Организмы и среда. Лимитирующие факторы

Блок тем 1 (дидактическая единица 1)

• ТЕМА 1: ОРГАНИЗМЫ И СРЕДА – ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ

• ТЕМА 2: ОБЗОР ЛИМИТИРУЮЩИХ ФАКТОРОВ

• ТЕМА 3: ТЕМПЕРАТУРА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР

ВАША ОЦЕНКА по 100-балльной шкале (блок тем 1)

Вид работы	Оценка, баллы		Подпись преподавателя
	Максимум	Реальная
1. Работа на практических занятиях по теме 1	10
2. Домашнее задание по теме 1	5
3. Работа на практических занятиях по теме 2	10
4. Домашнее задание по теме 2	5
5. Работа на практических занятиях по теме 3	10
6. Домашнее задание по теме 3	5
7. Контрольная работа и тестирование	55
ИТОГО по дидактической единице 1	100

Таблица 1.

Календарно-тематический план аудиторных занятий по блоку тем 1

Тема занятий	Лекции		Практические
	Кол-во часов	Дата	Кол-во часов	Дата
1. Организмы и среда – общие закономерности	2		4
2. Обзор лимитирующих факторов	2		4
3. Температура как экологический фактор	2		2
4. Текущий контроль (контрольная работа)	-		2
ИТОГО:	6		12

Глава I Организмы и среда – общие закономерности (тема 1)

1.1. Общие закономерности действия экологических факторов (конспект лекции и хрестоматия)

Классификация экологических факторов

Фактор (лат. factor – делающий, производящий) – причина, движущая сила какого-либо процесса. Этот термин широко используется в самых различных науках (математике, физике, химии, географии, биологии, экономике, экологии).

Факторы, которые оказывают влияние на живые организмы, экосистемы и (или) их компоненты, называют экологическими факторами. Температура, влажность, солёность, солнечная радиация, рН почвы, количество пищи, продуктивность растений, конкуренция, промышленные выбросы загрязнителей – всё это примеры экологических факторов в том случае, если речь идёт о биосфере Земли.

Разнообразие экологических факторов столь велико, что создать их единую научную классификацию пока не представляется возможным. Приведем только некоторые наиболее распространённые категории подразделения экологических факторов.

По отношению к системе (от клетки до биосферы) экологические факторы могут быть внешними (экзогенными) или внутренними (эндогенными). Деление факторов на экзогенные (внешние) и эндогенные (внутренние) зависит от иерархического уровня системы: клетка – организм – популяция – биоценоз – экосистема.

По происхождению экологические факторы принято делить на абиотические (абиогенные), биотические (биогенные) и антропогенные.

Факторы абиотические (абиогенные) – факторы неживой природы, в значительной мере условно отделяемые от антропогенных и биогенных факторов.

Факторы биогенные (биотические) – группа факторов, связанных как с прямым, так и с опосредованным влиянием живых организмов на среду жизни ныне и в прошлые эпохи.

Факторы антропогенные – факторы, обязанные своим происхождением деятельности человека.

Абиотические факторы (факторы неживой природы), также можно разделить на несколько групп: 1) геологические; 2) климатические (метеорологические); 3) гидрологические; 4) факторы рельефа (орографические); обычно к этой группе факторов относят и 5) почвенные (эдафические), хотя необходимо помнить, что в традиционном понимании почва – биокосная система. Существуют и другие классификации.

Для многих экологических факторов справедливо утверждение, что сила их воздействия на систему адекватна (соответствует) переносимому потоку вещества и энергии. Такие экологические факторы называют вещественно-энергетическими (например, тепловая энергия, ионизирующие излучения, осадки, ветер).

Особое место занимают информационные (сигнальные) экологические факторы, воздействие которых неадекватно переносимому потоку вещества и (или) энергии. Например, тревожный крик небольшой птицы (ничтожная энергия) вызывает паническое бегство огромного стада травоядных (колоссальная энергия).

Экологические факторы могут оказывать влияние прямо (непосредственно) и (или) косвенно (опосредованно). Например, температура и влажность компонентов среды оказывают как непосредственное (прямое) влияние на продуктивность растений, так и косвенное, влияя на размножение вредителей растений.

Потенциально общее число экологических факторов невероятно велико, поэтому мы вынуждены идти на значительные упрощения, сознательно ограничивая количество изучаемых (анализируемых) факторов, разделяя их на главные и второстепенные. Как правило, экологи изучают влияние, с их точки зрения, главных (ведущих, основных, значимых, наиболее существенных, императивных) факторов.

Наиболее существенными (императивными) экологическими факторами для элементарных экосистем являются (по В.Д. Фёдорову, Т.Г. Гильманову, 1980, с. 86):

Наземные (сухопутные) экосистемы Экзогенные факторы: интенсивность солнечной радиации; температура и влажность воздуха; интенсивность атмосферных осадков, скорость ветра; скорость заноса спор, семян или притока взрослых особей; различные антропогенные факторы. Эндогенные факторы: 1) микроклиматические – освещенность; температура и влажность приземного слоя воздуха, содержание в нем О2 и СО2; 2) почвенные – температура, влажность, аэрация, физико-механические свойства, химический состав, рН почвы, содержание гумуса, доступность элементов минерального питания; 3) биотические – плотность и состав популяций разных видов, их морфологические, физиологические и поведенческие характеристики.

Водные экосистемы Экзогенные факторы: интенсивность солнечной радиации; скорость течения; поступление растворенных и взвешенных веществ; приток организмов; антропогенные факторы. Эндогенные факторы: 1) свойства слоя воздуха непосредственно над водной поверхностью; 2) свойства водной толщи (освещенность, прозрачность, температура, соленость, содержание О2 и СО2, содержание биофильных элементов, растворенных и взвешенных веществ, рН ); 3) свойства грунта; 4) биотические факторы (те же, что и в наземных экосистемах).

Лимитирующие факторы. Как уже отмечалось, не все экологические факторы, влияющие на организм или другую живую систему в данный момент времени, одинаково важны для объяснения (моделирования, прогнозирования) особенностей поведения системы. Особый интерес для эколога представляют те факторы, значения которых приближаются к пределам выносливости данного организма или к пределам устойчивости данной системы. Именно эти факторы могут ограничивать (лимитировать) продуктивность или рост численности популяции, географическое распространение вида, возможность существования экосистемы и т. д. Такие экологические факторы принято называть лимитирующими.

Закон минимума. Закон толерантности

Предварительные замечания.

1. Живые организмы относятся к категории сверхсложных систем, при изучении которых неизбежны определенные упрощения.

2. Все факторы, влияющие на данный организм в данный момент времени, действуют одновременно. Рассуждения о влиянии одного (отдельно взятого) экологического фактора – это упрощение, позволяющее лучше понять отдельные закономерности. Идеально было бы непрерывно регистрировать значения всех экологических факторов и ответную реакцию живой системы (организма).

3. Наиболее простой вариант – это измерение значений определенного показателя жизнедеятельности (П_ж) организма в экспериментальных условиях при различных значениях одного изучаемого экологического фактора (Ф_э) и постоянном (оптимальном) значении всех других экологических факторов: П_ж = f(Ф_э). Подобные эксперименты называются однофакторными опытами; в них должно соблюдаться «правило единственного различия» между вариантами опыта.

Показателями жизнедеятельности организма могут служить продуктивность, скорость прироста биомассы, интенсивность дыхания, интенсивность обмена веществ, двигательная активность и многое другое. Показатели «благополучия и процветания» вида (популяции) – рождаемость, продуктивность, численность, выживаемость и т. п.

Например, количественную зависимость чистой первичной продуктивности растения (ЧПП) от температуры воздуха (t_в), типа ЧПП = f(t_в), можно получить в условиях активного эксперимента. Для этого растения выращивают при различной температуре воздуха (варианты опыта), следя за тем, чтобы значения остальных экологических факторов (обеспеченность влагой, элементами питания и т. д.) оставались одинаковыми и оптимальными во всех вариантах (правило единственного различия).

«Закон минимума» Ю. Либиха

«Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была ясно показана в 1840 г. Ю. Либихом», – утверждает Ю. Одум. Юстус Либих (1803 – 1873), выдающийся немецкий химик, один из основателей агрохимии, автор теории минерального питания растений. На основании многочисленных экспериментов Ю. Либих (1840) сделал важнейшие научные обобщения, по существу сформулировал первые экологические законы задолго до появления самой экологии. Он установил, что урожай растений зависит от того элемента минерального питания, который находится в почве в относительном минимуме (по отношению к потребности растения).

«Закон» минимума (Ю. Либих, 1840 г.): «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость урожая во времени».

Например, пусть в почве содержится оптимальное количество влаги, фосфора, калия, всех других элементов минерального питания растений, за исключением азота, которого не хватает. Тогда именно содержание азота будет лимитировать урожайность растений. Если в этих условиях последовательно увеличивать количество вносимых азотных удобрений (на различных опытных делянках), то в той же последовательности будет возрастать и урожайность растений (до определенного уровня).

Ю. Либих установил также, что урожайность может ограничиваться, лимитироваться не только теми элементами питания, которые требуются растениям в больших количествах (N, P, K и др.), но и теми, которые необходимы в очень малых количествах (микроэлементами). В современной формулировке это положение известно как «закон равнозначности основных экологических факторов».

Не меньшее, а может быть и большее значение для экологии, имеет и разработанная Ю. Либихом теория минерального питания растений, которая сыграла огромную роль в формировании представлений о взаимодействии живого и неживого на уровне атомов химических элементов. Мы не станем специально останавливаться на тех многочисленных уточнениях и дополнениях к «закону минимума», которые появились за более чем полтора века развития науки – это будет ясно из последующего изложения.

Закон толерантности В. Шелфорда

Многочисленные эксперименты показали, что в отношении действия многих, но далеко не всех, экологических факторов на организм наблюдаются общие закономерности:

1) жизнедеятельность организма может лимитироваться не только недостатком, но и «избытком» воздействия определенного фактора;

2) жизнедеятельность организма (вида) возможна только в определенном диапазоне значений фактора (от и до);

3) при постоянстве остальных факторов существует «наилучшее», оптимальное для организма значение изучаемого фактора;

4) виды организмов строго индивидуальны по отношению к действию факторов среды – оптимум для одного вида может быть непереносимым для другого.

Эти общие закономерности можно объединить в «правило оптимума» или так называемый «закон толерантности». Обычно формулировку закона толерантности связывают с именем американского эколога В. Шелфорда, хотя установить авторство в данном случае просто невозможно.

Толерантность (от лат. tolerantia – терпение, терпимость) – выносливость организма (вида) к действию данного экологического фактора. Синоним: экологическая валентность.

Закон толерантности (В. Шелфорд, 1913 г.) – лимитирующим фактором процветания организма может являться как минимум (недостаток), так и максимум (избыток) экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Экологическая валентность – степень приспособляемости вида к изменениям условий среды – то же, что и толерантность.

Пределы толерантности организма к действию данного экологического фактора определяются в так называемых стрессовых экспериментах (стрессовыми эксперименты называются потому, что в них необходимо добиться гибели организма). Если представить результаты эксперимента в виде графика, получится знаменитая колоколообразная кривая толерантности (рис. 1.1).

На кривой толерантности (рис. 1.1) выделяют: экологический минимум («гибель от недостатка»), экологический максимум («гибель от избытка») и оптимум (наилучшее), а также зону (диапазон) нормальной жизнедеятельности, зону оптимума и зоны угнетения (стресса).

Диапазон значений фактора между экологическим минимумом и максимумом – диапазон толерантности, (пределы толерантности вида, пределы выносливости вида к действию данного экологического фактора) обозначается приставками:

эври – широкий и стено – узкий.

Например, эвритермный вид (переносит колебания температуры среды в широком диапазоне) или стенотермный вид (может существовать только при незначительном колебании температур вблизи оптимума).

Часто встречаются названия:

стенотермный – эвритермный (в отношении температуры);

стеногидрический – эвригидрический (в отношении воды);

стеногалинный – эвригалинный (в отношении солености);

стенофаг – эврифаг (в отношении пищи);

стенобионт – эврибионт (в отношении местообитания).

Для характеристики организмов, имеющих узкий диапазон толерантности к определённым экологическим факторам (стено-), часто используют окончания: ...фил – «любит» или ...фоб – «не любит». Например, стенотермный и криофильный вид (крио – холод).

Рис. 1.1. Общий вид (схема) кривой толерантности.