Своєрідний вісцеральний скелет: він охоплює скелет передротової лійки, зяброву решітку і навколосерцевий хрящ. Кільцеподібний хрящ і декілька непарних хрящів підтримують стінки передротової лійки й потужну мускулатуру язика. Деякі з цих хрящів приростають до мозкового черепа. Зяброва решітка розвинута лише в міног і відсутня в міксин. До зябрової решітки приростає навколосерцевий хрящ, який охоплює серце з боків і ззаду. До вісцерального скелету відноситься й підочноямкова дуга, яка приростає до мозкового черепа.

Хвостовий і спинний плавці підтримуються довгими й тонкими хрящовими променями.

М ускульна система круглоротих значно потужніша, ніж у безчерепних. Вона складається з мускульних сегментів – міомерів, відділених один від одного сполучнотканинними перегородками – міосептами. Кожна міосепта утворює ламану лінію у вигляді латинської букви W. На голові і в зябровій області під міомерами соматичної мускулатури диференціюється вісцеральна мускулатура, яка утворює складну систему м’язів передротової лійки, язика й зябрових мішків (рис. 18). Ця мускулатура забезпечує присмоктування до жертви, пробурення отвору в її покриві, висмоктування їжі, а також створення току води через зяброві мішки.

Т равна система. Травна трубка починається передротовою лійкою, у міног більш розвинутою, ніж у міксин. По краю лійки розміщені дрібні складки шкіри, які сприяють кращому присмоктуванню. У міксин довкола рота є дві пари вусиків. Зроговілі вирости епітелію внутрішньої поверхні лійки утворюють рогові зубчики й зубні пластинки: їх розміри, форма й розміщення мають систематичне значення.

В глибині лійки розміщений круглий ротовий отвір, обмежений знизу вершиною потужного язика, озброєного одним – двома великими роговими зубами або складною роговою зубною пластинкою. Дрібну здобич міноги всмоктують із током води. Присмоктавшись до великої здобичі, міноги верхівкою язика пробурюють її шкіру; міксини вгризаються у м’які тканини зубами язика.

В личинок міног на початку глотки є «миготлива» канавка, яка виділяє слиз – ендостиль. Коливання війок і рухи вітрильця (паруса) – складки на межі ротової порожнини й глотки, урухомлюють шнур слизу, який тягнеться до кишечника. Харчові частки попадають з водою у глотку, захоплюються потоком слизу і спрямовуються в кишечник, а вода проходить в зяброві мішки й через їх зовнішні отвори витікає назовні. Такий спосіб живлення властивий личинці міноги – піскорийці. Він дуже подібний до способу живлення ланцетника. Ця подібність – приклад рекапітуляції – повторення в розвитку нащадків ознак предків.

Під час метаморфозу личинки міноги нижня частина задньої стінки глотки розростається (рис. 19, 4) й розділяє останню на два ізольованих відділи – стравохід і дихальну трубку. В дихальну трубку відкриваються внутрішні отвори зябрових мішків. З боку ротової порожнини вхід у дихальну трубку прикриває дихальна складка – вітрильце.

У міноги, яка плаває, вітрильце відхилене й закриває просвіт стравоходу; вода через рот проходить в дихальну трубку, а звідти – в зяброві мішки. Коли мінога присмокталася до здобичі, вітрильце закриває вхід у дихальну трубку, а кров жертви поступає в стравохід і кишківник міноги.

Завдяки скороченню мускулатури й еластичності зябрової решітки змінюється об’єм зябрових мішків, і вода надходить до них; при цьому дихальна трубка сприяє перерозподілу води між зябровими мішками.

В усіх круглоротих кишківник не утворює петель, відкривається анальним отвором. У міног всмоктувальна поверхня кишківника збільшується за рахунок великої складки – спірального клапана, який проходить вздовж всієї кишкової трубки.

У круглоротих є велика печінка, яка лежить за серцем і має форму конуса. Жовчний міхур відкривається протокою в кишечник. У міног, які йдуть на нерест, і які в цей час перестають кормитися, жовчний міхур редукується. Підшлункова залоза представлена острівками клітин на стінках кишечника.

Круглороті здатні поглинати велику кількість їжі. Так, міксини за 7―10 годин харчування збільшують свою масу в 7―8 разів. Ситі тварини можуть довго не живитися. Міноги нападають на риб різних розмірів. Міксини також є хижаками, нападають на риб і головоногих. Пошук жертви відбувається за допомогою нюху. Полюють вночі. Вдень закопуються в грунт дна водойми.

О ргани дихання. Вже в ембріонів круглоротих утворюються зяброві щілини, які з’єднують порожнину глотки із зовнішнім середовищем. Внутрішня поверхня зябрових мішків має числені складки. У міксин від 6 до 16 пар зябрових мішків, у міног – 7 пар. У міксин зовнішні канали зябрових мішків з кожного боку тіла відкриваються назовні спільним отвором, який розміщений посередині довжини тіла; у міног зяброві мішки відкриваються окремими отворами.

Дихання тварин здійснюється завдяки ритмічній роботі м’язів стінки зябрової ділянки тіла. Вода надходить через ротовий отвір у глотку (в дорослих міног – у дихальну трубку) й зяброві мішки. Під час живлення вода надходить і виходить через зовнішні зяброві отвори. Має місце також шкірне дихання, в якому беруть участь капіляри шкіри.

К

Рис. 20. Схема кровоносної системи шевської міноги (вигляд з черевної сторони; за Гуртовим)

1 – венозна пазуха; 2 – передсердя; 3 – шлуночок; 4 – цибулина аорти; 5 – черевна аорта; 6 – приносні зяброві артерії; 7 – виносні зяброві артерії; 8 – спинна аорта; 9 – сонні артеріїї; 10 – хвостова вена; 11 – задні кардинальні вени; 12 – передні кардинальні вени; 13 – нижня яремна вена; 14 – під кишкова вена; 15 – ворітна вена печінки.

ровоносна система круглоротих подібна до кровоносної системи ланцетника. Але у круглоротих з’являється справжнє серце, яке складається з передсердя і шлуночка (рис. 20). Є одне коло кровообігу. В серці циркулює лише венозна кров. Крупні вени впадають у тонкостінну венозну пазуху, звідти кров проходить до передсердя, і потім – у шлуночок, який має сильні мускульні стінки. Від шлуночка відходить черевна аорта. Від черевної аорти до міжзябрових перегородок відходять парні приносні артерії, кожна з яких постачає кров’ю половину розташованих спереду і ззаду від неї зябрових мішків. У капілярах складок зябрових мішків кров насичується киснем і віддає вуглекислоту. Капіляри зливаються у виносні зяброві артерії, які впадають у розміщену під хордою непарну спинну аорту. Від її переднього кінця відходять сонні артерії, які постачають кров до переднього кінця голови; відходять також артерії до міомерів, травної трубки та інших органів.

Венозна кров із хвостового відділу збирається у хвостову вену, яка розпадається на дві задні кардинальні вени. Кров з голови несуть дві передні кардинальні вени. Передні й задні кардинальні вени впадають у венозну пазуху. Від мускулатури язика й нижніх частин голови венозна кров тече нижньою яремною веною, яка також впадає у венозну пазуху. Кров від кишківника збирається у підкишкову вену, яка в печінці розпадається на сітку капілярів, утворює ворітну систему печінки. Її капіляри зливаються в коротку печінкову вену, яка так само впадає у венозну пазуху.

Селезінка у круглоротих відсутня. Утворення крові відбувається у стінках стравоходу й кишечника, а також у нирках, печінці й жировій тканині вздовж спинної струни. Загальна кількість крові складає 4―5 % маси тіла тварини.В 1 мм³ крові налічується 130―170 тис. еритроцитів, які містять від 3 до 8 % гемоглобіну.

В идільна система. Утворюються характерні для хребетних і відсутні в інших підтипів хордових органи виділення – нирки, які мають здатність за допомогою фільтраційного апарату виділяти з організму надлишок води і продукти метаболізму (рис. 21). Таким чином, нирки беруть участь у водно-сольовому обміні, разом зі шкірою підтримують осмотичний стан внутрішнього середовища організму.

В онтогенезі, в ембріонів наявні пронефроси, пізніше, у дорослих особин, розвиваються парні тулубові нирки (мезонефроси). Вони розташовані на спинному боці тіла у вигляді стрічкоподібних утворів, які прикривають верхню частину статевої залози. Нижнім краєм нирки проходять сечоводи, які впадають у сечостатевий синус, що відкривається назовні отвором на вершині однойменного сосочка, розташованого одразу за анальним отвором. Нирки круглоротих мікроанатомічно суттєво відрізняються від нирок щелепноротих. На всій довжині нирок у вигляді шнура проходить гломус – скупчення артеріальних капілярів, які виділяють інфільтрат. Останній міжклітинними проміжках стікає в короткі ниркові канальні, де проходить часткове повторне засвоєння цінних для організму речовин. У круглоротих, на відміну від інших хребетних, ще не відбулося анатомічного об’єднання двох елементів – фільтруючого клубка й капсули, в якій накопичується інфільтрат.

У міксин, мешканців моря, осмотичний тиск крові подібний до осмотичного тиску морської води. Такий осмотичний тиск тварин досягається за рахунок іонів неорганічних солей, а також високою концентрацією в крові сечовини. У прісних водоймах стабілізація осмотичного тиску у крові міног досягається за рахунок збільшення кількості води, яка виводиться з тіла тварин (до 45 % від маси тварини за добу).

Статева система. Всі круглороті роздільностатеві. У міксин диференціація настає перед статевою зрілістю. Непарна статева залоза (яєчник у самки) у статевозрілих особин займає майже всю черевну порожнину. Спеціальних статевих проток у круглоротих немає. Зрілі статеві продукти розривають стінки статевої залози випадають у порожнину тіла, через статеві пори попадають усередину сечостатевого синуса й через сечостатевий отвір виводяться назовні. Запліднення зовнішнє.

Половина видів міног відноситься до прохідних: вони живуть у морі, а на нерест йдуть у річки. Прохідні міноги під час нересту не харчуються і живуть за рахунок запасів жиру, який вони накопичили (до 20 % маси тіла).

Міноги, які живуть у прісній воді, як мінога українська (Eudontomyzon mariae) відкладають до 5 тисяч ікринок, прохідні – європейська (Lampetra fluviatilis) і каспійська (Caspiomyzon wagneri) – до 40 тисяч, а далекосхідна (Lampetra japonica) – до 125 тисяч. Морські міноги продукують до 240 тисяч ікринок.

П ід час нересту у міног збільшуються розміри спинних плавців, спостерігається дегенерація кишечника, зникає жовчний міхур і жовчна протока, припиняється робота залоз ротової лійки. Більшість міног моноциклічні, тобто після нересту гинуть. Деякі морські міноги поліциклічні.

Самка міксин відкладає на глибині 100 і більше метрів 15―30 овальних яєць завдовжки 2―2,5 см. (рис. 22). Яйця вкриті роговою оболонкою, багаті жовтком. На полюсах яйця розміщені пучки ниток, які закінчуються гачечками. За їх допомогою яйця зчіплюються одне з одним і прикріплюються до субстрату. Всі міксини поліциклічні, під час нересту не харчуються.

Р озвиток і ріст міног та міксин суттєво різняться. Міноги мають яйця з малою кількістю жовтка. Через 3―12 днів після запліднення з ікринки вилуплюється личинка довжиною близько 1 см, яка зветься піскорийкою. Вона відрізняється від дорослих особин відсутністю присмоктувальної лійки й рогових зубчиків, сильним розвитком верхньої губи, слабим розвитком спинних плавців і недорозвинутими очима (рис. 23). Личинки мають велику глотку із зябровими отворами та ендостилем. За способом життя вони нагадують ланцетника. Цей період продовжується 3 – 4 роки, потім проходить стадія метаморфозу, під час якого формується присмоктувальна лійка, на її стінках і язиці формуються рогові зубчики, глотка ділиться на стравохід і дихальну трубку, розвивається потужна мускулатура язика, збільшуються розміри очей і піскорийка перетворюється в міногу.

Розвиток міксин проходить без метаморфозу: молодь відрізняється від дорослих особин лише розмірами.

Н ервова система і органи відчуттів. У круглоротих, в порівнянні із іншими хребетними, нервова система примітивна. Головний мозок відносно малий, його відділи лежать в одній площині й не налягають один на одного (рис. 24). Передній мозок невеликий; дно його утворюють смугасті тіла. Нюхові долі дещо більші від переднього мозку. Це пов’язано зі значенням для життя круглоротих хімічного чуття під час пошуку здобичі.

З боків проміжного мозку помітні габенулярні ганглії – первинні зорові центри. На склепінні проміжного мозку розміщені два вирости, які у частини видів набувають рис очей (мають пігмент, світлочутливі й гангліозні клітини). В передній частині проміжного мозку є парієтальний (тім’яний) орган; над ним лежить пінеальний орган, який в інших хребетних перетворюється на гіпофіз.

Від передньої частини дна проміжного мозку відходить пара зорових нервів. Хіазми (перехрещення) у круглоротих не утворюється. Позаду розміщена лійка, до якої прилягає гіпофіз. Бічні стінки середнього мозку утворюють невеликі зорові долі. За середнім мозком розташований дуже маленький мозочок, який має вигляд валика й обмежує спереду ромбоподібну ямку. Його слабкий розвиток свідчить про відносну простоту рухів круглоротих. Довгастий мозок поступово переходить у стрічкоподібний спинний мозок. У зв’язку з недорозвитком потиличного відділу, IX і X пари головних нервів відходять позаду слухових капсул, за межами черепа. У міног спинні корінці спинного мозку не з’єднуються із черевними, а в міксин (як і в щелепноротих) таке з’єднання є. Розвинута симпатична нервова система.

Спинному мозку й периферійній нервовій системі властива висока автономність: обезголовлена мінога або міксина після подразнення виконує плавальні рухи.

Відносно низький рівень розвитку центральної нервової системи позначився й на розвитку окремих органів відчуттів.

У круглоротих добре розвинуті органи хімічного чуття. Від непарної ніздрі починається носовий хід, який проходить до нюхової капсули і продовжується у вигляді довгого пітуїтарного виросту, сліпий кінець якого закінчується під черепом і переднім кінцем хорди. В середню частину пітуїтарного виросту через затягнутий тонкою плівкою отвір у дні черепа вп’ячується гіпофіз. Нюхова капсула складкою поділена на дві частини. Це дозволяє зробити припущення, що у предків круглоротих ніздрі й нюхові капсули були парними. В середині капсули знаходиться пігментований нюховий мішок. Надходження до нюхового мішка води та її відтік здійснюється за рахунок зміни об’єму пітуїтарного виросту. В міксин пітуїтарний виріст відкривається отвором у ротову порожнину, тому навіть закопана в намул тварина має здатність заповнювати зяброві мішки водою через ніздрю.

Іншим органом чуття є бічна лінія (сейсмосенсорний орган). Вона добре помітна в передній частині тіла: у вигляді ланцюжка дрібних горбочків пролягає спинним боком до початку спинного плавця.

Парні очі мають типову для хребетних будову, але вкриті тонкою прозорою плівкою. Міноги можуть бачити контури предметів на близькій відстані. В міксин очі розвинені гірше.

Орган слуху й рівноваги представлений внутрішнім вухом, яке знаходиться в слуховій капсулі. В міног розвивається два вертикальних півколових канали, а в міксин – один.

На голові у морської міноги є електричний орган, який регулярно, через кожні 50-80 мілісекунд генерує електричні імпульси. Внаслідок цього навколо голови тварини утворюється електричне поле напругою до 1 мілівольта. За зміною цього поля тварина може відчувати наближення інших організмів або предметів.

У товщі шкіри розміщені нервові закінчення, які сприймають температурні, тактильні, хімічні подразнення.

Походження й систематика. Шляхи походження безщелепних остаточно не з’ясовані, про що вже згадувалося. Сучасна система круглоротих така: підклас міноги має у своєму складі один ряд із однією родиною міногові – Рetromyzonidae, до якої належать 20-24 видів із 7 родів.

Міног подідяють на 3 морфоекологічні групи:

а) великі (до 1 м завдовжки) морські або прохідні (атлантична морська мінога – Petromyzon maximus, каспійська мінога - Caspiomyzon wagneri та ін.);

б) річкові прохідні міноги (європейська річкова мінога – Lampetra fluviatilis, японська мінога – Lampetra ayesii та ін.);

в) непрохідні річкові, озерні й потічкові міноги – рід Eudontomyzon, а в Північній Америці – Ichtyomyzon.

Підклас міксин містить один ряд і дві родини: міксинові – Mixinidae (зовнішні протоки зябрових мішків впадають до підшкірного каналу, який відкривається назовні одним отвором на боці тіла, в кінці його передньої третини) і бделостомові – Bdellostomidae (5―16 пар зябрових мішків відкриваються назовні самостійними отворами). В ряді – 18 видів, які відносяться до 5 родів. Живуть у морях. Тримаються глибини 400―500 м. Досягають довжини 50―60 см.

О собливості поширення і спосіб життя. Спосіб життя сучасних круглоротих нескладний. Вони підстерігають здобич. Перед розмноженням перестають живитися, здійснюють міграції на нерестовища. Нерестом життєвий цикл більшості міног завершується. В української міноги, (рис. 25), яка населяє річки й струмки басейнових систем Дніпра, Дністра та ін., дорослі особини взагалі не живляться. Піскорийки надають перевагу пісковому субстрату, збагаченому рослинними рештками, у який закопуються на глибину до 0,5 м.

Міксини тримаються прибережних вод, на зимівлю відпливають у глибші місця. У екосистемах морів і прісних водойм круглороті не мають домінуючого положення. Вони, як н апівпаразити й хижаки, впливають на чисельність своїх жертв, іноді знижують запаси промислових риб.

Частина видів міног мають промислове значення, їх добувають в незначній кількості. Колись для цього використовували плетені з лози верші (рис. 26), перегороджуючи ними струмки й канави.

29