Обозначения к рис. 1.1

1 – экологический минимум («гибель от недостатка»);

2 – экологический максимум («гибель от избытка»);

3 – зоны угнетения (стресса);

4 – зона нормальной жизнедеятельности.

Есть мнение, что узкий диапазон толерантности объясняется или специализацией организмов данного вида (так сказать, высококвалифицированные специалисты узкого профиля), или постоянством условий среды (например, постоянство температуры воды на дне океана не требует от организмов особых приспособительных реакций к этому фактору). Широкий диапазон толерантности, напротив, свидетельствует об изменчивости условий среды обитания организма или отсутствии специализации.

Дополнения к закону толерантности (по Ю. Одуму, 1986, т.1, с. 250):

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и узкий – в отношении другого.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем (многим) экологическим факторам обычно имеют широкое географическое распространение.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны, то может измениться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам. Например, при низком содержании азота в почве снижается и засухоустойчивость злаков.

4. В природе организмы очень часто встречаются (обитают) в абиотических условиях (температура, влажность, соленость и т. д.), не соответствующих экологическому оптимуму, найденному в лабораторных экспериментах. И, напротив, не встречаются в условиях, которые должны бы были быть оптимальными по данным лабораторных экспериментов. «Пользоваться» наиболее благоприятными абиотическими условиями часто не позволяют конкуренты (биотические факторы).

5. Пределы толерантности организма не остаются постоянными в течение жизни. Пределы толерантности для размножающихся особей, личинок, эмбрионов, мальков, детенышей, яиц и т. д. обычно уже, чем у взрослых особей. Например, взрослый кипарис может расти и постоянно погруженным в воду и на относительно сухом нагорье, но его проростки выживают лишь там, где есть влажная, но не затопляемая почва. Взрослые голубые крабы и многие другие морские животные могут переносить как солоноватую, так и пресную воду. Но их личинки не могут жить в пресных водах, поэтому вид не может размножаться в реке и обосноваться здесь постоянно. Географическое распространение птиц часто определяется влиянием климатических факторов на яйца или птенцов, а не на взрослых особей.

6. Оптимальные условия по данному экологическому фактору для различных показателей жизнедеятельности одного и того же организма могут существенно различаться. Например, максимальная валовая первичная продуктивность у многих растений отмечается при более высокой температуре воздуха, чем максимальная чистая первичная продуктивность. Очевидно, что при увеличении температуры растет не только валовой фотосинтез, но и расходы на дыхание растений.

*** Взаимодействие факторов. Закон совместного действия факторов.

«Чтобы охарактеризовать множество всевозможных комплексов экологических факторов, получающихся при различных значениях каждого из них, и использовать для его описания язык математики (прежде всего теории множеств и многомерной геометрии), целесообразно ввести понятие пространства экологических факторов, или, другими словами, экологического пространства.

Пространством экологических факторов назовем евклидово пространство, координаты которого сопоставлены ранжированным экологическим факторам ...

Пусть f(x₁, .... x_n) – функция отклика некоторого показателя жизнедеятельности организма на экологические факторы (x₁, .... x_n). Требуется ответить на два вопроса:

1) какой из факторов имеет большее относительное влияние на изменение функции отклика f(x₁, .... x_n) при данной комбинации экологических факторов?

2) сохраняется ли относительная важность факторов при иной комбинации экологических факторов?

Ответ на первый вопрос позволит нам выделить лимитирующий фактор для данной комбинации значений экологических факторов.

Лимитирующим будем считать такой фактор, по которому для достижения заданного (достаточно малого) относительного изменения функции отклика требуется минимальное относительное изменение этого фактора.

Ответ на второй вопрос отрицательный. Разработка этого вопроса связана с именами А. Митчерлиха и его последователя Б. Бауле. Работы этих ученых позволили установить, что величина урожая зависит от всей совокупности факторов одновременно (не только от лимитирующего фактора) – это закон совместного действия факторов» (по В.Д. Фёдорову, Т.Г. Гильманову, 1980, с. 86 – 94).

Итак, процессы жизнедеятельности организма зависят от всей совокупности экологических факторов. Иными словами, изменение значения любого из действующих факторов (а не только лимитирующего) приведет к изменению жизнедеятельности организма. Но эффект будет максимальным в том случае, если изменяется значение лимитирующего фактора – закон совместного действия экологических факторов.

Ю. Либих был прав и неправ одновременно. Чисто «механическая» зависимость жизнедеятельности организма от одного лимитирующего фактора – это, конечно, слишком явное упрощение. Но идея о значимости, особой роли «самого слабого звена в цепи экологических потребностей организма» оказалась очень плодотворной.

АДАПТАЦИЯ (от позднелат. adaptatio – приспособление, прилаживание) – совокупность морфофизиологических, поведенческих, популяционных и других особенностей данного биологического вида, обеспечивающая возможность специфического образа жизни в определённых условиях внешней среды.

Принято выделять:

1. морфологические адаптации, связанные с особенностями строения организма, например, размер и форма листьев, особенности формы тела и т. п.

2. физиологические адаптации, связанные со специфическими (физиологическими) формами функционального ответа организма на внешние воздействия, например, усиление потоотделения у животных или транспирации у растений при повышении температуры воздуха и т. п.

3. поведенческие (этологические) адаптации, характерные для высших животных, связанные с высшей нервной деятельностью (активный поиск благоприятных условий, строительство «жилищ и убежищ»).

БИОНТ (от греч. biontos – живущий) – организм, приспособившийся к обитанию в определённой среде. Термин употребляется и в составе сложных слов: аэробионты, гидробионты, педобионты (почвенные организмы).