Тип Хордові – Сhordata

Підтип 1. Безчерепні – Acrania

Клас Головохордові – Cephalochordata

Підтип 2. Покривники (личинкохордові) – Tunicata seu Urochordata

Клас Асцидії - Ascidiae

Клас Сальпи - Salpae

Клас Апендикулярії – Appendiculariae

Підтип 3. Хребетні, або Черепні – Vertebrata seu Craniota

Відділ Безщелепні – Agnatha

Клас Круглороті – Cyclostomata

Відділ щелепнороті - Gnathostomata

Первинноводні - Anamnia

Надклас Риби - Pisces

Клас Хрящові риби - Chondrichthyes

Клас Костисті риби - Osteichthyes

Надклас Четвероногі – Tetrapoda (Quadrupeda)

Клас Земноводні - Amphibia

Первинноназемні - Amniota

Клас Плазуни - Reptilia

Клас Птахи - Aves

Клас Ссавці - Mammalia (Theria).

До типу хордових відноситься понад 43 тисячі сучасних видів тварин, які поширені по всій Земній кулі.

Зовнішній вигляд хордових дуже різноманітний – від нерухомих мішкоподібних організмів до чотириногих хребетних; маса особини становить від десятків міліграмів до 150 тон.

П ідтип Безчерепні – Acrania

До безчерепних належать дрібні морські тварини, які за зовнішнім виглядом нагадують рибок. Мають всі ознаки хордових: внутрішній скелет (хорду) і нервову систему у вигляді трубки; глотку, пронизану отворами, яка служить органом дихання; травну трубку з печінковим виростом. Підтип налічує лише 30―35 видів, які входять до класу головохордових – Cephalochordata.

Д еталі зовнішнього вигляду типового представника головохордових розглянемо на прикладі ланцетника (Branchiostoma lanceolata). Завдяки тому, що його тіло напівпрозоре, помітні деякі головні риси внутрішньої будови (рис.1, 2). Тіло стиснуте з боків, обрамлене плавцевою складкою. Складка починається на передньому кінці, йде спинним боком і плавно переходить у ланцетовидний хвостовий плавець, далі продовжується як підхвостовий плавець; від передротової лійки з боків тіла тягнуться права й ліва метаплевральні складки, які зливаються з підхвостовим плавцем.

Шкіра ланцетника сформована епітелієм (епідермісом) і підстилаючим драглистим тонким шаром сполучної тканини – коріумом. Виділення з епідермальних залоз утворюють тонку плівку (кутикулу з мукополісахаридів), яка захищає тіло ланцетника від ушкоджень.

Від переднього кінця тіла до заднього тягнеться хорда (або нотохорд), будова якої у ланцетників є своєрідною. У решти хордових нотохорд існує лише в ембріогенезі, або має дещо іншу будову (як, наприклад, у осетрових риб). Нотохорд – складна система поперечних мускульних пластинок, оточених сполучнотканин-ною оболонкою. Пластинки ізольовані одна від одної, і лише в окремих місцях з’єднані між собою поперечними виростами. Нотохорд – мускульний орган, здатний регулювати пружність тіла, тобто діє як гідростатичний осьовий скелет.

Активація нотохорда досягається за рахунок виникнення потенціалів у гіганських нервових волокнах Роон-Бардівських клітин нервової трубки.

До хорди прилягає 50―80 мускульних сегментів – міомерів, які розділені між собою перегородками. Міомери побудовані з поперечносмугастих м’язів. Кожен має вигляд половини конуса, вершина якого входить у виїмку міомера, розташованого попереду. Така конструкція забезпечує зв’язок міомерів між собою та з хордою. Скорочення міомерів призводить до вигинання тіла в горизонтальному напрямку. Внаслідок наявності пружних лопатей хвоста відбувається поступальний рух особини.

Травна система ланцетника побудована таким чином: на передньому кінці тіла розміщена передротова лійка з віночком щупалець. В ній знаходиться ротовий отвір, оточений парусом – мускульною перегородкою, на передній поверхні якого розміщені тонкі стрічкоподібні вирости миготливого органу, а на задній – спрямовані в порожнину глотки короткі щупальця паруса, які перешкоджають попаданню до глотки надто великих часток їжі, піску, тощо (рис.3). Стінки великої глотки пронизані більше ніж сотнею пар зябрових щілин. Глоткові або зяброві щілини розділені між собою тонкими перегородками, вкритими війчастим епітелієм.

З яброві щілини провадять в атріальну порожнину, яка оточує глотку і відкривається назовні атріопором. Вода через рот попадає в глотку, проходить через зяброві щілини в атріальну порожнину і через атріопор виводиться назовні. Рух води досягається за рахунок миготливого органу і коливання війок, які вкривають міжзяброві перéділки. На дні глотки розміщений ендостиль – жолобок, вистелений залозистим і війчастим епітелієм (рис. 3).

Від переднього кінця ендостиля відходять дві смужки війчастого епітелію, які огинають ротовий отвір і зливаються на початку надзябрової борозни, розміщеної на спинному боці глотки. Клітини ендостилю виділяють слиз. Миготіння війок ендостилю й міжзябрових перегородок спрямовує слиз понад стінкою глотки до надзябрової борозни. На своєму шляху слизова «сітка» захоплює харчові частки, принесені з током води. Війчастий епітелій надзябрової борозни спрямовує слиз назад, де він попадає в початок кишечника.

Глотка в задній своїй частині стрімко звужується, переходить у тонку кишку, яка закінчується анальним отвором. Одразу за глоткою розміщений печінковий виріст, стінки якого виділяють травні ферменти. Перетравлення їжі відбувається як у печінковому вирості, так і впродовж усього кишечника.

Кровоносна система безчерепних замкнута. Кров рухається лише по судинах, які мають власні стінки. За загальною схемою будови вона близька до кровоносної системи водних хребетних, але різниться за відсутністю серця (рис. 4).

П ід глоткою проходить велика судина – черевна аорта (aorta ventralis), по якій венозна кров тече до передньої частини тіла. від неї відходять більше сотні (стільки скільки зябрових перегородок) – зябрових артерій. Тік крові досягається за рахунок пульсації черевної аорти і основи зябрових артерій. Зяброві артерії впадають у парні корені спинної аорти, від якої вперед відходять дві гілочки – сонні артерії. Вони забезпечують кровю передню частину тіла. В задній частині глотки корені аорти зливаються в спинну аорту (aorta dorsalis), яка проходить під хордою до кінця хвоста. Від неї відходять артерії, які забезпечують кров’ю всі частини тіла. Пройшовши через систему капілярів, венозна кров від стінок кишечника збирається у непарну підкишкову вену, яка у печінковому вирості знову розпадається на капіляри і творить ворітну систему печінки. Капіляри зливаються в коротку печінкову вену (vena hepatica), яка впадає у венозний синус (sinus venosus). Від переднього і заднього кінця тіла кров збирається у парні передні і задні кардинальні вени (vena cardinales anterior et posterior). З кожного боку тіла вони зливаються в праву й ліву кюверові протоки, які впадають у венозний синус (розширення). Від венозного синуса починається черевна аорта.

Таким чином, у безчерепних є лише одне коло кровообігу. Кров не містить дихальних пігментів. Розвинутий зябровий апарат досконало фільтрує поживні частки, однак його значення в газообміні не є визначальним. Тонкі шкірні покриви не перешкоджають дифузії газів, тому кров насичується киснем не лише в зябрових артеріях, але й в усіх інших судинах тіла. Через це концентрація кисню в артеріях і венах майже однакова.

Видільна система безчерепних подібна до нефридіальної системи кільчастих червів. Над глоткою розміщені до сотні пар нефридіїв. Нефридії являють собою коротку зігнуту трубку, отвір якої відкривається в атріальній порожнині над верхнім закінченням зябрової щілини (рис. 5). Майже вся трубка нефридія занурена в порожнину тіла – целом (залишки целому у ланцетника зберігаються у вигляді двох порожнин з боків верхнього відділу глотки, в основі ендостиля й метаплевральних складок). В целомі у трубці є декілька отворів – нефростомів, кожен з яких оточений спеціальними клітинами – соленоцитами.

Соленоцит – булавоподібна клітина; в її довгій ніжці є вузький канал, всередині якого знаходиться миготливий волосок. У стінках тіла нефридіїв містяться клубочки капілярів. Продукти розпаду органічних речовин через ці клубочки фільтруються в порожнину целому, звідси проникають в тіло соленоцита і в канал його ніжки. Миготлива війка сприяє стіканню продуктів розпаду з каналу соленоцита до нефридіальної трубки, а з неї – далі, в атріальну порожнину. Завдяки постійному потоку води в останній метаболіти виводяться з тіла тварини у водне середовище. Такий тип видільної системи ефективний лише для організмів з відносно невисоким рівнем обміну речовин, якими власне є безчерепні.

Л анцетники та інші безчерепні – різностатеві. В кожній особині розвивається до 25 пар статевих залоз. Вони не мають протоків. Дозрілі статеві клітини випадають в атріальну порожнину через розрив стінки статевої залози, підхоплюються током води і через атріопор виносяться назовні. Виділення статевих клітин відбувається одразу після заходу сонця. Запліднення зовнішнє.

Індивідуальний розвиток ланцетника типовий для хордових. Його початкові стадії протікають дуже швидко. Запліднене яйце (діаметр 0,1 мм) ділиться рівномірно, внаслідок чого утворюється куляста бластула. Через 5-8 годин після запліднення починається інвагінація: формується двошарова гаструла. В проміжку 12―14 годин від часу запліднення формується мезодерма, нервова трубка, хорда, целомічні мішки. Целомічні мішки утворюються не одночасно, а послідовно, від переду назад. Розростаючись, кожен з них поділяється на розміщений з боків хорди й нервової трубки товстостінний соміт і тонкостінну бічну пластинку. Стінки сомітів згодом формують оболонку хорди й нервової трубки, міомери і шар шкіри – кутис. Стінки бічної пластинки дають початок листкам очеревини і мускулатури кишки, а з’єднані порожнини бокових пластинок перетворюються у вторинну порожнину тіла – целом. На цій стадії зародок розриває оболонку яйця й виходить у водне середовище у вигляді личинки близько 3 мм завдовжки. Личинка плаває за допомогою війок, які її вкривають.

Через 30―36 годин від часу запліднення яйця на лівому боці передньої частини тіла утворюється заглибина, в яку згодом проривається порожнина кишечника (ротовий отвір закладається асиметрично). На черевній частині тіла позаду ротового отвору виникає одна, потім послідовно – 14 зябрових щілин, які пізніше змістяться на правий бік. Тут же, на правому боці, додатково проривається ще вісім зябрових щілин. Через певний час раніше утворені 14 зябрових щілин знову зміщуються на черевний бік, кількість щілин зменшується до восьми, і вони зсуваються на ліву сторону тіла. Ротовий отвір зміщується на черевний бік тіла і личинка стає симетричною. Проривається анальний отвір, на дні глотки формується ендостиль. В цей час личинка починає харчуватися. Число зябрових щілин збільшується. З боків тіла, над зябровими щілинами, утворюються вирости – метаплевральні складки, які розростаються й зливаються під черевцем тварини, утворюючи атріальну порожнину. Формуються нефридії. Личинкова стадія продовжується 3 місяці. Потім личинка опускається на дно, навколо ротового отвору в неї формується ротова лійка з віночком щупалець і зачатки статевих залоз. У віці один рік ланцетник сягає 3 см довжини, в два роки – 4 см, а в чотири – до 8 см. Статева зрілість наступає на другому-третьому році життя.

Вважають, що організація личинкової стадії ланцетника є подібна до організації гіпотетичного предка хребетних. Центральна нервова система представлена нервовою трубкою, яка розташована над хордою, її передній кінець дещо не доходить до кінця хорди (звідси походить і назва класу „головохордові”); передній кінець хорди виходить за передній кінець нервової трубки. За зовнішніми ознаками нервова трубка не поділяється на головний і спинний мозок, але за внутрішньою будовою і функціями такий поділ існує. Передня частина нервової трубки впливає на всю рефлекторну діяльність тварини. Руйнація передньої частини трубки призводить до порушення координації рухів: вузька порожнина трубки – невроцель – утворює тут невелике розширення, яке вважають зачатком (або залишком) мозкового шлуночка. У личинок ця порожнина через невропор (отвір) з’єднана з ямкою. Келікера, розташованою на поверхні тіла (орган нюху); пізніше невропор заростає. На дні розширення невроцеля є лійка, сформована з війчастих та секреторних клітин. Ймовірно, це рецептор руху або зачаток гіпофізарної системи. На самому початку трубки є пігментна пляма – непарне вічко, яке вважається залишком органу рівноваги (рис. 3, 3). Від початку нервової трубки відходять дві пари головних нервів, завдяки яким відбувається інервація передньої частини тіла.

Від нервової трубки в кожному сегменті тіла відходять по дві пари нервів: (правий і лівий спинні й черевні). Також у кожному сегменті є нервові клітини, які утворюють рефлекторні дуги, і нейрони, які зв’язують праву й ліву сторони тіла тварини. Характерними є Роон-Боардівські клітини, які дендритами пов’язані з чутливими нервами від шкіри, а аксонами з вище розміщеною Роон-Боардовською клітиною; вони забезпечують проведення імпульсів до переднього мозку.

Крім того, у 6―11 і 39―61 сегментах нервової трубки ланцетника є гігантські нервові клітини Овсяннікова-Роде, завдяки яким існує міжсегментний ланцюговий зв’язок від голови до хвоста (зверху нервової трубки) і в зворотньому напрямку (знизу нервової трубки).

Наявність рудиментів у головному відділі центральної нервової системи свідчить, що у предків головохордових вона була більш складною.

Органи чуття головохордових прості. Механічні (тактильні) подразнення сприймаються нервовими закінченнями в поверхневому шарі шкіри. Там же розміщені інкапсульовані нервові клітини, які сприймають хімічні подразнення: вони вистеляють ямку Келлікера. В нервовій трубці в області невроцеля розміщені очка Гессе, кожне з яких являє собою чутливу клітину, до якої прилягає вигнута пігментна клітина. Сонячне проміння, яке проникає через шкіру тваринки, вловлюється очками Гессе. Останні працюють як фотореле, реєструють рівень занурення тіла у грунт.

Багато-які нервові клітини здатні виділяти речовини (нейросекрети), що беруть участь у передачі нервового імпульсу.

Наявність міохордального комплексу, особливості нервової системи й органів відчуттів обумовлюють достатньо високу рухливість безчерепних. Оскільки харчування тварини відбувається пасивно, рухливість сприяє не пошуку їжі, а сезонним міграціям ланцетника на відстань декількох кілометрів.

На підставі даних щодо походження безчерепних можна зробити висновки про загальний шлях еволюції хордових. Серед викопних решток попередники безчерепних не збереглись, але порівняльно-анатомічні та ембріологічні дослідження О.О. Ковалевського, О.М. Северцева дозволяють припустити, що предки хордових були малорухливими придонними двосторонньо симетричними тварини з хордою, яка проходила через все тіло. Одним із шляхів еволюції цих предків був перехід до життя на дні. Частина пристосувалися лежати на боці, тому їхній ротовий та анальний отвори змістилися на лівий, а зяброві щілини – на верхній (правий) бік. Відображенням цієї філогенетичної стадії може бути асиметрія ланцетників родини Epigonichtidae. Розвиток міохордального комплексу дозволив їм збільшити рухливість, а розростання глотки – перейти жити на грунті і зберегти пасивний спосіб харчування. Ця гілка хордових збереглася до наших днів у простих біоценозах, які формуються на піщаному дні, де відсутні конкуренти та хижаки.

С истематика. Клас Головохордові (Cephalochordata) об’єднує три родини. Родина Branchiostomidae охоплює 20 видів ланцетників. Вони мають симетричну будову і досягають 6―8 см довжини.

Родина Epigonichtidae налічує декілька видів дрібних ланцетників (довжина до 5 см), які мають асиметричну будову: статеві залози розміщені лише на правому боці тіла, а права метаплевральна складка переходить у підхвостовий плавець.

Родина Amphioxididae складається із декількох видів дрібних (1,5 см) пелагічних ланцетників з личинковими рисами будови. У них відсутня атріальна порожнина, ротовий отвір розташований на лівому боці, є лише один ряд зябрових щілин – на череві; глотка поділена на харчовий (спинний) і дихальний (черевний) відділи. Представники цієї родини вивчені недостатньо повно.

Добре вивчені представники роду Branchiostoma. Вони живуть на дні, переважно на глибині 10―30 м. Частіше трапляються в районах з піщаним дном, зариваються в нього так, що помітно лише передню частина тіла. На глинистих грунтах ланцетники лежать вільно (рис.6).

Ланцетникам властиві сезонні міграції. В місцях скупчень їхня чисельність може сягати 1400 особин на м².

Ланцетники широко розповсюджені у помірних та теплих водах: Атлантичного та Індійського океанів, у Тихому океані – від Японського моря і Гавайських островів до Південної Австралії. В Чорному морі трапляється європейський ланцетник (Brachiostomata lanceolatum), в Японському морі – азіатський ланцетник (Br. belcheri).

Ланцетник харчується мікроскопічними організмами, в основному це діатомові водорості, а також десмідієві, дрібні інфузорії, радіолярії, яйця і личинки покривників, голкошкірих, рачків тощо. Таким чином, вони є біофільтраторами придонних горизонтів води.

Азійський ланцетник є об’єктом промислу. Його ловлять у західній частині Східно-Китайського моря.

В м’ясі ланцетника міститься 70 % білку і близько 2 % жиру.

Місцеві жителі варять з ланцетника супи і смажать його. Щорічний вилов сягає близько 35 тон, що становить 280 млн особин.