8. Роль растений в природе и жизни человека. Охрана растений и ее проблемы. Основные причины исчезновения видов растений.

Зеленые растения создают на Земле условия для существования всех живых организмов. Они выделяют кислород, который необходим для дыхания, служат основным источником пищи для всех животных. Даже самый кровожадный хищник зависит от растений, которыми питаются его жертвы. Покрывая Землю зеленым ковром, растения защищают и сохраняют ее. Заросли растений создают свой климат, более мягкий и более влажный, потому что листва противостоит иссушающему действию солнечных лучей.

Корни растений скрепляют и удерживают почву. Там, где сохранился лес, поверхность Земли не обезображена оврагами. Растения являются первоисточником существования, процветания и развития жизни на Земле и в первую очередь благодаря их свойству осуществлять фотосинтез. Фотосинтез протекает практически повсеместно на нашей планете, в связи с чем суммарный эффект его колоссален. В процессе фотосинтеза зеленые растения из углекислого газа и воды создают органические вещества, служат источником ценных продуктов питания (зерна, овощей, плодов и т.

д.), сырья для промышленности и строительства. Формирование газового состава атмосферного воздуха, как известно, также находится в прямой зависимости от растений. Зеленые растения в процессе фотосинтеза выделяют около 510" тонн свободного кислорода в год. Один гектар кукурузы выделяет за год 15 тонн кислорода, что достаточно для дыхания 30 человек.

Весь кислород атмосферы проходит через зеленое вещество примерно за 2000 лет. За 300 лет растения усваивают столько углерода, сколько его содержится в атмосфере и водах. Годовая химическая энергия продуктов фотосинтеза в 1000 раз превышала выработку энергии в конце XX столетия всеми электростанциями мира. Установлено, что растения Земли в процессе фотосинтеза ежегодно образуют более 177 млрд. тонн органического вещества.

Растения участвуют в образовании гумуса, который является самой существенной частью почвы, обеспечивает ее высокое плодородие. Помимо углерода, водорода и кислорода в состав молекул многих органических веществ входят атомы азота, фосфора, серы, а нередко и других элементов (железа, кобальта, магния, меди). Все они добываются растениями из почвы или водной среды в виде ионов солей, главным образом, в окисленном виде. Минеральные соли не вымываются из поверхностных слоев почвы, так как растительность постоянно всасывает часть минеральных веществ из почвы и передает их животным на корм. Животные, так же, как растения, после отмирания передают минеральные вещества обратно в почву, откуда они вновь всасываются растениями.

Растительность оказывает большое влияние на климат, водоемы, животный мир и другие элементы биосферы, с которыми она тесно взаимосвязана (рис.1). Растительный мир существовал на Земле задолго до появления человека. Растения обитают на огромных пространствах суши: в тундрах, лесах, степях. Они населяют водные просторы прудов, озер, болот, рек, морей, океанов и способны жить даже на голых скалах и сыпучих песках. Такие растения, которые размножаются и расселяются без участия человека, называются дикорастущими.

Сегодня на Земном шаре известно около 500 тысяч видов дикорастущих растений. Роль растений в жизни человека Велико значение растительности в жизни человека. Прежде всего, растительность представляет необходимую среду жизни людей. Дикорастущая флора является неоценимым генетическим фондом в селекционной работе при создании новых сортов сельскохозяйственных культур. Большая часть растений, которые обеспечивают сегодня около 90% продовольствия в мире, появились путем окультуривания диких растений.

Растения служат основной кормовой базой для домашних и многих диких животных. Они участвуют в образовании полезных ископаемых, защищают от разрушения потоками воды и ветром поверхность Земли, от засыпания песками плодородной земли. Растения разными способами осуществляют детоксикацию вредных веществ. Некоторые из вредных веществ связываются цитоплазмой растительных клеток и становятся неактивными, другие подвергаются превращениям в растениях до нетоксических продуктов и участвуют в обмене веществ. Для борьбы с вредными микроорганизмами растения выработали ряд веществ, способных подавлять их деятельность.

К ним относятся антибиотики (пенициллин, стрептомицин, тетрациклин и др.) и фитонциды. Сильными бактерицидными свойствами обладают лук и чеснок. В связи с этим они с давних пор применяются в качестве лечебных средств. Одно растение можжевельника выделяет за сутки 30 г летучих веществ, а один гектар - такое количество фитонцидов, которое достаточно для очистки от микробов всех улиц большого города.

Растительность для человека - это и источник эстетического наслаждения, оказывающий на него психологическое воздействие.

Отрицательное же значение растительности по сравнению с приносимой ею пользой незначительно. Так, некоторые виды диких растений растут в качестве сорняков на обрабатываемых землях и пастбищах. В отдельных местах приходится бороться с зарастанием водоемов, каналов. Иногда массовое развитие водной растительности вызывает появление летних заморов рыбы в озерах. Известны и некоторые другие случаи вредного воздействия растений на человека (отравления, грибковые заболевания) и хозяйство (обрастание днищ судов, зарастание дорог и т.

Охрана растительного покрова как область практической деятельности, ее цели и задачи. Биологические и социально-экономические основы охраны растительного покрова. Экология растений как биологическая основа охраны растительного покрова. Особенности реализации природоохранных рекомендаций в условиях социально-экономической формации: воздействие экономических, правовых, культурно-исторических и иных социальных факторов на этот процесс. Различные классификации антропических факторов. Совместное действие нескольких факторов и взаимодействия между природными и антропическими факторами. Антагонизм и синергизм.

Охрана отдельных видов растений и их популяций

Связь уязвимости отдельных таксонов с особенностями биологии и экологии входящих в них растений. "Красные книги" (МСОП, национальные, региональные): их цели, задачи, особенности подходов к составлению. Категории охраняемых видов. Международное сотрудничество в охране генофонда дикой природы (Конвенция СИТЕС и другие межгосударственные соглашения). Национальные и региональные мероприятия по ограничению использования редких и угрожаемых растений.

Понятие "особо охраняемая природная территория", их типы и особенности создания и функционирования. Методы выявления популяций редких и находящихся под угрозой уничтожения видов растений и организация их охраны. Принципы создания систем и сетей особо охраняемых природных территорий.

Проблемы рекреации и территориальной организации отдыха населения

Определение понятия "рекреация" и ее масштабы. Рекреационные ресурсы. Виды рекреационного воздействия на фитоценозы, их масштабы и особенности локализации. Рекреационная дигрессия. Пути и методы повышения рекреационной емкости естественных местообитаний. Подходы к территориальной организации отдыха населения. Идеальные и реальные схемы использования рекреационных ресурсов Подмосковья.

Охрана растительного покрова на высокоурбанизированных территориях

Масштабы урбанизации. Экологические особенности различных типов высокоурбанизированных территорий и их отдельных участков.

Цели охраны природы в городах. Интегральные критерии оценки качества природной среды на высокоурбанизированных территориях. Элементы стратегии охраны растительного покрова на высокоурбанизированных территориях и этапы их осуществления.

Загрязнения и охрана растительного покрова

Классификации загрязнений. Особенности воздействия загрязнений на разных уровнях организации биологических систем.

Физические (пыль, тепло, радиоактивность и т. п.), химические (окислы серы, азота, озон, галогены, тяжелые металлы, ПАВ, дефолианты и гербициды и т. п.) и биологические загрязнения; особенности их воздействия на растения.

Механизмы устойчивости растений к загрязнениям. Мониторинг загрязнений и методы их индикации в природной среде. Растения, их популяции и растительные сообщества как биоиндикаторы качества природной среды. Растения как организмы-детоксиканты.

Рекультивация: ее виды, основные направления, этапы и стоимость. Использование растений в рекультивации.

Социально-экономические особенности охраны растительного покрова.

Особенности хозяйственного использования растений как возобновимого природного ресурса. Экономические аспекты реализации природоохранных решений. Менеджмент и охрана растительного покрова.

Правовые проблемы охраны растительного покрова. Особенности национального законодательства (гражданского, административного и др.) применительно к охране растений. Лесное законодательство.

Структура и функции законодательных, исполнительных и судебных органов России и некоторых стран ближнего зарубежья применительно к задачам рационального использования и охраны растительного покрова.

Историко-культурное наследие и народные традиции в охране растительного покрова. Пропаганда охраны растений: ее цели и методы. Роль и место негосударственных организаций (Гринпис, Лесной клуб, Сеть спасения тайги и т. д.) в охране растительного покрова.

Одна из причин исчезновения растений связана с хозяйственной деятельностью человека: распашкой земель, выпасом скота, осушением забот, строительством городов и промышленных предприятий, аэродромов, линий электропередач, железных и автомобильных борог. Все это приводит к отчуждению территорий, занятых естественной растительностью. Другая причина исчезновения растений - это изменение в окружающей среде, не связанные с деятельностью человека: изверения вулканов, сильные засухи, наступление пустыни, горные лавины, и селевые потоки, лесные и степные пожары неантропогенного происхождения. Некоторые виды, не в состоянии преспособиться к изменяющимся условиям среды гибнут, не выдержав конкуренции со стороны других видов.Особенно это относится к растениям,занимающих ограниченные территории. Поэтому в силу крайней экологической ситуации они легко уязвимы и требуют к себе особого внимания. Следует также отметить, что некоторыевиды растений, особенно обладающие высокими декоративными достоинствами, исчезают из-за "любви" к ним со стороны человека. Побывав на лоне природы, некоторые отдыхающие стремятся принести домой дикорастущее растение попышней. Многие растения в этих букетах просто завядают, поэтому их выбрасывают, не донеся до дом. Следовательно где отдыхали люди, в будущем году уже однолетники не появяться. Работа по сохранению зеленых богатств не терпит отлогательств. На земном шаре насчитывается примерно 250 тыс. видов высших растений. Из них, около 25 тыс. находятся под угрозой исчезновения. Поэтому проблемой охраны растительного занимаются многие ученые нашей страны: ботанические институты академии наук РФ, ботанические сады и дендрариумы, заповедники, заказники общегосударственного и местного значения. Важная роль в сохранении растительного мира принадлежит ботаническим садам и дендрариумам, которых в нашей стране насчитывается более 130. Растения играют огромную роль в жизни человека. Ведь растения щчищают водный и воздушный бассейны от вредных примесей, они поглошают и обезжиривают оксид серы и т. д. Их роль в очистке атмосферы и гидросферы от вредных примесей очень велика. Растения учавствуют в регулировании круговорота воды и тем самым благоприятно влияют на климат.Также растения имеют индикационное значение. Поэтому и по многим другим причинам растения нуждаются в надежной защите. Защитить растение могут ботанические сады, дендрариумы, заказники, Красная книга и наконец сам человек.

9. Охрана земельных ресурсов. Правовая охрана земель. Земельное законодательство, землеустройство, земельный кадастр. Система организационных, экономических, инженерных мероприятий по охране земель.

Состояние почвенных и земельных ресурсов характеризуется на основе ежегодного Государственного (национального) доклада о состоянии и использовании земель Российской Федерации, пред­ставляемого Государственным комитетом РФ по земельным ресур­сам и землеустройству (Госкомзем РФ) и Государственным коми­тетом РФ по охране окружающей среды (Госкомэкология РФ) в соответствии с постановлением Правительства РФ «О монито­ринге земель» (июль 1992). Существенное значение для сохраненияплодородия земель имеет Федеральный закон «О мелиорации зе­мель» (январь 1996).

В 1997-1998 гг. состояние земель Российской Федерации, нахо­дящихся в сфере хозяйственной деятельности, оставалось неудов­летворительным. Проводимые в стране преобразования земель­ных отношений, отразившись на динамике структуры земельного фонда, не привели к улучшению использования земель, не снизили неблагоприятные антропогенные воздействия на почвенный по­кров, вызывающие или способствующие деградации почв сельско­хозяйственных и иных угодий. Характер и интенсивность деградационных процессов определялись действием природных и антро­погенных факторов и имели свою региональную специфику: от деградации оленьих пастбищ на севере страны, дегумификации, аграрного истощения и эрозии почв в Центральной России до опустынивания на юге.

Одна из важнейших задач земельной реформы, начатой в 1990 г., которую надо решить, - это переход к правовым и экономическим методам управления земельными ресурсами в условиях становле­ния многообразных форм собственности на землю. Земельная ре­форма, несмотря на постепенное наращивание нормативной пра­вовой базы, ведется в условиях правовой неопределенности, на­пример решение многих крупных и частных вопросов регулиро­вания земельных отношений в области рационального землеполь­зования, сохранения и повышения природно-хозяйственного качества земель.

Не получает необходимого развития принцип «экологизации» земельных отношений, не определены механизмы реализации это­го принципа при проведении земельной реформы, не закреплено требование учета в земельно-кадастровой документации показа­телей, характеризующих качество почв и экологическое состояние земель, а также показателей, определяющих природоохранное ограничение землепользования. Эта тенденция без надлежащей компенсации и строгого контроля в рамках природоохранного законодательства ставит под сомнение возможность практиче­ской реализации закрепленного Конституцией Российской Федерации положения о том, что «земля и другие природные ресурсы используются и охраняются в Российской Федерации как основа жизни и деятельности народов, проживающих на ее территории».

Углубление земельной реформы в России вызывает необходи­мость формирования и совершенствования правового механизма охраны почв как природного ресурса, усиления государственного экологического контроля, внесения соответствующих поправок в природоохранное, земельное, административное законодательст­во для обеспечения защиты законных прав собственников земли с одновременным повышением их ответственности за нарушение требований земельного и природоохранного законодательства.

Землеустройство является одним из важных средств охраны земель и обеспечения их рационального использования. Р РФ институт земельного права урегулирован многими актами, в первую очередь, это ФЗ «О землеустройстве» от 18.06.2001г., Земельный кодекс, ведомственные нормы. Значение землеустройства: а) необходимо для информационного обеспечения, планирования и иных функций охраны земель; б) обязательно в случаях выявления нарушенных земель, земель, подверженных ветровой и водной эрозии, селям, подтоплениям, заболачиванию и другим негативным воздействиям, при проведении мероприятий по восстановлению и консервации земель, рекультивации нарушенных земель и их защите; в) осуществляется по юридическим основаниям (решение уполномоченного органа государственной власти, органа местного самоуправления, договор или решение суда); г) производится в соответствии с землеустроительной документацией, которая должна отвечать нормативным требованиям по форме, содержанию, процессу формирования, в натуре.

Землеустройство – это сложная и разнообразная деятельность, требующая специальной подготовки и знаний. Оно включает изучение состояния земель, их оценку и инвентаризацию, для проведения которых требуются почвенные, геоботанические и иные обследования. Планирование рационального использования и охраны земель неотделимо от землеустройства и предусматривает их природно-сельскохозяйственное районирование, определение и разработку предложений об охране. Землеустройство как система мероприятий по изучению состояния земель, планированию, рациональному использованию и их охране, образованию новых и упорядочению существующих объектов землеустройства (т.е. территорий РФ, ее субъектов, муниципальных образований, территориальных зон, земельных участков или их частей) предназначено для достижения нескольких целей. Землеустройство является одним из нескольких организационно-правовых средств наряду с информационно-правовыми (ведение земельного кадастра, мониторинга, осуществления всех видов контроля), которые необходимы для осуществления других, имеющих природоохранную направленность мер.

Кадастры являются одним из важнейших источников информации и представляют собой систематизированную систему сведений о количественном и качественном состоянии природный ресурсов, их экономической, экологической оценки и социальном значении, а также о составе и категориях пользователей. Кадастры служат основой планирования и информационного обеспечения использования и охраны ОС, в целом управления ими.

Земельный кадастр – систематизированный свод получаемых в результате проведения государственного кадастрового учета земельных участков документированных сведений о местоположении, целевом назначении и правовом положении земель РФ и сведений о территориальных зонах и наличии расположенных на земельных участках и прочно связанных с ними объектах. Документы, составляющие земельный кадастр, по своему правовому статусу, содержанию и форме делятся на три группы. К основным документам земельного кадастра относится Единый государственный реестр земель, кадастровые дела и дежурные кадастровые карты (планы), к вспомогательным - книги учета документов, выданных сведений, каталоги координат пунктов опорной межевой сети, а к производным – документы, содержащие перечни земель, находящихся в собственности РФ, ее субъектов, муниципальных образований, доклады о состоянии и об использовании земельных ресурсов, статистические отчеты, аналитические обзоры и иные справочные и аналитические документы.

Для надлежащего учета земель и ведения кадастра Указом Президента РФ создана федеральная служба земельного кадастра РФ. Единицами кадастрового деления территории РФ являются кадастровые округа, районы, кварталы. Каждому земельному участку присваивается свой кадастровый номер. Сведения об определенном земельном участке предоставляются в виде выписок за плату и бесплатно.

Охрана земли включает систему организационных, экономических, правовых, инженерных и других мероприятий, направленных на защиту от расхищения, необоснованных изъятий из сельскохозяйственного оборота, нерационального использования, вредных антропогенных и природных воздействий, в целях повышения эффективности природопользования и создания благоприятной экологической обстановки.

Охрана земель предусматривает:

1. Защиту земель от водной и ветряной эрозии, солей, подтопления, заболачивания, вторичного засоления, иссушения, уплотнения, загрязнения отходами производства, других процессов разрушения, к которым относят:

- рекультивацию нарушенных земель, повышения их плодородия и других полезных свойств;

- снятие и сохранение плодородного слоя почвы (при планировке участков), с тем чтобы использовать его для рекультивации земель или повышения плодородия малопродуктивных угодий;

Земельный кадастр представляет собой государственную систему регистрации земельных участков и прочно связанной с ними недвижимости и оформления правоустанавливающих документов, учета и оценки земельных участков. По действующему земельному законодательству он ведется по единой системе на всей территории РФ, выполняет основополагающую роль в юридически правомерном создании и эффективном функционировании объектов недвижимости.

Государственный земельный кадастр содержит систему необходимых сведений и документов о правовом режиме земель, об их принадлежности собственникам, землепользователям и арендаторам, о категориях земель, качественной характеристике и ценности земель, включает регистрацию землепользований и участков земельной собственности, количественный и качественный учет земельных ресурсов, бонитировку почв и экономическую оценку земель.

Регистрация правомочий на землю (собственности, владения, пользования) — одна из важнейших задач. В процессе регистрации каждому участку земли присваивается уникальный порядковый номер. За первичную учетно-регистрационную единицу землепользования принимается элементарный земельный участок или земельный массив.

Охрана земель включает систему правовых, организационных, экономических и других мероприятий, направленных на рациональное и целевое использование земель всех категорий. Мероприятия по охране земель должны предотвращать их деградацию путем стимулирования природоохранных технологий, осуществления компенсационных выплат за ухудшение качества земель. Они предусматривают действия по экономии ценных и продуктивных угодий.

В интересах охраны здоровья людей, окружающей природной среды установлены нормативы предельно допустимых концентраций химических, бактериальных, радиоактивных и других вредных веществ в почве. В процессе проектирования, размещения, строительства и ввода в эксплуатацию новых и реконструируемых зданий, строений, сооружений и других объектов, а также при использовании технологий, отрицательно влияющих на состояние земель, должны строго выполняться природоохранные нормативы. Последствия влияния защитных мероприятий на состояние земель оцениваются по результатам государственных санитарно-гигиенической и экологической экспертиз.

Для повышения заинтересованности собственников земель, землепользователей и арендаторов в сохранении и воспроизводстве плодородия почв, защите земель от негативных последствий производственной деятельности предусмотрено экономическое стимулирование рационального использования и охраны земель. Собственникам земель, землепользователям и арендаторам в ряде случаев предусматривается полная или частичная компенсация затрат, связанных с земельными улучшениями.

Инженерная защита - комплекс инженерных сооружений, инженерно-технических, организационно-хозяйственных и социально-правовых мероприятий, обеспечивающих защиту объектов народного хозяйства и территории от затопления и подтопления, берегообрушения.

Экономическая защита: Эффективность мероприятий по охране земель зависит от экономических факторов стимулирования рационального использования и бережного отношения к земельным ресурсам, Порядок такого стимулирования устанавливается, в частности, бюджетным законодательством и законодательством о налогах и сборах.

Экономическое стимулирование рационального использования и охраны земель предусматривает следующие меры:

• освобождение от платы за земельные участки в период их освоения и период, предусмотренный проектом производства работ;

. поощрение работников сельскохозяйственных предприятий, руководителей и специалистов за реализацию мероприятий по улучшению качества земель, повышению плодородия почв и их продуктивности;

• установление повышенных цен на экологически чистую сельскохозяйственную продукцию;

. компенсацию собственникам земель и другим пользователям произведенных ими затрат по охране земель, повышению плодородия почв.

10. Охрана водных ресурсов. Правовая охрана вод. Водный кадастр и Водный Кодекс. Система организационных, экономических, инженерных мероприятий по охране вод.

Охрана водных ресурсов от загрязнения принадлежит к числу проблем, решение которых связано с большими трудностями как в научно-техническом, так и в организационном и финансовом плане.

Охрана водных ресурсов заключается в запрещении сброса в водоемы и водотоки неочищенных сточных вод, создании водоохранных зон, содействии процессам самоочищения в водных объектах, сохранении и улучшении условий формирования поверхностного и подземного стока на водосборах, в разработке и внедрении эффективных методов очистки и доочистки сточных вод и обезвреживании водопроводной влаги.

Согласно действующему законодательству государ­ственной охране и регулированию природопользования подлежат все воды: поверхностные, подземные и почвенная влага.

Все организации, деятельность которых влияет на вод­ный режим, обязаны:

- проводить на используемых территориях гидромелио­ративные, лесомелиоративные, агротехнические и сани­тарные мероприятия, улучшающие водный режим и ис­ключающие возможность вредного действия вод на почву;

- использовать водные источники, не превышая уста­новленных норм, бережно расходовать поливные, грун­товые и артезианские воды, не допуская их непроизводи­тельного расходования;

- сооружать на всех предприятиях, сбрасывающих в водоемы сточные воды, очистные устройства с искусст­венной или естественной очисткой;

- не допускать загрязнения или заиливания нересто­вых вод, а также засорения проходных к ним путей про­дуктами молевого сплава;

- при проектировании строительства гидротехничес­ких сооружений предусматривать мероприятия, обеспечи­вающие охрану и воспроизводство рыбных запасов. Ввод в эксплуатацию предприятий, цехов и агрегатов, сбра­сывающих сточные воды без их должной очистки, запре­щается.

В регулировании водного режима рек и предохранении их от обмеления особенно велика роль лесов, поэтому чрез­вычайно важно строгое соблюдение режима лесопользо­вания в зонах водоохранных лесов.

При проектировании водозаборных сооружений для использования подземных вод на питьевые нужды уста­навливаются зоны санитарной охраны и осуществляются другие санитарно-оздоровительные мероприятия. Са­нитарную чистоту вод контролируют санитарно-эпидеми­ологические управления, в частности, государственные санитарные инспекторы.

Очень эффективно в борьбе с загрязнением водоемов повторное и оборотное водоснабжение на предприятиях всех отраслей промышленности. При этом свежая вода должна забираться на пополнение безвозвратных потерь, а сброс в водоемы сточных вод прекращается. Оборотные системы водоснабжения можно использовать и в сельском хозяйстве, где требуется большой расход на орошение.

Сточные воды можно использовать для орошения сель­скохозяйственных культур при благоприятных местных условиях (почва, рельеф, гидрогеология и т.д.).

Особое значение имеет охрана вод, используемых на­селением для питья. При централизованной системе водо­снабжения возводятся специальные сооружения и уста­новки, в которых вода полностью обезвреживается и очи­щается.

В защите водных источников от загрязнения важное значение имеют: 1) введение платы за сброс сточных вод; 2) создание комплексных районных схем водопотребления, водоотведения и очистки сточных вод; 3) автоматизация контроля за качеством воды в водоисточниках и разработка методов управления качеством воды.

Одной из радикальных мер борьбы с загрязнением водных источников служит преодоление укоренившейся традиции рассматривать водные объекты в качестве приемников сточных вод.

Охрана вод представляет собой деятельность людей, направленную на сохранение, восстановление и улучшение природных запасов воды на земле. Что касается достижения этих целей, то оно обеспечивается разнообразными, причем не только правовыми, но и естественно-научными, техническими, экономическими средствами Каверин A.M. Правовая охрана вод от загрязнения. М., "Юридическая литература", 1977,с.6..

В области взаимодействия общества и природы функции права проявляются: в законодательном закреплении объектов природы, подлежащих охране и использованию, в определении прав и обязанностей природопользователей и закреплении разрешительных мер по использованию ее богатств.

Совокупность правовых средств составляет правовую охрану вод. Цели правовой охраны вод и вытекающие из них основные положения, установленные ст.ст.3,5 Водного Кодекса РФ, где говорится, что водное обеспечение в целях обеспечения рационального использования вод для нужд населения и народного хозяйства, охрана вод от загрязнения, засорения и истощения, предупреждения и ликвидации вредного воздействия вод, улучшения состояния водных объектов, а также охраны прав предприятий, организаций, учреждений и граждан, укрепления законности в области водных отношений регулируется настоящими Основами, издаваемыми в соответствии с ним другими актами водного законодательства Водный кодекс Российской Федерации. М.,1995, с.6-7..

По своему содержанию правовая охрана вод представляет собой систему государственных и общественных мероприятий, включающую в себя четыре группы:

1) установление научно-обоснованных правовых требований по охране вод, регламентирующих определенные права и обязанности государственных органов, предприятий, учреждений, организаций и граждан;

2) проведение хозяйственно-организаторской работы по выполнению этих правовых требований;

3) осуществление государственного и общественного контроля за выполнением требований охраны вод;

4) применение мер ответственности к лицам и организациям, виновным в нарушении законодательства об охране вод Колбасов О.С. Правовая охрана вод и рыбных запасов в СССР. М., "Знание", 1974,с. 14-15.

Правовыми основами соблюдения водного законодательства являются Водный кодекс РФ и принимаемые в соответствии с ним федеральные законы и иные нормативные правовые акты РФ, а также законы и иные нормативные правовые акты субъектов РФ. Причем эти законы и иные нормативные правовые акты не могут противоречить Водному кодексу РФ и принимаемым в соответствии с ним федеральным законам.

Водное законодательство РФ регулирует водные отношения в целях:

обеспечения прав граждан на чистую воду и благоприятную водную среду;

поддержания оптимальных условий водопользования;

качества поверхностных и подземных вод в состоянии, отвечающем экологическим и санитарным требованиям;

защиты водных объектов от загрязнения, засорения и истощения;

предотвращения или ликвидации вредного воздействия вод;

сохранения биологического разнообразия водных экосистем.

Контроль за соблюдением водного законодательства строится на основании действующих нормативных документов как федерального уровня (Федеральный закон «Об охране окружающей среды», Федеральный закон «О санитарно-эпидемиологическом благополучии населения», Водный кодекс РФ), так и соответствующих субъектов РФ. К примеру, на территории г. Москвы — Постановление Правительства Москвы от 21.08.2007 г. № 713-ПП «О реализации полномочий города Москвы в области водных отношений в соответствии с Водным Кодексом Российской Федерации».

Государственное управление в области использования и охраны водных объектов на федеральном уровне осуществляют Правительство РФ и специально уполномоченный государственный орган управления использованием и охраной водных объектов.

Специально уполномоченными государственными органами управления использованием и охраной водных объектов в России является Министерство природных ресурсов и экологии РФ и подведомственные ему Федеральная служба по надзору в сфере природопользования и Федеральное агентство водных ресурсов, территориальным органом которого, к примеру, в г. Москве является Московско-Окское бассейновое водохозяйственное управление (МОБВУ). Таким образом, бассейновые округа являются основной единицей управления в области использования и охраны водных объектов и состоят из речных бассейнов и связанных с ними подземных водных объектов и морей. Всего в Российской Федерации установлено двадцать бассейновых округов.

В целях обеспечения рационального использования и охраны водных объектов создаются бассейновые советы, осуществляющие разработку рекомендаций в области использования и охраны водных объектов в границах бассейнового округа. Рекомендации бассейновых советов учитываются при разработке схем комплексного использования и охраны водных объектов. В состав бассейновых советов входят представители уполномоченных Правительством Российской Федерации федеральных органов исполнительной власти, органов государственной власти субъектов Российской Федерации, органов местного самоуправления, а также представители водопользователей, общественных объединений, общин коренных малочисленных народов Севера, Сибири и Дальнего Востока Российской Федерации.

Под водами понимаются водные объекты, т.е. природный или искусственный водоем, водоток либо иной объект, постоянное или временное сосредоточение вод в котором имеет характерные формы и признаки водного режима. Под водным режимом понимается изменение во времени уровней, расхода и объема воды в водном объекте.

Водные объекты в зависимости от особенностей их режима, физико-географических, морфометрических и других особенностей подразделяются на:

1) поверхностные водные объекты:

моря или их отдельные части (проливы, заливы, в том числе бухты, лиманы и др.);

водотоки — реки, ручьи, каналы;

водоемы — озера, пруды, обводненные карьеры, водохранилища;

болота;

природные выходы подземных вод (родники, гейзеры);

ледники, снежники;

2) подземные водные объекты:

бассейны подземных вод;

водоносные горизонты.

Водные объекты находятся в собственности Российской Федерации (федеральной собственности), за исключением прудов, обводненных карьеров, расположенных в границах земельного участка, принадлежащего на праве собственности субъекту Российской Федерации, муниципальному образованию, физическому лицу, юридическому лицу.

Поверхностные водные объекты, находящиеся в государственной или муниципальной собственности, являются водными объектами общего пользования, то есть общедоступными водными объектами. По общим правилам, каждый гражданин вправе иметь доступ к водным объектам общего пользования и бесплатно использовать их для личных и бытовых нужд.

Ширина береговой полосы водных объектов общего пользования составляет 20 м. Лишь небольшие водотоки (реки, ручьи и каналы) протяженностью менее 10 км должны быть окаймлены береговыми полосами шириной 5 м.

По данным ежегодного Государственного доклада «О состоянии и об охране окружающей среды Российской Федерации» (2007 г.) среднее многолетнее значение речного стока на территории России составляет 4271 км3 в год (10% мирового речного стока, второе место в мире после Бразилии), в том числе свыше 4030 км3 /год речного стока формируется на территории России. Это соответствует 230—235 тыс. м3 /год на 1 км2 территории и 28 тыс. м3 /год на одного жителя. Средний сток из сопредельных территорий равен 227 км3 /год.

Суммарный многолетний объем воды в озерах России достигает 26,5—26,7 тыс. км3 . В крупных озерах сосредоточена основная часть ресурсов пресных вод: Байкал (23000 км3 , или 20% мировых и более 90% национальных запасов пресных вод), Ладожское (908 км3 ), Онежское (285 км3 ), Чудско-Псковское (35,2 км3 ). В ледниках накоплено около 40 тыс. км3 пресной воды и ежегодно формируется примерно 110 км3 .

Свод данных о водных объектах, об их водных ресурсах, использовании водных объектов, о водопользователях включен в так называемый государственный водный реестр. В государственном водном реестре осуществляется государственная регистрация договоров водопользования, решений о предоставлении водных объектов в пользование, перехода прав и обязанностей по договорам водопользования, а также прекращения договора водопользования.

Государственный водный реестр создается в целях информационного обеспечения комплексного использования водных объектов, целевого использования водных объектов, их охраны, а также в целях планирования и разработки мероприятий по предотвращению негативного воздействия вод и ликвидации его последствий.

Ст. 11 Водного кодекса РФ установлены два способа предоставления водных объектов в пользование:

1) договорный;

2) административный.

В отличие от ВК РФ 1995 г. в новом ВК РФ (2006 г.) для заключения договора о водопользовании необходимость получения лицензии не предусмотрена.

При этом для предоставления водного объекта необходимо только наличие одного юридического факта: договора водопользования или решения о предоставлении водного объекта в пользование.

По договору водопользования одна сторона — исполнительный орган государственной власти или орган местного самоуправления — обязуется предоставить другой стороне — водопользователю — водный объект или его часть в пользование за плату. К договору водопользования применяются положения об аренде, предусмотренные Гражданским кодексом РФ. Он признается заключенным с момента его государственной регистрации в государственном водном реестре. Договором водопользования предусматривается плата за пользование водным объектом или его частью.

Предельный срок предоставления водных объектов в пользование на основании договора водопользования не может составлять более чем двадцать лет.

Предоставление водного объекта, находящегося в федеральной собственности, в пользование для обеспечения обороны страны и безопасности государства осуществляется на основании решения Правительства Российской Федерации.

По данным государственного использования вод, суммарный забор воды из природных водных объектов в 2007 г. составил 80,0км3 .

Всего в Российской Федерации в 2007 г. использовано 62,5 км3 свежей воды (2006 г. — 62,1 км3 ), в том числе:

из поверхностных источников — 49,7 км3 (49,4 км3 );

из подземных источников — 7,5 км3 (7,7 км3 );

морской воды — 5,3 км3 (5,0 км3 ).

Структура водопотребления характеризуется следующими показателями:

производственные нужды — 60,8%;

хозяйственно-питьевые нужды — 18,6%;

орошение — 13,4%;

сельскохозяйственное водоснабжение — 1,0%;

прочие нужды — 6,2% (табл. 9.1).

Специальные требования охраны вод установлены к таким видам деятельности, как:

ведение работ на дне водных объектов и их поверхности;

передвижение судов на воде;

эксплуатация на поверхности воды различных установок;

применение ядохимикатов и других химических веществ в сельском хозяйстве, радиоактивных, токсичных веществ (материалов);

взрывные, строительные, дноуглубительные и другие работы на водоемах.

В Российской Федерации водные объекты охраняются от всех видов загрязнения: химического, бактериального, теплового (отклонение температуры воды от установившегося в данном водном объекте температурного уровня), естественными радиоактивными элементами и радиоактивными элементами и веществами, попадающими при испытании атомного оружия и выбросах разнообразных радиоактивных отходов, а также предотвращение загрязнения вод удобрениями и ядохимикатами.

Ст. 65 Водного кодекса РФ установлены водоохранные зоны и прибрежные защитные полосы.

Водоохранными зонами являются территории, которые примыкают к береговой линии морей, рек, ручьев, каналов, озер, водохранилищ и на которых устанавливается специальный режим осуществления хозяйственной и иной деятельности в целях предотвращения загрязнения, засорения, заиления указанных водных объектов и истощения их вод, а также сохранения среды обитания водных биологических ресурсов и других объектов животного и растительного мира.

В границах водоохранных зон устанавливаются прибрежные защитные полосы, на территориях которых вводятся дополнительные ограничения хозяйственной и иной деятельности.

Ширина водоохранной зоны рек или ручьев устанавливается от их истока для рек или ручьев протяженностью:

до 10 километров — в размере 50 метров;

от 10 до 50 километров — в размере 100 метров;

от 50 километров и более — в размере 200 метров.

Ширина водоохранной зоны моря составляет 500 метров.

В границах водоохранных зон запрещаются:

1) использование сточных вод для удобрения почв;

2) размещение кладбищ, скотомогильников, мест захоронения отходов производства и потребления, радиоактивных, химических, взрывчатых, токсичных, отравляющих и ядовитых веществ;

3) осуществление авиационных мер по борьбе с вредителями и болезнями растений;

4) движение и стоянка транспортных средств (кроме специальных транспортных средств), за исключением их движения по дорогам и стоянки на дорогах и в специально оборудованных местах, имеющих твердое покрытие.

Однако п. 16 ст. 65 Водного кодекса установлено, что в границах водоохранных зон допускаются проектирование, строительство, реконструкция, ввод в эксплуатацию, эксплуатация хозяйственных и иных объектов при условии оборудования таких объектов сооружениями, обеспечивающими охрану водных объектов от загрязнения, засорения и истощения вод в соответствии с водным законодательством и законодательством в области охраны окружающей среды.

В границах прибрежных защитных полос наряду с установленными ограничениями для водоохранных зон запрещаются:

1) распашка земель;

2) размещение отвалов размываемых грунтов;

3) выпас сельскохозяйственных животных и организация для них летних лагерей, ванн.

Лица, виновные в нарушении водного законодательства, несут административную и уголовную ответственность в соответствии с законодательством Российской Федерации. Привлечение к ответственности за нарушение водного законодательства не освобождает виновных лиц от обязанности устранить допущенное нарушение и возместить причиненный ими вред.

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ВОДНЫЙ КАДАСТР — систематизированный свод данных учета вод по количественным и качественным показателям, регистрации водопользований, а также данных учета использования вод.

Водный кадастр - систематизированный свод сведений о водных ресурсах страны с учетом размеров и форм использования вод в различных областях хозяйственной деятельности. Водный кадастр включает гидрологическую изученность основных гидрологических характеристик и ресурсы поверхностных вод.

Водный кодекс - кодифицированный нормативно-правовой акт, являющийся основным источником, регулирующим отношения в сфере водопользования в России.

Водный кодекс был принят Государственной думой 12 апреля 2006 года, одобрен Советом Федерации 26 мая 2006 года и подписан Президентом Российской Федерации 3 июня 2006.

Кодекс вступил в силу 1 января 2007 года (согласно федерального закона «О введении в действие Водного кодекса Российской Федерации» № 73-ФЗ от 3 июня 2006 года). До этого отношения в сфере водопользования регулировались Водным кодексом РФ 1995 г. (№ 167-ФЗ от 16 ноября 1995).

Согласно статье 2 Водного кодекса, водное законодательство Российской Федерации состоит из Кодекса, других федеральных законов и принимаемых в соответствии с ними законов субъектов Российской Федерации, указов Президента, постановлений Правительства, актов иных органов исполнительной власти и местного самоуправления.

[править]

Структура Водного кодекса

Водный кодекс Российской Федерации состоит из 7 глав (в общей сложности 69 статей):

Общие положения

Право собственности и иные права на водные объекты

Договор водопользования. Решение о предоставлении водного объекта в пользование

Управление в области использования и охраны водных объектов

Водопользование

Охрана водных объектов

Ответственность за нарушение водного законодательства.

Общественная экология.

11. Редуценты и их роль в биологическом круговороте веществ: состав и результаты жизнедеятельности.

Редуценты (восстановители) - животные, питающиеся разлагающимися остатками организмов (сапрофаги), и особенно непаразитирующие гетеротрофные микроорганизмы - способствуют минерализации органических веществ, их переходу в усвояемое продуцентами состояние.

Взаимосвязи организмов в биоценозах весьма многообразны. Как правило, они базируются на функционировании животных и растений между собой, но здесь всегда присутствует экологический аспект, состоя­щий в своеобразии обмена энергии и вещества организмов с окружающей средой. В соответствии с этим различают трофические связи, паразитизм, симбиоз, топические связи.

Наиболее важное значение в биоценозах имеют трофические связи. На основе этих связей организмов в каждом биоценозе выделяют так называемые цепи питания, возникающие как результат сложных пищевых вза­имоотношений между растительными и животными организмами. Цепи питания объединяют прямо или косвенно большую группу организмов в единый комплекс, связанных друг с другом отношениями: пища-потребитель. Цепь питания обычно состоит из нескольких звеньев. Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена, и таким образом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в ос­нове круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80-90 %) потенциальной энергии, рас­сеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в цепи питания ограничено и не превышает обычно 4-5.

Осно­ву пищевой цепи составляют виды - продуценты - автотрофные орга­низмы, преимущественно зеленые растения, синтезирующие органичес­кое вещество (строят свое тело из воды, неорганических солей и углекис­лоты, ассимилируя энергию солнечного излучения), а также серные, во­дородные и другие бактерии, использующие для синтеза органических веществ энергию окисления химических веществ. Следующие звенья цепи питания занимают виды – консументы - гетеротрофные организмы, потребляющие органические вещества. Первичными консументами являются растительноядные животные, питающиеся травой, семенами, плодами. Следующие звенья цепи питания занимают виды - редуценты –сапрофаги, животные, питающиеся разлагающимися остатками организмов, и особенно непаразитирующие гетеротрофные микроорганизмы.

Редуценты - гетеротрофные организмы, восстановители, они возвращают вещества из отмерших организмов снова в неживую природу, разлагая органику до простых неорганических соединений и элементов в ходе жизнедеятельности. Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают продукты их переваривания. Возвращая в водную среду биогенные элементы, редуценты завершают биохимический круговорот. Это делают в основном бактерии, большинство других микроорганизмов и грибы. Редуценты - заключительное звено в пищевой цепи в экологической пирамиде. Бактерия - микроскопический, обычно одноклеточный организм, обладающий клеточной стенкой, но не имеющий оформленного ядра. В природе бактерии выполняют функции редуцентов. Микроорганизмы приведены на рисунке 2 .

Для беспозвоночных все бактерии являются не только энергетическим, но и олигодинамическим источником пищи, ибо синтезируют различные витамины группы В и провитамин D. При оценке роли бактерий в питании глубоководного бентоса необходимо учитывать то важное обстоятельство, что гетеротрофные бактерии имеют более высокую, чем другие степени пищевой пирамиды, эффективность использования энергии пищи, позволяющую им превращать в живую материю 30 – 40 % мертвых органических остатков, которые они минерализуют.

Гетеротрофные бактерии производят живое вещество, вещество это может быть использовано в качестве пищи животными, занимающими вторую ступень пищевой пирамиды, то есть микрофагами. Деятельность гетеротрофных микроорганизмов важна не только для обеспечения круговорота основных элементов (углерода, азота, фосфора, серы и т.д.) в океане: она дополняет синтез живой органической материи на глубинах. Микроорганизмы существуют повсюду и в водной толще, и в донных отложениях, причем в количествах порой весьма ощутимых. Общее представление о количественном распределении в океане микробного населения можно получить из приведенного ниже рисунка.

Наибольшее количество бактерий обнаруживается в подповерхностных слоях, где обычно накапливаются продукты обмена и останки организмов, развивающиеся в массовых количествах в поверхностных слоях. С погружении размеры органических веществ в результате разложения уменьшаются, но их поверхность по отношению к объему увеличивается; кроме того, понижение температуры, отмечаемое с возрастанием глубины, увеличивая вязкость воды, тоже тормозит их опускание. Этим и объясняется, что максимум органических остатков, образующихся в поверхностных слоях, наблюдается на некоторой глубине (от нескольких десятков до нескольких сотен метров). Именно здесь наблюдается наиболее многочисленное население гетеротрофных бактерий, которые используют органические остатки в качестве своего субстрата.

С дальнейшим возрастанием глубины бактериальное население уменьшается; одновременно происходит и уменьшение количества неживого органического вещества, взвешенного или растворенного в воде. В непосредственной близости от поверхности грунта, который на значительной глубине бывает рыхлым, значительно увеличивается содержание неживой органической материи, как в грунтовой вод, так и на поверхности самого осадка. Одновременно произойдет сильное увеличение бактериального населения. Бактерии редко бывают свободными: обычно они поселяются на различных частицах. Таким образом, на дне и в непосредственной близости от него деятельность бактерий более значительна, чем на любом другом выше лежащим уровне. Количество бактерий, немногочисленных в воде, в горсти ила увеличивается до миллионов, даже миллиардов. Известковые и кремниевые скелеты планктеров вместе с минеральными частицами образуют ил, который кишит бактериями, довершающими разложение органических веществ. Бактерии обеспечивают обильной пищей некоторых бентических беспозвоночных – микрофагов, особенно на больших глубинах, где бактерии – единственные первичные производители живой материи.

Поскольку роль грибов и бактерий столь специфична, их обычно выделяют в особую группу детритофагов и называют редуцентами. Редуценты служат на Земле санитарами и замыкают биогеохимический круговорот веществ, разлагая органику на исходные неорганические составляющие - углекислый газ и воду.

Таким образом, несмотря на многообразие экосистем, все они обладают структурным сходством. В каждой из них можно выделить фотосинтезирующие растения - продуценты, различные уровни консументов, детритофагов и редуцентов. Они и составляют биотическую структуру экосистем.

12. Организм как среда обитания. Особенности паразитарной системы. Адаптации паразитов.

Для животных и растений, которые поселяются на или внутри другого организма, последний является средой обитания или жизни. Взаимоотношения между ними называются симбиозом (symbiosis -совместная жизнь).

Использование одних организмов другими в качестве среды обитания - явление древнее и широко распространенное в природе. Существование внутриклеточных паразитов отмечено у большого числа одноклеточных форм - водорослей, амеб, инфузорий и др. Практически нет ни одного вида многоклеточных организмов, не имеющих внутренних обитателей. Усложнение организации организма-хозяина ведет к разнообразию предоставляемых им условий для существования паразитов. В природе в качестве паразитов чаще всего встречаются микроорганизмы и примитивные многоклеточные, поскольку способность одних организмов использовать другие как среду обитания уменьшается с усложнением организации первых.

Различают несколько форм симбиотических отношений:

Протокооперация -- форма симбиоза, при которой совместное существование выгодно, но не обязательно для сожителей. (например, взаимоотношения краба и актинии: актиния защищает краба и использует его в качестве средства передвижения).

Сожительство -- один организм использует другого (или его жилище) в качестве места проживания, не причиняя последнему вреда.

Нейтрализм -- обе популяции никак не влияют друг на друга.

Нахлебничество -- один организм питается остатками пищи другого.

Хищничество -- явление, при котором один организм питается органами и тканями другого, при этом не наблюдается симбиотических отношений.

Конкуренция -- обе популяции отрицательно влияют друг на друга.

Комменсализм - тесная связь между организмами, при которой хозяин не получает ни пользы, ни вреда. Пример - лишайники на деревьях.

Мутуализм - взаимоотношения, когда получают выгоду оба живых организма, или вида, т.е., когда в популяции одного из двух вида особи растут и (или) выживают и (или) размножаются в присутствии другого вида лучше, чем без него.

Виды получаемых преимуществ различны. Часто один из партнеров использует другого в качестве пищевого ресурса, взамен обеспечивает ему защиту от врагов или благоприятные условия для жизни (грибы-микоризообразователи и высшие растения). Вид, выигрывающий в пище, освобождает партнера от паразитов (рыбы-чистильщики), опыляет семена (клевер и шмели, пчелы и многие растения), или распространяет семена (птицы и ягодные растения, муравьи и джефферсония сомнительная, бурундуки и кедровый стланик, мелкие грызуны и аризема амурская, белка-летяга и орешки липы). В кишечнике очень большого количества животных, в том числе человека, содержится микрофлора, необходимая им для нормальной жизнедеятельности. При этом речь идет не об альтруизме между организмами, а о взаимной выгоде.

Примеры. Поведенческие взаимосвязи: обоюдная польза. Медоуказчик (птица) и капский медоед (зверь) в Африке. Медоуказчик легко разыскивает пчелиные гнезда и приводит к ним партнера. Медоед легко вскрывает гнезда, поедает мед и личинки пчел, а птице достаются остатки. Рыба-клоун и актиния. Рыба прячется в зарослях актинии, получая от нее защиту (у актинии ядовитые стрекающие нематоцисты), но и она защищает актинию, нападая на других рыб, в том числе врагов актинии. Рыбы-чистильщики и их клиенты. 45 видов рыб чистильщиков, поедающих с поверхности других рыб эктоаразитов, бактерий и отмершие ткани. Часто держатся на постоянных участках - "пунктах чистки". В Приморье - муравьи и джефферсония. Разведение растений или животных. Человек и культурные растения, домашние животные - не требуется пояснений. Муравьи и гусеницы бабочек-голубянок (классический пример). Первые две фазы личинки бабочек питаются цветками тимьяна. После третьей линьки личинку находит, муравей, питается сладкими выделениями из ее медоносной железы. Затем переносит гусеницу в муравейник, где она 11 м-цев пребывает в стадии куколки или спячке, а проснувшись питается личинками муравьев. Выйдя из куколки, бабочка покидает колонию муравьев. Грибы и муравьи, грибы и жуки. Грибы - источник пищи, насекомые - разносчики спор. Мутуализм и опыление. В простейших случаях одни и те же виды опыляются разными насекомыми, т.к. нектар и пыльца имеются в изобилии. У других растений нектар защищен от всех посетителей, только для определенных видов насекомых, имеющих специальные приспособления (длинные хоботки, другие особо устроенные ротовые органы и др.) имеется доступ к нектарникам. Или же совпадают циклы развития насекомых-опылителей и опыляемых растений (в Приморье, по-видимому, бабочка людорфия и эфемероиды). Мутуализм высших растений и грибов. У деревьев - грибокорень - микориза. Грибы помогают хозяевам получать минеральное питание, а сами берут у растения часть необходимого органического углерода. Лишь немногие семейства не имеют микоризу.

Паразитизм - самая распространенная форма симбиоза. Организм хозяина является стацией обитания, биотопом для организма-паразита. Паразитизм отличается от хищничества тем, что пищей хищнику служат много жертв, а паразит живет за счет одного или нескольких хозяев и редко убивает их сразу.

Различают паразитов облигатных (обязательных) и факультативных (необязательных). Облигатные паразиты абсолютно неспособны жить и размножаться без питания тканями или соками данного хозяина вне его организма. Примером могут служить многочисленные кишечные паразиты - аскариды, острицы, солитеры и др. Факультативные паразиты способны жить и размножаться самостоятельно, не обязательно питаясь тканями и соками хозяина. Например, миноги ведут как хищнический, так и паразитарный образ жизни.

Паразитизм известен на всех уровнях организации живого, начиная вирусами и кончая высшими растениями и многоклеточными животными. Можно сказать, что паразитизм - явление всеобщее и довольно распространенное. Почти все живые существа могут подвергаться нападению паразитов. Организмы, которые не поражены какими-либо паразитами, - большая редкость. Даже человек является средой обитания для многих паразитов. Паразиты представлены во всех группах растений и животных, однако чем ниже на эволюционной лестнице находится данная группа, тем больше она включает видов-паразитов. К примеру, плоские черви, нематоды и некоторые членистоногие почти целиком состоят из паразитических форм.

Паразиты пользуются особыми экологическими преимуществами в жизненных условиях по сравнению с другими животными. Прежде всего, главное их преимущество - обильное снабжение нищей за счет содержимого клеток, соков и тканей хозяина. Быстрый рост паразитов обеспечивается обильным и легкодоступным питанием.

Еще одно преимущество - защищенность паразитов от воздействия факторов среды и других организмов. Колебания условий внешней среды не сказываются на их жизнедеятельности. Паразиты защищены от врагов. Все это приводит к потере паразитами целых систем органов. У многих из них отсутствует пищеварительная система, редуцирована нервная.

Наконец, паразитам присуща громадная плодовитость по сравнению со свободно живущими формами. Такая особенность этих организмов получила название "закон большого числа яиц". Например, человеческая аскарида продуцирует в среднем 250 тыс. яиц за сутки, а за всю жизнь - свыше 50 млн. Масса яиц, отложенных одной самкой аскариды за год, в 1700 раз превышает ее собственную массу.

Пути проникновения паразитов в организм хозяина многообразны. Они могут попадать в пищеварительный тракт с пищей, могут активно внедряться через кожный покров, передаваться при посредстве переносчиков и т.п.

Взаимоотношения между человеком и различного рода паразитами установились с незапамятных времен. Ко многим паразитам человеческий организм приобрел невосприимчивость, но против некоторых, таких, как переносчики туберкулеза, сифилиса, гриппа еще не найдено эффективного противоядия. Следуя поговорке, что болезнь легче предупредить, чем лечить, человек наконец-то понял, что истинная причина большинства болезней - это нарушение экологической среды.

Болезни проникали и проникают в самые отдаленные уголки земного шара вместе с развитием цивилизации. Особенно опасны новые болезни для сравнительно небольших замкнутых экосистем островов. Туземцы многих плотно заселенных островов Тихого океана до появления европейцев были необыкновенно здоровыми, так как у них выработался стойкий иммунитет к местным заболеваниям. Однако они оказались совершенно беззащитными против болезней, принесенных на их острова белыми. То же касается и различных групп туземцев, обитающих в тропических лесах Африки и Южной Америки. Полукочевые племена охотников и собирателей обычно мало подвержены таким местным болезням, как малярия. А вот обыкновенные грипп, корь, свинка, краснуха являются причиной повышенной смертности, поскольку у аборигенов нет против них врожденной сопротивляемости. Туземцы уединенного острова Пасхи страдают от вспышек гриппа, возникающего регулярно через 1-2 месяца после посещения острова чилийским инспекционным судном.

Среди растений и грибов также известно много паразитических видов. Одни растения-паразиты содержат хлорофилл и могут вырабатывать органические вещества, т.е. являются, собственно говоря, полупаразитами.

Из типичных растительных паразитов можно указать растения, обитающие в наших лесах: петров крест, подъельник обыкновенный, гнездовка настоящая и др.

Много внутриклеточных паразитов среди низших грибов - это различные виды ржавчинных, головневых, мучнисторосяных грибов.

При исследовании явления паразитизма экологи пришли к выводу, что участвующие в таком сожительстве организмы как бы "равнодушны" к себе и используют друг друга только из эгоистических (если такой термин применим к миру растений и животных) побуждений. Строго говоря, организмы, убивающие своего хозяина, являются не паразитами, а паразитоидами. Паразитоиды - организмы, которые ведут паразитический образ жизни на личиночной (неполовозрелой) стадии, например некоторые насекомые, откладывающие яйца либо в тело других насекомых (на ранних стадиях развития последних), либо на его поверхность. Личинки паразитоидов, вылупившиеся из яиц, развиваются внутри или на теле хозяина, который обычно не достиг взрослого состояния. Паразитоид вызывает неизбежную гибель хозяина, так как по мере своего развития личинка паразитоида целиком съедает его. Считается, что к паразитоидам относятся около 25 % всех обитающих на земле видов.

Таким образом, отличие паразита от паразитоида состоит в том, что паразиты стараются большей частью не убивать своего хозяина, иначе они неминуемо погибнут сами. Паразитоиды же целенаправленно убивают хозяина, питаясь его тканями в процессе своего созревания (взросления).

В ходе эволюции между паразитами и их хозяевами выработались специфические взаимоотношения. Прежде всего, агрессивная изощренность паразитов постоянно наталкивалась на оборонительную изобретательность хозяев. Это заставляло последних постоянно прибегать к поиску новых разнообразных стратегий самообороны, в противном случае им грозило вымирание. По мнению биологов, соревнование за выживание между паразитами и их хозяевами имеет глубокий биологический смысл, поскольку в противостоянии паразитам у животных и растений возникали все новые генные вариации, что, в конечном счете, со временем приводило к возникновению новых видов.

Живые организмы зачастую энергично реагируют и успешно противостоят воздействию со стороны паразитов. Такое сопротивление паразитам получило название активного иммунитета. Например, в крови хозяина вырабатываются специфические белковые вещества, антитела, подавляющие действие паразитов. Зачастую организм хозяина реагирует на проникновение паразита разрастанием окружающих его тканей. Образуются своеобразные капсулы, изолирующие паразита. Такие образования у животных получили название зооцецидии, а у растений - галлы.

В свою очередь, паразиты часто демонстрируют удивительную изобретательность, чтобы преодолеть биохимические барьеры организма-хозяина и создать благоприятные условия для проживания своего потомства в теле жертвы. Например, личинки ланцетовидной печеночной двуустки - плоского червя из класса трематод - активно размножаются в печени овцы или другого травоядного животного. Для продолжения рода они всего лишь должны каким-то образом попасть в организм хозяина. Используют они для этого таких переносчиков, как трудолюбивые муравьи. Проникая в тело муравья, они внедряются в его нервную систему и, манипулируя ею, заставляют насекомое вскарабкиваться на стебли травы и намертво вгрызаться в них. Казалось бы, для муравьев это совершенно бессмысленное занятие. Но не для двуусток. У них появляется шанс попасть в организм овцы вместе с поедаемыми ею растениями.

Весьма оригинальную стратегию выживания разработала калифорнийская трематода (сосальщик) эвгаплорхис. Цикл ее развития недавно тщательно был изучен учеными. Во время морского прилива прибрежные луга заливаются соленой водой. Здесь обитают улитки, в организме которых часть жизни проводит эвгаплорхис. Для нее это всего лишь перевалочный пункт. Конечная цель - попадание в организм цапли. Для этого она использует принесенных приливом карповых рыб, которых с удовольствием поедают птицы. Однако карпы, чтобы не попасть на обед цапле, предпочитают держаться ближе ко дну, где шанс быть съеденными минимален. До чего же "додумалась" эвгаплорхис? Паразит инстинктивно прибегает к приему, который выработался у него в ходе эволюции. Проникая в организм рыбы, эвгаплорхис, продвигаясь по клеткам мозга, "программирует" так поведение карпа, чтобы тот всплывал на поверхность. Здесь и поджидает его цапля, в организме которой эвгаплорхис размножается. Затем потомство с пометом выводится наружу и снова попадает на заливные прибрежные луга к улиткам. Таким образом червь совершает свой жизненный цикл.

Зачастую средой обитания растений служат другие растения. Такое явление, при котором одни растения используют другие (в основном стволы и ветви) в качестве среды обитания, но не паразитируют на них, называется эпифитизм, а поселяющиеся организмы - эпифиты (от греч. "эпи" - на, над, сверх и "фитон" - растение). В данном случае растения-эпифиты получают питательные вещества из окружающей среды, а не из тела растения-хозяина, как паразиты. У эпифитов выработались приспособления для улавливания воды и минеральных солей из воздуха. К эпифитам относятся среди прочих растения из семейства орхидных и бромелиевых, а также папоротники, обитающие во влажнотропических лесах, мхи и лишайники, поселяющиеся на стволах наших древесных пород.

Паразитизм - древний образ жизни. Внутриклеточные паразиты обнаружены у простейших (бактерии, сине-зеленые водоросли) и одноклеточных эукариотов (диатомовые, красные и зеленые водоросли, амебы, радиолярии). А среди многоклеточных организмов нет ни одного, который не имел бы в своем теле (реже - на теле) паразитов. Чем сложнее строение организма и его органов, тем более разнообразнее условия, в которых могут проживать его сожители (и тем они многочисленнее).

Более половины всех видов на Земле относятся к паразитам. Все паразиты делятся на две группы:

Эктопаразиты - наружные паразиты, обитающие на поверхности тела хозяина и внедряющиеся в него органами питания, присосками (пиявки) или гаусториями (растения). Эктопаразиты животных: клещи, пиявки, блохи, клопы; эктопаразиты растений: повилики (Cuscuta), омела, Петров крест, и др.

Эндопаразиты - паразиты, живущие внутри тела хозяина (гельминты, бактерии, вирусы, простейшие). У растений-эндопаразитов только органы размножения выходят наружу, как у видов рода Rafflesia, или гнездовки клобучковой - Neottianthe cucullata (сем. Орхидные), пучкоцвета трубкоцветкового (Phacellanthus tubiflorus) и вертляницы одноцветковой (Monotropa uniflora) в приморских лесах. То же самое наблюдается у дереворазрушающих грибов (трутовики, кожист. губки, опенок и др.)

Многие паразиты полностью утратили связь с внешним миром, и вступают в отношения с ним через своего хозяина. Каковы эти условия для хозяина, таковы они в итоге и для паразитирующих на нем организмов. Но между паразитом и хозяином существуют сложные внутренние взаимоотношения. Реагируя на выделения паразитов, организм хозяина вырабатывает защитные реакции - активный иммунитет. В крови вырабатываются белковые антитела, подавляющие жизнедеятельность паразитов. Выработка их стимулируется токсинами паразита и препятствует повторному заражению (гуморальный иммунитет). Если организм здоров, то проникновение в его организм патогенным организмам затруднено.

Так, хвойные деревья вырабатывают смолу, розоцветные - камедь, затягивающую механические повреждения. Они заселяются стволовыми вредителями и поражаются гнилями только в ослабленном состоянии. У многих особей в месте вторжения вредителей, образуются капсулы, изолирующие паразитов: галлы, разрастания побегов ("ведьмины метлы") - у растений, зооцицидии - у животных. В свою очередь на реакцию хозяина паразит вырабатывает свою защитную реакцию. Они стимулируют образование галл с камерой внутри - для защиты самих паразитов. Известны примеры выработки ферментов, облегчающих проникновение в тело хозяина и получение и него нужного вещества (безболезненные укусы кровососов и долгая несвертываемость крови после него).

Преимущества паразитизма:

- у паразитов нет проблем с поиском пищи; это дает им возможность быстрого роста, достижения больших размеров и высокого потенциала размножения;

- организм хозяина служит надежной защитой от неблагоприятных условий среды; нет опасности высыхания, изменения температурного, солевого и осмотического режимов.

У всех паразитов в процессе эволюции произошли анатомо-морфологические и физиологические изменения, заключающиеся в упрощении, вплоть до полной редукции отдельных органов. У ряда растений (заразиха, Петров крест, пучкоцвет, вертляница) редуцирован фотосинтетический аппарат и корни, листья представлены прозрачными чешуйками, а корни напоминают гифы грибов. У паразитов-животных редуцируются органы передвижения (крылья - у вшей), у живущих внутри кишечника и тканей (гельминтов) нет органов дыхания, зрения, конечностей, нет пигментации.

Примеры крайнего упрощения организации эндопаразитов. У ленточных червей, живущих в кишечнике млекопитающих и всасывающих пищу всей поверхностью, нет органов пищеварения. У саккулины из ракообразных, паразитирующей на крабах, внутренние органы представлены мантией, половыми железами и неразвитой нервной системы; тело саккулины состоит из небольшого мешочка, тонкие выросты которого пронизывают все тело и органы краба. У раффлезии, растущей на корнях лианы циссус, из всех надземных органов только огромный цветок.

Различают стационарный паразитизм и временный. При стационарном паразитизме симбиоз между особями длится долго, иногда всю жизнь. Паразиты могут быть постоянными, связанными с одним хозяином, и не переходят на другие виды, и периодическими - для прохождения полного цикла развития им необходим и промежуточный хозяин, в котором паразит проходит личиночную стадию (ленточные черви: свиной и бычий цепни, рыбы-сосальщики, иксодовые клещи - переносчики вируса клещевого энцефалита). При временном паразитизме паразиты лишь часть жизни связывают с хозяином (комары, гнус, овода, постельные клопы).

Выход из тела хозяина наружу чреват гибелью изнеженного, неприспособленного паразита. Но он необходим для размножения, и связанного с этим поиска нового хозяина. "Ячейки" размножения - цисты, пережидают период нахождения вне тела хозяина за счет толстой оболочки.

Паразитируют не только растение на растении и животное на животном, но существует паразитизм и между растением и животным. Сосущие насекомые - все паразиты, вредители. Наносят большой ущерб сельскому (тли, белокрылки, паутинный клещ и др.) и лесному (пилильщики, тли, побеговьюны) хозяйству.

13. Жизненные формы организмов. Соотношение понятий: вид, жизненная форма и экологическая группа. Эволюция жизненных форм.

Морфологический тип приспособления животного или растения к основным экологическим факторам местообитания и к определенному образу жизни называют жизненной формой организма.

Одна из первых классификаций жизненных форм была сделана для растений датским ботаником К. Раункиером по одному из признаков, имеющих большое приспособительное значение – положению почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного периода года по отношению к поверхности почвы или снежного покрова:

эпифиты (Эпифиты были включены в перечень позднее) – воздушные растения, не имеющие корней в почве (мхи, лишайники и др.);

фанерофиты – почки возобновления высоко над землей (деревья, кустарники, лианы);

хамефиты – почки возобновления не выше 20-30см над землей (травянистые растения с побегами, уходящими зимой под снег и не отмирающими);

гемикриптофиты – почки возобновления на поверхности почвы или в ее поверхностном слое, в подстилке (многие луговые растения);

криптофиты – почки возобновления скрыты в почве или под водой, на подземных органах (клубневые или корневищные растения);

терофиты – возобновление после неблагоприятного времени года только семенами (однолетние растения).

Процентное распределение видов по жизненным формам Раункиер назвал биологическим (флористическим) спектром. Для разных зон и стран составлены биологические спектры, которые могут служить индикаторами климата.

Существует еще множество классификаций жизненных форм живых организмов, например, у растений по характеру подземных органов и способности к вегетативному размножению. И.Г. Серебряков по структуре и длительности жизни наземных осей разделил покрытосеменные растения на 4 отдела и 8 типов, в частности в 1 типе находятся наземные кронообразующие деревья с прямостоячими стволами; кустовидные, одноствольные с низкими стволами, стланцы с лежачими стволами.

Жизненные формы, доминирующие в том или ином сообществе, могут выступать индикаторами условий обитания.

Существует много различных классификаций жизненных форм животных: по особенностям размножения; способам передвижения или добывания пищи; по приуроченности к определенным экологическим нишам, ландшафтам, ярусам.

Классификация жизненных форм по приспособленности к передвижению по Кашкарову Д.Н.:

Плавающие формы: чисто водные (нектон – организмы, способные активно передвигаться на значительные расстояния; планктон – совокупность пассивно плавающих в толще воды организмов; бентос – обитатели дна); полуводные (ныряющие, неныряющие, только добывающие из воды пищу).

Роющие формы: абсолютные и относительные землерои.

Наземные формы: бегающие, прыгающие, ползающие, норные.

Древесные лазающие формы.

Воздушные формы.

Существуют классификации по влаголюбию, питанию, месту размножения и т. д.

Все жизненные формы – это результат естественного отбора в ходе эволюции. В результате внешних или внутренних причин одно сообщество может разделиться на два, при этом нарастают различия между популяциями одного вида или между близкородственными видами, такой процесс называется дивергенцией. У неродственных форм может вырабатываться внешнее сходство, если эти виды ведут идентичный образ жизни в аналогичных условиях среды. Этот процесс получил название конвергенции.

Жизненные формы растений и животных Знакомство с жизненными формами важно не только для понимания значения комплекса экологических факторов, действующих на данный вид. Ряд понятий из синэкологии (то есть экологии сообществ) не возможно объяснить без предварительного знакомства с жизненными формами. Именно поэтому я решил посвятить жизненным формам отдельный небольшой урок. Как мы с вами уже видели, комплекс экологических факторов, составляющий специфику данного места обитания, требует от населяющих это место обитания организмов и комплекска специфических адаптаций. Не редко такой комплекс адаптаций выражается в формировании сходного облика и плана строения организмов, даже если они принадлежат к разным систематическим группам. ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА - внешний облик и биологические особенности, отражающие приспособленность организма к определенным условиям среды обитания. Синонимами понятия жизненная форма (с некоторыми оговорками, в зависимости от того, позиции какого автора придерживаться) можно считать термины биоморфа, экоморфа и даже экобиоформа. Сегодня мы не будем касаться биологических и эволюционных аспектов жизненных форм, а лишь посмотрим на их экологический смысл. Собственно, мы с вами уже говорили о жизненных формах в предыдущих уроках, хотя и не вводили этого понятия. Например, когда мы говорили о формообразующей роли тепла как экологического фактора, мы перечисляли некоторые жизненные формы - карликовые , стелящиеся, подушка и другие. Даже из этого примера видно, что возникновение жизненных форм указывает на сходные пути адаптации к некоторому ведущему экологическому фактору или комплексу факторов. Основными жизненными формами растений можно считать травянистые и древесные формы. Деревья, кустарники и травы ведылял еще Теофраст. В основу выделения жизненных форм растений кладут пластичные признаки, такие как форма роста, ритм сезонного развития, степень защищенности от неблагоприятных условий наиболее уязвимых частей тела.

8.2. Жизненные формы растений

Понятие о «жизненной форме» как совокупности приспо-собителъных признаков впервые ввел в 1884 г. один из основоположников экологии растений, датский ботаник Е. Варминг. По его определению, это форма, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни. Определение этого понятия, более краткого и общего, находим у целого ряда современных ученых-исследователей. По А. П. Шенникову (1964), «виды растений, сходные по форме и приспособлению к среде, объединяют в одну жизненную форму». В. В. Алехин (1944) считает, что «жизненная форма — это результат длительного приспособления растений к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике».

Широкое применение в экологических и фитоценотических исследованиях находит классификация жизненных форм, разработанная датским ботаником К. Раункиером (1934). В основу ее положена -идея, что сходные типы приспособлений растений к среде — это прежде всего сходные способы перенесения наиболее трудных условий. Действительно, благоприятные условия в целом благоприятны для всех растений (за исключением случаев резкого сдвига экологических оптимумов в особых условиях) и не требуют особых приспособлений. Адаптивные же изменения связаны главным образом с преодолением условий, лежащих за пределами оптимальных. В областях с сезонной периодичностью климата такие трудные для растений условия наступают в основном в осенне-зимний сезон, а в аридных областях — еще и в период летних засух. Отсюда основное сходство приспособлений растений к среде должно заключаться в сходстве способов перенесения неблагоприятного периода года. К. Раункиер для классификации жизненных форм растений выбрал только один признак, но имеющий большое приспособительное значение: положение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы и снегового покрова. Этот признак на первый взгляд является частным, имеет глубокий биологический смысл (защита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко переменной среды) и широкое экологическое содержание, вследствие того, что речь идет о приспособлении не к одному какому-либо фактору, а ко всему комплексу факторов среды. Выбранный К. Раункиером признак, таким образом, оказался коррелятивно связанным с целым рядом других, в том числе и с чисто физиономических, а классификация стала универсальной.

Все растения К. Раункиер подразделил на пять типов жизненных форм (рис.8.2).

Рис. 8.2. Жизненные формы растений (по К. Раункиеру, 1аз4):

1 — фанерофиты (тополь); 2 — хамефиты (черника); 3 — гемикрип-тофиты (лютик, одуванчик, злаки): 4 — геофиты (ветреница, тюльпан); 5 — терофиты (семя фасоли)

Зимующие почки выделены черным цветом

I. Фанерофиты (Ph) — почки возобновления, открытые или закрытые, расположены высоко над поверхностью почвы (выше 30 см). По консистенции стебля, по высоте растения, по ритму развития листвы, по защищенности почек подразделяются на 15 подтипов.

II. Хамефиты (Ch) — почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20—30 см. Подразделяются на четыре подтипа.

III. Гемикриптофиты (НК) — почки возобновления у поверхности почвы или в самом поверхностном слое ее, часто покрытом подстилкой. Включает три подтипа и более мелкие подразделения.

IV. Криптофиты (К) — почки возобновления скрыты в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на семь подтипов.

V. Терофиты (Th) — возобновление после неблагоприятного времени года только семенами.

Подразделение на подтипы основано на использовании морфологических признаков, таких, как характер и расположение побегов, защищенность почек и т. д.

К. Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям среды. Он назвал процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории биологическим спектром. Были составлены биологические спектры для разных зон и стран, которые могли служить индикаторами климата (рис. 8.3).

Рис. 8.3. Соотношение разных жизненных форм растений по системе

Раункиера в местностях, расположенных в разных областях земного шара

Континентальный климат умеренного пояса был назван климатом гемикритофитов, а жаркий и влажный климат тропиков — климатом фанерофитов.

Вместе с тем типы жизненных форм растений, по К. Раункиеру, слишком обширны и неоднородны. Так, хамефиты включают растения с разным отношением к климату. Их много, как в тундрах, так и пустынях.

Для растительности умеренных областей в связи с конкретными задачами исследований растительного покрова были предложены различные системы жизненных форм применительно к отдельным группам растений и типам растительности. Г. Н. Высоцким в 1915 г. была разработана система жизненных форм для степных сообществ юга России. Впоследствии она была дополнена и развита Л. И. Казакевичем (1922) и до настоящего времени находит применение при анализе растительных сообществ, составленных травянистыми многолетниками. За основу выделения жизненных форм авторами были взяты способы вегетативного размножения и расселения растений, поэтому большое внимание уделено строению ну. подземных органов.

На эколого-морфологическом принципе построена классификация жизненных форм И. Г. Серебрякова (1962, 1964), разработанная в основном для кустарниковых и древесных форм. Он определяет жизненную форму как своеобразный общий облик или габитус группы растений, включая их надземные и подземные органы (подземные побеги и корневые системы). Габитус возникает в онтогенезе в результате роста и развития растения в определенных условиях среды и выражает приспособленность к наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания, пространственному расселению и закреплению территории. И. Г. Серебряков особо подчеркивал, что жизненная форма — это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, возникает в определенных почвен-но-климатических условиях как приспособление к жизни в этих условиях, т. е. они представляют собой формы приспособившихся под длительным влиянием экологических факторов. Ввиду многообразия комплексов условий на Земле существует и большое количество жизненных форм организмов. У растений выделяются такие формы, как древесные, полудревесные, наземные травянистые и водные травянистые. Каждая из них, в свою очередь, представлена многими более мелкими группами жизненных форм (табл. 8.1).

8.3. Жизненные формы животных

Классификация жизненных форм животных, так же как и растений, отличается значительным разнообразием и зависит от принципов, положенных в их основу (табл. 8.2).

Таблица 8.2

Основные группы жизненных форм животных

(по Д. Н. Кашкарову, 1945)

I

1.

2.

а)

II.

1.

2.

III

1,

2.

3.

IV.

V.

Плавающие формы

Чисто водные:

a) нектон, б) планктон, в) бентос

Полуводные:

ныряющие, б) неныряющие, в) лишь добывающие из воды пищу

Роющие формы

Абсолютные землерои (всю жизнь проводящие под землей)

Относительные землерои (выходящие на поверхность)

. Наземные формы

Не делающие нор:

a) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие

Делающие норы:

a) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие

Животные скал

. Древесные лазающие формы

a) не сходящие с деревьев, б) лишь лазающие по деревьям

Воздушные формы

a)добывающие пищу в воздухе, б) высматривающие пищу с воздуха.

По разнообразию жизненных форм можно сделать выводы об особенностях среды обитания и приспособленности разнообразных организмов. Так, у обитателей степей разных континентов встречаются прыгающие, бегающие, роющие, лазающие животные. Однако они не состоят в близко родственных отношениях (рис. 8.5).

Рис. 8.5. Жизненные формы животных — обитателей

степей разных континентов

Особенности поступательного движения и образа жизни в пределах каждой группы формируют более специфические приспособительные формы (рис. 8.6). Например, наземные млекопитающие передвигаются главным образом с помощью ходьбы, бега прыжков, что проявляется в их внешнем облике.

Рис. 8.6. Специфические приспособительные формы в отряде

насекомоядных млекопитающих (по С. У. Строганову, 1957)

Наземные формы: А — прыгунчик (Macroscelides); Б — землеройка (Sorex); В—еж (Hemiechinus); земноводные формы: Г — кутора (Neomys); Д — выдровая землеройка (Petamogale); E — выхухоль (Desmana). Подземно-роющие формы: Ж — крот (Talpa); 3 — златокрот (Chrisochloris)

Прыгающие животные (прыгунчики, тушканчики, кенгуровые крысы) отличаются компактным телом с удлиненными задними конечностями и значительно укороченными передними. Сильно развиты мышцы — разгибатели спины, увеличивающие мощность толчка. Длинный хвост играет роль балансира и руля, который позволяет резко изменять направление движения. У сидящих животных он служит дополнительной точкой опоры.

Сходный тип передвижения и внешний облик имели и некоторые вымершие динозавры мезозоя. Вполне закономерно, что кроме общих адаптивных признаков, каждый вид отличается деталями внешнего строения в зависимости от экологической специфики.

Отчетливо выделяются жизненные формы в пределах любой крупной таксономической группы животных, характеризующиеся экологическим разнообразием видов. Во внешнем облике птиц в значительной мере проявляется приуроченность их к определенным типам местообитаний и характер передвижения при добывании пищи. Птиц в связи с этим различают: 1) древесной растительности, 2) открытых пространств суши, 3) болот и отмелей, 4) водных пространств. В каждой из данных групп выделяют специфические формы: а) добывающие пищу с помощью лазания (многие голуби, попугаи, дятловые, воробьиные и др.); б) добывающие пищу в полете (на открытых пространствах — ржанковые, длиннокрылые, в лесах — совы, козодои и др., над водой — трубко-носые и т. п.); в) кормящиеся при передвижении по земле (на открытых пространствах — журавлиные, страусы, нанду, лесные — большинство куриных, казуары, киви и др., на болотах и отмелях — некоторые воробьиные, голенастые, фламинго); г) добывающие пищу с помощью плавания и ныряния (гагары, большинство веслоногих и гусиных, ряд трубконосых, пингвины и т. д.).

1. Геобионты — обитатели почвы

2. Эпигеобионты — обитатели более или менее открытых участков почвы

3. Герпетобионты — живущие среди органических остатков на поверхности почвы,

под опавшей листвой

4. Хортобионты — обитатели травяного покрова

5. Тамнобионты и дендробионты — обитатели кустарников и деревьев

6. Ксилобионты — обитатели древесины

7. Гидробионты — водные насекомые

Применительно к конкретным группам насекомых имеют место специфические особенности, которые находят отражение в жизненных формах. Так, жизненные формы мелких почвенных членистоногих коллембол выделяют на основе приуроченности их к определенным слоям почвенного профиля, так как в почве с глубиной резко меняется весь комплекс условий обитания: размеры полостей, освещенность, режим температуры и влажности (рис. 8.8).

Рис. 8.8. Жизненные формы коллембол (по W. Dunger, 1974):

А — атмобионты: Podura aguatica (1) живут на поверхности воды; Entomolrya muscorum (2), Bourietiella hortensis (3), Istoma viridis (4) обитают на поверхности почвы и в травостое. Б — гемиэдафические: Hypogastura viatica (5), Folsomia guadriculata (6), Lepidocyrtus lanuginosus (7),Sminthurinus elegans (8) живут в рыхлом слое подстилки. В — эуэдафические: Willemia anophthaema (9), Isotomodes productus (10), Neelus minimus (11) живут в почве; Cyphoderus albinus (12) живут в муравейнике

Жизненная форма организма может изменяться в процессе индивидуального развития. Например, бабочка в процессе развития проходит через формы яйца, гусеницы, куколки, имаго — взрослой особи (рис. 8.9).

Рис. 8.9. Формы индивидуального развития насекомых

По форме (конфигурация тела, структура головы, строение конечностей, летательного аппарата, тип покровительственной окраски) среди саранчовых выделяются тамнобионты — обитатели деревьев и кустарников, хортобиочты — населяющие травянистый ярус, герпетобионты — жители надпочвенного слоя органических остатков; обитатели открытыхучастков грунта: эре-мобионты — на поверхности плотных, глинистых почв, псаммо-бионты — на песках и петробионты — на каменистых участках с разреженной растительностью.

Таким образом, жизненная форма наглядно свидетельствует о том или ином образе жизни вида.

3. Понятия "экобиоморфа" и "онтобиоморфа"

Экобиоморфы. Понятия „жизненная форма" и понятие „экобиоморфа" по содержанию очень близки и они могут употребляться как синонимы. В то же время в разных условиях среды даже у близкородственных организмов внешние, или морфологические, признаки могут сильно различаться.

Например, у березы каменной М.А. Шембергом (1986) выявлена разная степень опушения кроющих почек и молодых побегов в пределах одного и того же склона в окрестностях Петропавловска-Камчатского. Она отражает высокую, но, тем не менее, разную суровость зимних погодных условий. В верхней части склона, где скорость ветра сильнее, опушение значительно выше, чем в нижней и вдоль распадка.

Не только строение отдельных органов, но и формы роста в разных экотопах могут отличаться очень существенно. И тогда жизненная форма вида может быть представлена разными экобиоморфами. Так, в прибрежных районах из-за сильных ветров у деревьев разных видов (ель, лиственница, дуб и др.) обычны флагообразные кроны, искривленные стволы. Следствием неодинаковой влажности, освещенности и плодородия почв является разнообразие экобиоморф дуба монгольского, представленных на рис. 4. 4. Экобиоморфы дуба монгольского в Приморье

На южных склонах в Приморье условия сильно меняются от подножия к вершине и на участках с ровной и вогнутой поверхностью. Деревья дуба с разными формами роста – экобиоморфами, в пределах склона четко распределяются по разным элементам рельефа (рис. 5).

Эти признаки были использованы нами для проведения границ между разными типами дубняков, а в пределах одного типа дубняка (фитоценоза) для выделения основных ценоэлементов - парцелл.

Наибольшим разнообразием экобиоморф дуба характеризуются дубняки, произрастающие в самых неблагоприятных условиях. В дубняке марьянниково-осоковом (X), занимающем верхнюю часть склона крутизной 20-25° с маломощными каменистыми почвами и выпуклой поверхностью выделено четыре экобиоморфы дуба. Только в его фитоценозе у дуба развивается кустовидная форма. В фитоценозах дубняков средней (дубняк осоковый, IX) и нижней (дубняк с березой разнотравный, VIII) частей склона насчитывается по две экобиоморфы дуба монгольского. А в дубняке осоковом на водоразделе (XI) выделена всего одна экобиоморфа, потому-что условия произрастания его однородные и суровые.

В ценоэлементах горизонтальной структуры фитоценозов – парцеллах, независимо от типа леса, число экобиоморф дуба не превышает двух, но каждая из парцелл характеризуется определенным составом экобиоморф или их количественным соотношением.

Онтобиоморфы. В разные периоды жизни среда обитания растения может очень сильно различаться. В процессе возрастного перехода растений из одних условий произрастания в другие (из одного яруса в другой) меняется и жизненная форма растения. Форма роста, свойственная виду в определенные периоды его жизненного цикла (онтогенеза) называется онтобиоморфой.

Смена экобиоморф чаще всего наблюдается у деревьев, а также у растений, которые начинают свою жизнь на открытом месте, а заканчивают в фитоценозе – в окружении растений, причем разных жизненных форм. Так, облик чозении, развитие которой начинается на галечниковом субстрате под палящим солнцем, соответствует облику ксерофитного растения – для проростка характерны толстые покрытые сизым налетом семядольные листья, для молодых растений – сизым восковым налетом покрыты не только листья, но и побеги. Поскольку первые годы чозения проживает в условиях активного паводкового режима, то вначале ей свойственна розетковидная, а затем кустарниковая форма роста. По мере выхода из-под влияния паводков чозения становится вначале кустовидным деревом, у которого помимо кустовидности сохраняются черты ксерофильности в виде воскового налета на молодых побегах. В зрелом возрасте чозения типичное дерево мезофитным деревом первой величины.

5. Понятие конвергенции

Жизненная форма вырабатывается в ходе вековой эволюции видов и характеризирует адаптацию вида к определенному образу жизни. Внешнее сходство жизненных форм организмов, развивающихся в сходной среде обитания, называется конвергенцией. Сходные приспособления это, прежде всего сходные способы перенесения наиболее трудных условий, лежащих за пределами оптимальных.

В сходных условиях произрастания даже неродственные виды могут принимать сходную форму роста (в воде у рыб, дельфинов (млекопитающее), пингвинов (птица), ластоногих (млекопитающие) – обтекаемые тела, ласты и плавники, выполняющие сходные функции; в лесу – хвойные и лиственные деревья; в воздухе у всех птиц крылья, перья, трубчатые кости и пр.). Внешнее сходство скрывает глубокие различия строения внутренних органов и обмена веществ.

ПРИМЕР КОНВЕРГЕНЦИИ среди широколиственных листопадных субтропических деревьев. Здесь четко выделяется группа видов растений с общим комплексом биоморфологических признаков. Это деревья во взрослом состоянии обычно:

- средней высоты,

- средней энергии роста,

- маловетвистые, с толстыми ветвями,

- очень крупными листьями

- гладкой, довольно тонкой корой.

Охарактеризованная жизненная форма представлена видами из родов Castsnea, Quercus, Catalpa, Ficus, и т.д.

С группой жизненных форм широколиственных деревьев умеренного климата данная группа обнаруживает переходы по разным признакам. Яркие морфологические отличия проявляются в увеличении общих размеров растений, утоньшении побегов и уменьшении размеров листьев.

Среди широколиственных деревьев умеренных широт встречаются виды, подобные субтропическим широколиственным породам по ряду габитуальных признаков, например, клен зеленокорый (Acer tegmentosum) на Дальнем Востоке. Ему свойственны особые крупнолистность и гладкокорость в отличие от других аборигенных видов. Эти признаки не являются показателями их экологических особенностей.

В условиях умеренного муссонного климата многие деревья имеют стволы с толстой трещиноватой пробковой коркой – приспособлением для перенесения контрастных погодных условий в зимние месяцы.

14. Экологические (трофические) пирамиды. Соотношение биомассы и энергии на отдельных уровнях пищевой цепи.

Трофический уровень — это совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.

Так, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные животные — второй (уровень первичных консу-ментов), первичные хищники, поедающие травоядных, — третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники — четвертый (уровень третичных консументов). Трофических уровней может быть и больше, когда учитываются паразиты, живущие на консументах предыдущих уровней.

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации.

2. Пирамида биомасс — соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70—90 кг свежей травы.

В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса в данный момент его может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

2. Пищевые сети

В схемах пищевых цепей каждый организм представлен питающимся организмами какого-то определённого типа. Действительность намного сложнее, и организмы (особенно, хищники) могут питаться самыми разными организмами, даже из различных пищевых цепей. Таким образом, пищевые цепи переплетаются, образуя пищевые сети.

Рисунок 2. Пример пищевой сети

3. Экологические пирамиды

Пищевые сети служат основой для построения экологических пирамид. Эту графическую модель разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень -- уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями -- консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.

Пирамида биомасс -- соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70--90 кг свежей травы.

Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами -- насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

Экологическая пирамида - это графическое изображение соотношения различных трофических уровней пищевой цепи. Основание экологической пирамиды составляет уровень продуцентов.

Питание — основной способ движения веществ и энергии.

Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ, которые необходимы для поддержания жизни. Главным источником энергии для подавляющего большинства живых организмов на Земле является Солнце. Фотосинтезирующие организмы (зеленые растения, цианобактерии, некоторые бактерии) непосредственно используют энергию солнечного света. При этом из углекислого газа и воды образуются сложные органические вещества, в которых часть солнечной энергии накапливается в форме химической энергии. Органические вещества служат источником энергии не только для самого растения, но и для других организмов экосистемы. Высвобождение заключенной в пище энергии происходит в процессе дыхания. Продукты дыхания — углекислый газ, вода и неорганические вещества — могут вновь использоваться зелеными растениями. В итоге вещества в данной экосистеме совершают бесконечный круговорот. При этом энергия, заключенная в пище, не совершает круговорот, а постепенно превращается в тепловую энергию и уходит из экосистемы. Поэтому необходимым условием существования экосистемы является постоянный приток энергии извне (рис. 14.5).

Таким образом, основу экосистемы составляют автотрофные организмы —продуценты (производители, созидатели), которые в процессе фотосинтеза создают богатую энергией пищу — первичное органическое вещество. В наземных экосистемах наиболее важная роль принадлежит высшим растениям, которые, образуя органические вещества, дают начало всем трофическим связям в экосистеме, служат субстратом для многих животных, грибов и микроорганизмов, активно влияют на микроклимат биотопа. В водных экосистемах главными производителями первичного органического вещества являются водоросли.

Готовые органические вещества используют для получения и накопление энергии гетеротрофы, или консументы (потребители). К гетеротрофам относятся растительноядные животные (консументы I Порядка), плотоядные, живущие за счет растительноядных форм (консументы II порядка), потребляющие других плотоядных (консументы Ш порядка) и т. д.

Особую группу консументов составляют редуценты (разрушители, или] деструкторы), разлагающие органические остатки продуцентов и консументов до простых неорганических соединений, которые зат-ем используются продуцентами. К редуцентам относятся главным образом микрорганизмы — бактерии и грибы. В наземных экосистемах особенно важное значение имеют почвенные редуценты, вовлекающие в общий круговорот органические вещества отмерших растений (они потребляют до 90% первичной продукции леса). Таким образом, каждый живой организм в составе экосистемы занимает определенную экологическую нишу (место) в сложной системе экологических взаимоотношений с другими организмами и абиотическими условиями среды.

Пищевые цепи (сети) и трофические уровни. Основой любой экосистемы, ее фундаментом являются пищевые (трофические) и сопутствующие им энергетические связи. В них постоянно происходит перенос Вещества и энергии, которые заключены в пище, созданной преимущественно растениями.

Перенос потенциальной энергии пищи, созданной растениями, через ряд организмов путем поедания одних видов другими называется цепью питания или пищевой цепью, а каждое ее звено —трофическим уровнем (рис. 14.6).

Первый трофический уровень образуют продуценты (растения), второй — первичные консументы (растительноядные животные), третий — вторичные консументы (плотоядные животные и паразиты). Поскольку каждый организм имеет несколько источников питания и сам является объектом питания для других организмов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных (всеядные организмы, например человек, медведь, воробей, потребляют как продуцентов, так и консументов, т. е. живут на разных трофических уровнях), цепи питания многократно разветвляются и переплетаются в сложные пищевые сети (рис. 14.7).

Существуют два основных типа пищевых цепей — пастбищные (цепи выедания, или цепи потребления) и детритные (цепи разложения). Пастбищные цепи начинаются с продуцентов: клевер —>кролик —> волк; фитопланктон (водоросли) —> зоопланктон (простейшие) —>плотва —> щука —> скопа.

Детритные цепи начинаются от растительных и животных остатков, экскрементов животных — детрита; идут к микроорганизмам, которые ими питаются, а затем к мелким животным (детритофагам) и к их потребителям — хищникам. Детритные цепи наиболее распространены в лесах, где большая часть (более 90%) ежегодного прироста биомассы растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь разложению (сапротрофными организмами) и минерализации. Типичным примером детритной пищевой связи наших лесов является следующий: листовая подстилка —> дождевой червь —> черный дрозд—> ястреб-перепелятник. Кроме дождевых червей, детритофагами являются мокрицы, клеши, ногохвостки, нематоды и др.

15. Концепция экосистемы. Структура.

1. Определение термина «экосистема». Биоценоз и его биотоп составляют два неразрывных элемента, действующих друг на друга и образующих более или менее устойчивую систему, называемую экосистемой (Тэнсли, 1935). Иными словами, экосистема состоит из двух компонентов. Один из них – органический, это населяющий ее биоценоз, другой неорганический, т.е. биотоп, дающий пристанище этому биоценозу.

С точки зрения рельефа местности, а также с климатической, ботанической и зоологической, почвенной, гидрологической и геохимической, экосистема в известной степени однородна. Интенсивность обмена вещества и энергии между компонентами экосистемы составляет один из ее отличительных признаков. В термодинамическом отношении экосистема относится к открытым системам, относительно стабильным во времени. Элементами, поступающими в экосистему, являются солнечная энергия, минеральные вещества почвы и газы атмосферы, вода; выходящими элементами, покидающими экосистему, являются тепло, кислород, углекислый газ и другие газы, перегной и биогенные вещества, переносимые водой, и т.д.

Большинство экосистем сложилось в ходе длительной эволюции и является результатом приспособления видов к окружающей среде. Экосистемы обладают саморегуляцией и способны противостоять, по крайней мере в известных пределах, изменениям окружающих условий и резким колебаниям плотности популяций.

Идеальным примером экосистемы может служить озеро. Это четко ограниченное сообщество, различные компоненты которого нераздельно связаны друг с другом и являются объектами многочисленных взаимодействий.

2. Классификация и типы экосистем. Термин «экосистема» применим к взаимодействию биоценозов и биотопов различного размера. При этом различают:

· микроэкосистемы, подобные стволу погибшего дерева;

· мезоэкосистемы, например лес или пруд;

· макроэкосистемы, такие, как океан;

· мегаэкосистемы, биосфера, объединяющая все существующие экосистемы.

Экосистемы классифицируются и по другим признакам. Например, выделяют естественные и искусственные экосистемы. Широко используется классификация по биомам. Этот термин обозначает крупную региональную экосистему, характеризующуюся каким-либо основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта. Различают наземные биомы (тундра, бореальные хвойные леса, листопадный лес умеренной зоны, степь, саванна, пустыня, вечнозеленый тропический дождевой лес), пресноводные экосистемы (стоячие, текучие, заболоченные), морские экосистемы (пелагические, прибрежные).

Переход от одной экосистемы к другой может быть более или менее резким. Однако во всех случаях существует переходная зона, которая может захватывать территорию от нескольких метров (береговая зона озера) до десятков километров (переходная зона между лесами и степями). Переходную зону называют экотоном. К нему относятся, например, болотистые пространства, располагающиеся между прудом и окружающими его наземными формациями; заросли кустарника, отделяющие лес от поля. Фауна экотонов и в видовом отношении, и численно богаче соседних биоценозов, так как здесь происходит смешение видов. В этом состоит проявление так называемого краевого эффекта.

3. Состав и структура экосистем. Сточки зрения трофической структуры (от греч. trophe – питание) экосистему можно разделить на два яруса: 1) верхний автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус, или «зеленый пояс», включающий растения, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений и 2) нижний гетеротрофный (питаемый другими) ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений. С биологической точки зрения в составе экосистемы удобно выделять следующие компоненты: 1) неорганические вещества (C, N, CO2, H2O и др.), включающиеся в круговороты; 2) органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и т.д.), связывающие биотическую и абиотическую части; 3) воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы; 4) продуцентов, автотрофных организмов, в основном зеленые растения, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ; 5) консументов, в основном животных, питающихся растениями и другими животными; 6) деструкторов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию путем разложения мертвых тканей. В результате деятельности деструкторов высвобождаются неорганические элементы питания, пригодные для продуцентов.

4. Перенос энергии и вещества в экосистемах. Энергию определяют как способность производить работу. Свойства энергии описываются следующими законами. Первый закон термодинамики, или закон сохранения энергии, гласит, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново. Второй закон термодинамики, или закон энтропии, формулируется следующим образом: процессы, связанные с превращением энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную. К примеру, тепло горячего предмета самопроизвольно стремится рассеяться в более холодной среде. Энтропия – мера количества связанной энергии, которая становится недоступной для использования. Этот термин также используется как мера изменения упорядоченности.

Важнейшая термодинамическая характеристика организмов, экосистем и биосферы в целом – способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т.е. состояние с низкой энтропией. Это состояние достигается постоянным рассеиванием легко используемой энергии (свет, пища) и превращением ее в энергию, используемую с трудом (тепловую).

Основным источником энергии, поступающим извне, является лучистая энергия, которая усваивается организмами-продуцентами в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, накапливаясь в форме органических веществ. Помимо этого энергия поступает в экосистему и из почвы в виде питательных веществ, а также преобразуется продуцентами. На следующем этапе преобразования энергии ранее созданные питательные вещества используются консументами. И последний этап – это высвобождение энергии в результате функционирования деструкторов. Высвобожденная энергия содержится в неорганических веществах в почве, а также в виде тепловой и других типов энергии в окружающей среде. Таким образом, осуществляется обмен энергии в экосистеме. Так как экосистемы относятся к открытому типу систем, то неизбежны утечки энергии, а также поступление энергии из других источников.

Энергия необходима:

1) на поддержание жизни, т.е. основной обмен;

2) на перемещение в пространстве;

3) на обеспечение роста;

4) на формирование элементов, необходимых для размножения, и образование углеводных и жировых запасов.

5. Пищевой цепью называют ряд живых организмов, в котором одни организмы поедают предшественников по цепи и в свою очередь оказываются съеденными теми, кто следует за ними.

Существуют два типа пищевых цепей: одни начинаются живыми растениями автотрофами, которыми питаются травоядные животные; другие начинаются неживыми и более или менее разложившимися веществами растительного или животного происхождения, потребляемые детритоядными формами.

1. В случае, если цепь начинается с живых растений, можно выделить следующие категории: продуценты (растения), первичные консументы (травоядные животные), вторичные консументы, третичные консументы и деструкторы.

Среди цепей, начинающихся с животных, можно выделить цепи хищников и цепи паразитов.

Трава → кролик → лисица

Трава → травоядное млекопитающее → блохи → жгутиковые одноклеточные

2. В целом ряде случаев цепи начинаются с неживых органических веществ, когда консументами оказываются детритоядные организмы. Это могут быть мелкие животные, преимущественно многочисленные беспозвоночные (черви), которые живут в почве, питаясь опавшей листвой, или же бактерии и грибы, разлагающие органические вещества.

Организмы считаются принадлежащими к одному трофическому уровню в том случае, когда в цепи питания они отделены от растительности равным числом звеньев. Зеленые растения составляют первый трофический уровень.

Трофическую структуру экосистемы можно описать, пользуясь данными по численности особей, биомассы или энергии. Эту структуру можно изобразить также графически с помощью экологических пирамид.

Если представить пищевую цепь хищников в виде расположенных один на другом прямоугольников равной высоты, длина которых пропорциональна числу особей в каждом трофическом уровне, то получается фигура, называемая пирамидой чисел. Она тем выше, чем большее число трофических уровней включает данная цепь. Поскольку число особей от первого к последнему трофическому уровню обычно уменьшается, пирамида имеет вид треугольника, обращенного вершиной вверх.

В пирамиде биомасс для каждого трофического уровня указывают биомассу соответствующих организмов.

Пирамиды энергии являются наилучшим способом графического изображения структуры экосистемы. Каждый трофический уровень изображается прямоугольником, длина которого пропорциональна количеству энергии, накопленной в этом уровне единицей площади (или объема) в единицу времени.

Трофические сети отображают совокупность всех трофических связей, которые имеются в той или иной экосистеме.

6. Биогеохимические циклы. Важную роль при переносе материи в экосистемах играет существование постоянных циклов элементов. Последние существенно отличаются от преобразованной энергии, которая в конце концов деградирует в виде тепла и никогда не используется снова.

Для синтеза протоплазмы живым организмам необходимо примерно 40 элементов, из которых самыми важными являются углерод, азот, водород, кислород, фосфор и сера.

Круговорот углерода. Единственным источником углерода для растений служит углекислота, входящая в состав атмосферы или находящаяся в растворенном состоянии в воде. В процессе фотосинтеза углекислота превращается в органические вещества (углеводы, белковые вещества, липиды), служащие пищей животным. Дыхание, брожение и сгорание топлива возвращает углекислоту в атмосферу.

Круговорот азота. Источником азота служит азот атмосферы и азот, содержащийся в трупах. Свободный азот могут использовать лишь немногие организмы – фиксаторы азота – бактерии, живущие в клубеньках бобовых, и некоторые сине-зеленые водоросли. Белковые вещества трупов благодаря деятельности бактерий превращаются в аммонийные соединения, а также нитриты и нитраты. Эти вещества служат источником азота для зеленых растений.

Круговорот фосфора. Основные запасы фосфора содержат различные горные породы, которые постепенно отдают свои фосфаты наземным экосистемам. Фосфаты потребляются растениями и используются ими для синтеза органических соединений. При разложении трупов животных бактериями фосфаты возвращаются в почву и затем снова используются растениями.

Круговорот воды. В средних широтах растения способны задерживать до 25% воды, выпадающей в виде осадков. Остальная вода впитывается в почву или стекает по ее поверхности. Благодаря испарению часть ее возвращается в атмосферу.

7. Динамика экосистем. Одно из основных свойств экосистем – это их динамизм. Наблюдения за заброшенным полем показывают, что его последовательно завоевывают сначала многолетние травы, затем кустарники и, наконец, древесная растительность. Понятие сукцессии известно давно, но более детальное изучение этого явления и большая часть терминов, используемых при описании биоценозов, связаны с именем Клементса.

Основными факторами, влияющими на развитие экосистем, являются: климатические (изменения, произошедшие в четвертичный период во время межледниковых и ледниковых периодов), геологические (эрозия, горообразование, вулканизм), эдафические (развитие почв), биологические (межвидовая конкуренция), деятельность человека (пожары, вырубки, интродукция новых видов животных и растений).

Сукцессии бывают первичными и вторичными.

Первичными сукцессиями называют освоение живыми организмами тех станций, которые никогда прежде не были заселены, т.е., иными словами, пустых мест. Впервые поселяющиеся в них организмы именуют пионерами. Конечным этапом эволюции экосистемы является стабильный биоценоз, находящийся в равновесии со средой. Этот этап называется климаксовым.

Вторичные сукцессии появляются в станциях, которые уже были заселены, но лишились своих обитателей в результате климатических (оледенения, пожары) или геологических (эрозия) явлений, а также из-за вторжения человека (распашка полей).

Говоря об устойчивости экосистем, или их стабильности, мы должны отметить, что существуют два типа стабильности: резистентная устойчивость (способность оставаться в устойчивом состоянии под нагрузкой) и упругая устойчивость (способность быстро восстанавливаться). Для экосистем эти два типа устойчивости не могут одновременно полноценно развиваться. Так, калифорнийский лес из секвойи довольно устойчив к пожарам (для этих деревьев характерна толстая кора и другие адаптации), но если он все же сгорит, то восстанавливается очень медленно или не восстанавливается вовсе. Напротив, калифорнийские заросли чапараля очень легко выгорают (низкая резистентная устойчивость), но быстро восстанавливаются (отличная упругая устойчивость).

И еще одно замечание. Устойчивость экосистем обусловлена эффективностью действия внутренних механизмов экосистемы. Выполнение функций жизнеобеспечения экосистеме не одним, а несколькими видами или компонентами повышает стабильность экосистемы.

8. Искусственные экосистемы. Примерами таких экосистем могут быть космический корабль, город как гетеротрофная экосистема, т.е. питающаяся другими, агроэкосистемы (сельскохозяйственные экосистемы).

Космический корабль. Для путешествий в несколько дней или недель не требуется полностью автономная экосистема, так как необходимый запас кислорода и пищи берется с собой, а углекислота и другие отходы могут быть на короткое время изолированы или обезврежены. Для более длительных путешествий потребуется закрытый или обладающий более полными системами регенерации космический корабль, на котором должны иметься все жизненно важные абиотические вещества и средства для их многократного использования. В нем должны осуществляться сбалансированные процессы продуцирования, потребления и разложения организмами или их искусственными заместителями. По сути дела космический корабль представляет собой микросистему, включающую человека.

Для настоящих регенеративных экосистем, которые могли бы долгое время находиться в космосе, не получая ничего с Земли, потребовались бы крупные организмы, и в частности такие, которые могли бы идти в пищу человеку, значительное видовое разнообразие, и прежде всего – большие емкости, заполненные воздухом и водой. Основная задача – решение проблемы накопителей отходов, регуляторов и регенераторов. Очевидно, что эти функции должны взять на себя механические устройства.

Пока мы не имеет представления о том, как сконструировать мезокосмос с включением в него человека.

Город отличается от естественной экосистемы: 1) гораздо более интенсивным метаболизмом на единицу площади, для чего требуется большой приток энергии извне (горючие ископаемые); 2) большими потребностями в поступлении вещества извне; 3) более мощным и ядовитым потоком отходов. Город практически не производит пищи или других органических соединений, не очищает воздух и почти не возвращает воду и неорганические вещества в круговорот.

Агросистемы отличаются тем, что: 1) получают вспомогательную энергию в виде мышечных усилий человека и животных, удобрений, пестицидов, орошающей воды, работы машин и т.д.; 2) разнообразие организмов резко снижено; 3) доминирующие виды подвергаются искусственному отбору. Агросистемы организованы так, чтобы направлять как можно больше энергии на производство продуктов питания.

2. Структура экосистемы

Сообщества организмов связаны с неорганической средой теснейшими материальио-энергетическим связями. Растения могут существовать только за счёт постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей, Гетеротрофы живут за счёт автотрофов, но нуждаются в поступлении таких неорганических соединений, как кислород и вода. В любом конкретном местообитании запасов неорганических соединений, необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его организмов, хватило бы ненадолго, если бы эти запасы не возобновлялись. Возврат биогенных элементов в среду происходит как в течение жизни организмов, так и после их смерти, в результате разложения трупов и растительных остатков.

Для поддержания круговорота веществ в системе необходимо наличие запаса неорганических молекул в усвояемой форме и трех функционально различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

Продуцентами выступают автотрофные организмы, способные строить свои тела за счёт неорганических соединений.

Консументы - это гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов н, трансформирующие его в новые формы.

Редуценты живут за счет мертвого органического вещества, переводя его вновь в неорганические соединения. Классификация эта относительна, так как и консументы, и сами продуценты выступают частично в роли редуцентов, в течение жизни выделяя в окружающую среду минеральные продукты обмена веществ.

В принципе круговорот атомов может поддерживаться в системе и без промежуточного звена - консументов, за счет деятельности двух других групп. Однако такие экосистемы встречаются скорее как исключения, например в тех участках, где функционируют сообщества, сформированные только из микроорганизмов. Роль консументов выполняют в природе в основном животные, и их деятельность по поддержанию и ускорению циклической миграции атомов в экосистемах сложна и многообразна.

Масштабы экосистем в природе чрезвычайно различны. Неодинакова также степень замкнутости поддерживаемых в них круговоротов вещества, т. е. многократность вовлечения одних и тех же атомов в циклы. В качестве отдельных экосистем можно рассматривать, например, и подушку лишайников на стволе дерева, и разрушающийся пень с его населением, и небольшой временный водоем, луг, лес, степь, пустыню, весь океан и, наконец, всю поверхность Земли, занятую жизнью.

В подушке лишайников мы найдем все необходимые компоненты экосистемы. Продуценты - симбиотические водоросли, осуществляющие фотосинтез. В качество консументов выступают некоторые мелкие членистоногие, питающиеся живыми тканями лишайника, а также грибные гифы, по существу паразитирующие на клетках водорослей. И гифы грибов, и большинство микроскопических животных, обитающих в лишайниковых подушках (клещи, коллемболы, нематоды, коловратки, простейшие), выступают и в роли продуцентов. Грибные гифы живут не только за счет живых, но и за счет погибших клеток водорослей, а мелкие животные-сапрофаги перерабатывают отмершие слоевища, в разрушении которых им помогают многочисленные микроорганизмы. Степень замкнутости круговорота в такой системе очень невелика: значительная часть продуктов распада выносится за пределы лишайника: вымывается дождевыми водами, осыпается вниз со ствола. Кроме того, часть животных мигрирует в другие местообитания. Тем не менее, часть атомов успевает пройти несколько циклов, включаясь в тела живых организмов и освобождаясь из них, прежде чем покинут данную экосистему,

В некоторых типах экосистем вынос вещества за их пределы настолько велик, что их стабильность поддерживается в основном за счет притока такого же количества вещества извне, тогда как внутренний круговорот малоэффективен. Таковы проточные водоемы, реки, ручьи, участки на крутых склонах гор. Другие экосистемы имеют значительно более полный круговорот веществ и относительно автономны (леса, луга, озера и т. п.). Однако ни одна, даже самая крупная, экосистема Земли не имеет полностью замкнутого круговорота. Материки интенсивно обмениваются веществом с океанами, причем большую роль в этих процессах играет атмосфера, и вся наша планета часть материи получает из космического пространства, а часть отдаст в космос.

В соответствии с иерархией сообществ жизнь на Земле проявляется и в иерархичности соответствующих экосистем. Экосистемная организация жизни является одним из необходимых условий ее существования. Запасы биогенных элементов, из которых строят тела живые организмы, на Земле в целом и в каждом конкретном участке на ее поверхности небезграничны, Лишь система круговоротов могла придать этим запасам свойство бесконечности, необходимого для продолжения жизни. Поддержать и осуществлять круговорот могут только функционально различные группы организмов. Таким образом, функционально-экологическое разнообразие живых существ и организация потока извлекаемых из окружающей среды веществ в циклы - древнейшее свойство жизни.

КОНЦЕПЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ

Определения

Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение нераздельно связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Любое единство, включающее все организмы (т. е. «сообщество») на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ (т. е. обмен веществами между биотической и абиотической частями) внутри системы, представляет собой экологическую систему, или экосистему. С точки зрения трофические (от греч. трофе — питание) отношений экосистема имеет два компонента (которые обычно частично разделены во времени и пространстве): 1) автотрофный компонент (автотрофный — самостоятельно питающийся), для которого в основном характерны фиксация световой энергии, использование простых неорганических веществ и построение сложных веществ, и 2) гетеротрофный компонент (гетеротрофный— питаемый другими), для которого характерны утилизация, перестройка и разложение сложных веществ. Для удобства описания целесообразно выделять в составе экосистемы следующие компоненты: 1) неорганические вещества (С, N, СОг, НгО и т. д.), включающиеся в круговороты; 2) органические соединения (белки, углеводы, липиды, гуминовые вещества и т. д.), связывающие биотическую и абиотическую части; 3) климатический режим (температура и другие физические факторы) ; 4) продуценты — автотрофные организмы, главным образом зеленые растения, которые способны создавать пищу из простых неорганических веществ; 5) макроконсументы, или фаготрофы (от греч. фагос — пожирающий), —гетеротрофные организмы, главным образом животные, которые поедают другие организмы или частицы органического вещества; 6) микроконсументы, сапротрофы (от греч. сапро — разлагать), или осмотрофы (от греч. осмо — проходить через мембрану),— гетеротрофные организмы, преимущественно бактерии и грибы, которые разрушают сложные соединения мертвой протоплазмы, поглощают некоторые продукты разложения и высвобождают неорганические питательные вещества, пригодные для использования продуцентами, а также органические вещества, способные служить источниками энергии, ингибиторами или стимуляторами для других биотических компонентов экосистемы. Первые три группы — неживые компоненты, а остальные составляют биомассу (живой вес).

Другое полезное подразделение гетеротрофов на две категории предложили Вигерт и Оуэне (1970): они выделили биофаги, т. е. организмы, поедающие другие живые организмы, и сапрофаги — организмы, питающиеся мертвым органическим веществом. Как будет разъяснено ниже, эта классификация принимает во внимание разрыв во времени между потреблением живого и мертвого вещества.

С функциональной точки зрения экосистемы целесообразно анализировать в следующих направлениях: 1) потоки энергии; 2) пищевые цепи; 3) структура пространственно-временного разнообразия; 4) круговороты питательных элементов (биогеохимические круговороты); 5) развитие и эволюция и 6) управление (кибернетика).

Экосистема есть основная функциональная единица экологии, поскольку она включает в себя экологические сообщества), и абиотическую среду, причем каждая из этих частей влияет на другую и обе необходимы для поддержания жизни в том виде, в каком она существует на Земле.

16. Живое вещество. Функции живого вещества в биосфере (энергетическая, деструкционная, концентрационная, средообразующая).

Живое вещество — вся совокупность тел живых организмов в биосфере, вне зависимости от их систематической принадлежности.

Это понятие не следует путать с понятием «биомасса», которое является частью биогенного вещества.

Термин введён В.И. Вернадским[1].

Значение живого вещества

Работа живого вещества в биосфере достаточно многообразна. По Вернадскому, работа живого вещества в биосфере может проявляться в двух основных формах:

а) химической (биохимической) – I род геологической деятельности; б) механической – II род транспортной деятельности.

Биогенная миграция атомов I рода проявляется в постоянном обмене вещества между организмами и окружающей средой в процессе построения тела организмов, переваривания пищи. Биогенная миграция атомов II рода заключается в перемещении вещества организмами в ходе его жизнедеятельности (при строительстве нор, гнезд, при заглублении организмов в грунт), перемещении самого живого вещества, а также пропускание неорганических веществ через желудочный тракт грунтоедов, илоедов, фильтраторов.

Для понимания той работы, которую совершает живое вещество в биосфере очень важными являются три основных положения, которые В.И. Вернадский назвал биогеохимическими принципами:

Биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему проявлению.

Эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию устойчивых в биосфере форм жизни, идет в направлении, усиливающем биогенную миграцию атомов.

Живое вещество находится в непрерывном химическом обмене с космической средой, его окружающей, и создается и поддерживается на нашей планете лучистой энергией Солнца.

Выделяют пять основных функций живого вещества:

Энергетическая. Заключается в поглощении солнечной энергии при фотосинтезе, а химической энергии – путем разложения энергонасыщенных веществ и передаче энергии по пищевой цепи разнородного живого вещества.

Концентрационная. Избирательное накопление в ходе жизнедеятельности определенных видов вещества. Выделяют два типа концентраций химических элементов живым веществом: а) массовое повышение концентраций элементов в среде, насыщенной этим элементов, например, серы и железа много в живом веществе в районах вулканизма; б) специфическую концентрацию того или иного элемента вне зависимости от среды.

Деструктивная. Заключается в минерализации необиогенного органического вещества, разложении неживого неорганического вещества, вовлечении образовавшихся веществ в биологический круговорот.

Средообразующая. Преобразование физико-химических параметров среды (главным образом за счет необиогенного вещества).

Транспортная. Перенос вещества против силы тяжести и в горизонтальном направлении.

Живое вещество охватывает и перестраивает все химические процессы биосферы. Живое вещество есть самая мощная геологическая сила, растущая с ходом времени.

Энергетическая функция

Энергетическая функция выполняется, прежде всего, растениями, которые в процессе фотосинтеза аккумулируют солнечную энергию в виде разнообразных органических соединений. Чтобы биосфера могла существовать и развиваться, ей необходима энергия. Собственных источников энергии она не имеет и может потреблять энергию только от внешних источников. Главным источником для биосферы является Солнце. По сравнению с Солнцем, энергетический вклад других поставщиков (внутреннее тепло Земли, энергия приливов, излучение космоса) в функционирование биосферы ничтожно мал (около 0,5% от всей энергии, поступающей в биосферу). Солнечный свет для биосферы является рассеянной лучистой энергией электромагнитной природы. Почти 99% этой энергии, поступившей в биосферу, поглощается атмосферой, гидросферой и литосферой, а также участвует в вызванных ею физических и химических процессах (движение воздуха и воды, выветривание и др.) Только около 1% накапливается на первичном звене ее поглощения и передается потребителям уже в концентрированном виде. По словам Вернадского, зеленые хлорофилльные организмы, зеленые растения, являются главным механизмом биосферы, который улавливает солнечный луч и создает фотосинтезом химические тела - своеобразные солнечные консервы, энергия которых в дальнейшем становится источником действенной химической энергии биосферы, а в значительной мере - всей земной коры. Без этого процесса накопления и передачи энергии живым веществом невозможно было бы развитие жизни на Земле и образование современной биосферы.

Каждый последующий этап развития жизни сопровождался все более интенсивным поглощением биосферой солнечной энергии. Одновременно нарастала энергоемкость жизнедеятельности организмов в изменяющейся природной среде, и всегда накопление и передачу энергии осуществляло живое вещество. Современная биосфера образовалась в результате длительной эволюции под влиянием совокупности космических, геофизических и геохимических факторов. Первоначальным источником всех процессов, протекавших на Земле, было Солнце, но главную роль в становлении и последующем развитии биосферы сыграл фотосинтез. Биологическая основа генезиса биосферы связана с появлением организмов, способных использовать внешний источник энергии, в данном случае энергию Солнца, для образования из простейших соединений органических веществ, необходимых для жизни.

Под фотосинтезом понимается превращение зелеными растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами при участии энергии света и поглощающих свет пигментов (хлорофилл и др.) простейших соединений (воды, углекислого газа и минеральных элементов) в сложные органические вещества, необходимые для жизнедеятельности всех организмов. Процесс протекает следующим образом. Фотон солнечного света взаимодействует с молекулой хлорофилла, содержащегося в хлоропласте зеленого листа, в результате чего высвобождается электрон одного из ее атомов. Этот электрон, перемещаясь внутри хлоропласта, реагирует с молекулой АДФ, которая, получив достаточную дополнительную энергию, превращается в молекулу АТФ – вещества, являющегося энергоносителем. Возбужденная молекула АТФ в живой клетке, содержащей воду и диоксид углерода, способствует образованию молекул сахара и кислорода, а сама при этом утрачивает часть энергии и превращается вновь в молекулу АДФ.

В результате фотосинтеза растительность земного шара ежегодно усваивает около двухсот миллиардов тонн углекислого газа и выделяет в атмосферу примерно сто сорок пять миллиардов тонн свободного кислорода, при этом образуется более ста миллиардов тонн органического вещества. Если бы не жизнедеятельность растений, исключительно активные молекулы кислорода вступили бы в различные химические реакции, и свободный кислород исчез бы из атмосферы примерно за десять тысяч лет. К сожалению, варварское сокращение человеком массивов зеленого покрова планеты являет реальную угрозу уничтожения современной биосферы. В процессе фотосинтеза одновременно с накоплением органического вещества и продуцированием кислорода растения поглощают часть солнечной энергии и удерживают ее в биосфере. На фотосинтез используется около 1% солнечной энергии, падающей на Землю. Возможно, этот низкий показатель связан с малой концентрацией углекислого газа в атмосфере и гидросфере. Ежегодно фотосинтезирующие организмы суши и океана связывают около 3•1018 кДж солнечной энергии, что примерно в десять раз больше той энергии, которая используется человечеством.

В отличие от зеленых растений некоторые группы бактерий синтезируют органическое вещество за счет не солнечной энергии, а энергии, выделяющейся в процессе реакций окисления серных и азотных соединений. Этот процесс именуется хемосинтезом. В накоплении органического вещества в биосфере он, по сравнению с фотосинтезом, играет ничтожно малую роль. Внутри экосистемы энергия в виде пищи распределяется между животными. Синтезированные зелеными растениями и хемобактериями органические вещества (сахара, белки и др.), последовательно переходя от одних организмов к другим в процессе их питания, переносят заключенную в них энергию. Растения поедают растительноядные животные, которые в свою очередь становятся жертвами хищников и т. д. Этот последовательный и упорядоченный поток энергии является следствием энергетической функции живого вещества в биосфере.

Деструктивная функция

Минерализация органических веществ, разложение отмершей органики до простых неорганических соединений, химическое разложение горных пород, вовлечение образовавшихся минералов в биотический круговорот определяет деструктивную (разрушительную) функцию живого вещества. Данную функцию в основном выполняют грибы, бактерии. Мертвое органическое вещество разлагается до простых неорганических соединений (углекислого газа, воды, сероводорода, метана, аммиака и т. д.), которые вновь используются в начальном звене круговорота. Этим занимается специальная группа организмов - редуценты (деструкторы).

Особо следует сказать о химическом разложении горных пород. Благодаря живому веществу биотический круговорот пополняется минералами, высвобождаемыми из литосферы. Например, плесневый грибок в лабораторных условиях за неделю высвобождал из вулканической горной породы 3 % содержащегося в ней кремния, 11% алюминия, 59 % магния, 64 % железа. Сильнейшее химическое воздействие на горные породы растворами целого комплекса кислот - угольной, азотной, серной и разнообразных органических оказывают бактерии, сине-зеленые водоросли, грибы и лишайники. Разлагая с их помощью те или иные минералы, организмы избирательно извлекают и включают в биотический круговорот важнейшие питательные элементы - кальций, калий, натрий, фосфор, кремний, микроэлементы. Общая масса зольных элементов, вовлекаемая ежегодно в биотический круговорот только на суше, составляет около восьми миллиардов тонн, что в несколько раз превышает массу продуктов извержения всех вулканов мира на протяжении года. Благодаря жизнедеятельности организмов-деструкторов создается уникальное свойство почв – их плодородие.

Концентрационная функция

Концентрационная (накопительная) функция - избирательное накопление определенных веществ, рассеянных в природе - водорода, углерода, азота, кислорода, кальция, магния, натрия, калия, фосфора и многих других, включая тяжелые металлы, в живых существах. Раковины моллюсков, панцири диатомовых водорослей, скелеты животных — все это примеры проявления концентрационной функции живого вещества.

Способность концентрировать элементы из разбавленных растворов - это характерная особенность живого вещества. Наиболее активными концентраторами многих элементов являются микроорганизмы. Например, в продуктах жизнедеятельности некоторых из них по сравнению с природной средой содержание марганца увеличено в 1 200 000 раз, железа - в 65 000, ванадия - в 420 000, серебра - в 240 000 раз.

Для построения своих скелетов или покровов активно концентрируют рассеянные минералы морские организмы. Так, существуют кальциевые организмы - известковые водоросли, моллюски, кораллы, мшанки, иглокожие, и т. п., и кремниевые - диатомовые водоросли, кремниевые губки, радиолярии. Особого внимания заслуживает способность морских организмов накапливать микроэлементы, тяжелые металлы, в том числе ядовитые (ртуть, свинец, мышьяк), радиоактивные элементы. В теле беспозвоночных и рыб их концентрация может в сотни тысяч раз превосходить содержание в морской воде. Вследствие этого морские организмы полезны как источник микроэлементов, но вместе с тем употребление их в пищу может грозить отравлением тяжелыми металлами или быть опасным в связи с повышенной радиоактивностью.

Средообразующая функция

Живое вещество преобразует физико-химические параметры среды в условия, благоприятные для существования организмов. В этом проявляется еще одна главная функция живого вещества — средообразующая. Например, леса регулируют поверхностный сток, увеличивают влажность воздуха, обогащают атмосферу кислородом.

Можно сказать, что средообразующая функция - совместный результат всех рассмотренных выше функций живого вещества: энергетическая функция обеспечивает энергией все звенья биологического круговорота (в ходе фотосинтеза растения выполняют газовую функцию: поглощают углекислый газ и выделяют кислород); деструктивная и концентрационная способствуют извлечению из природной среды и накоплению рассеянных, но жизненно важных для организмов элементов.

Средообразующие функции живого вещества создали и поддерживают баланс вещества и энергии в биосфере, обеспечивая стабильность условий существования организмов, в том числе человека. Вместе с тем живое вещество способно восстанавливать условия обитания, нарушенные в результате природных катастроф или антропогенного воздействия. Эту способность живого вещества к восстановлению благоприятных условий существования выражает принцип Ле Шателье, заимствованный из области термодинамических равновесий. Он заключается в том, что изменение любых переменных в системе в ответ на внешние возмущения происходит в направлении компенсации производимых возмущений. В теории управления аналогичное явление носит название отрицательных обратных связей. Благодаря этим связям система возвращается в первоначальное состояние, если производимые возмущения не превышают пороговых значений. Например, на повышение содержания углекислого газа в атмосфере биосфера отвечает усилением фотосинтеза, который снижает концентрацию кислорода. Таким образом, устойчивость биосферы оказывается явлением не статическим, а динамическим.

Средообразующая роль живого вещества имеет химическое проявление и выражается в соответствующих биогеохимических функциях, которые свидетельствуют об участии живых организмов в химических процессах изменения вещественного состава биосферы. В результате средообразующей функции в географической оболочке произошли следующие важнейшие события: был преобразован газовый состав первичной атмосферы; изменился химический состав вод первичного океана; образовалась толща осадочных пород в литосфере; на поверхности суши возник плодородный почвенный покров (также плодородны воды океана, рек и озер). Живое вещество выполняет следующие биогеохимические функции: газовые, концентрационные, окислительно-восстановительные, биохимические и биогеохимические, связанные с деятельностью человека.

Газовые функции заключаются в участии живых организмов в миграции газов и их превращениях. В зависимости от того, о каких газах идет речь, выделяется несколько газовых функций.

1. Кислородно-диоксидуглеродная – создание основной массы свободного кислорода на планете. Носителем данной функции является каждый зеленый организм. Выделение кислорода идет только при солнечном свете, ночью этот фотохимический процесс сменяется выделением зелеными растениями углекислого газа.

2. Диоксидуглеродная, не зависимая от кислородной – образование биогенной угольной кислоты как следствие дыхания животных, грибов и бактерий. Значение функции возрастает в области подземной тропосферы, не имеющей кислорода.

3. Озонная и пероксидводородная – образование озона (и, возможно, пероксида водорода). Биогенный кислород, переходя в озон, предохраняет жизнь от разрушительного действия радиации Солнца. Выполнение этой функции вызвало образование защитного озонового экрана.

4. Азотная – создание основной массы свободного азота тропосферы за счет выделения его азотовыделяющими бактериями при разложении органического вещества. Реакция происходит в условиях как суши, так и океана.

5. Углеводородная – осуществление превращений многих биогенных газов, роль которых в биосфере огромна. К их числу относятся, например, природный газ, терпены, содержащиеся в эфирных маслах, скипидаре и обусловливающие аромат цветов, запах хвойных.

Вследствие выполнения живым веществом газовых биогеохимических функций в течение геологического развития Земли сложились современный химический состав атмосферы с уникально высоким содержанием кислорода и низким содержанием углекислого газа, а также умеренные температурные условия. В соответствии с гипотезой О. Г. Сорохтина, не весь кислород атмосферы имеет биогенное происхождение, 30% его поступило в воздушный бассейн в результате дегазации недр. Рассмотрим влияние средообразующей функции организмов на содержание кислорода и углекислого газа в атмосфере. Повышение концентрации кислорода в атмосфере вызывает "парниковый эффект" и способствует потеплению климата. Свободный кислород выделяется при фотосинтезе. Впервые на Земле массовое развитие фотосинтезирующих организмов - сине-зеленых водорослей - имело место два с половиной миллиарда лет назад. Благодаря этому в атмосфере появился кислород, что дало импульс быстрому развитию животных. Однако интенсивный фотосинтез сопровождался усиленным потреблением кислорода и уменьшением его содержания в атмосфере. Это привело к ослаблению "парникового эффекта", резкому похолоданию и первому в истории планеты (гуронскому) оледенению.

В наши дни накопление в атмосфере углекислого газа от сжигания углеводородного топлива рассматривается как тревожная тенденция, ведущая к потеплению климата, таянию ледников и грозящая повышением уровня Мирового океана более чем на сто метров. В связи с этим следует отметить функцию захвата и захоронения избыточной углекислоты морскими организмами путем перевода ее в соединения углекислого кальция, а также путем образования биомассы живого вещества. Вследствие выполнения окислительно-восстановительных функций осуществляются химические превращения веществ, содержащих атомы с переменной валентностью. Окислительная функция выражается в окислении с участием бактерий и, возможно, грибов всех бедных кислородом соединений в почве, коре выветривания и гидросфере. Например, так образуются болотные железные руды, бурые железистые конкреции, ожелезненные горизонты. Восстановительная функция противоположна по своей сути окислительной. Благодаря ей в результате деятельности анаэробных бактерий в нижней трети профиля заболоченных почв, практически лишенного кислорода, образуются оксидные формы железа.

Биохимические функции связаны с жизнедеятельностью живых организмов – их питанием, дыханием, размножением, смертью и последующим разрушением тел. В результате происходит химическое превращение живого вещества сначала в биокосное, а затем, после умирания, в косное. Следует различать разрушение тел организмов после их смерти, идущее повсеместно и вызываемое микробами, грибами и некоторыми насекомыми, и разрушение, связанное с массовым захоронением растительных и животных остатков после их смерти или гибели. В последнем случае совместное или последовательное выполнение живым веществом концентрационных и биохимических функций приводит к геохимическому преобразованию литосферы.

Биогеохимические функции, связанные с деятельностью человека, обеспечили большие изменения химических и биохимических процессов в биосфере, способствуют становлению ее нового эволюционного состояния – ноосферы. Уже сегодня локальное и планетарное загрязнение в результате развития теплоэнергетики, промышленности, транспорта и сельского хозяйства может привести к необратимым последствиям в биосфере, так как человек интенсивнее, чем другие организмы, изменяет физические условия среды. Чистота морских вод - результат фильтрации, осуществляемой разнообразными организмами, но особенно зоопланктоном. Большинство из этих организмов добывает пищу, отцеживая из воды мелкие частицы. Работа их настолько интенсивна, что весь океан очищается от взвеси за 4 года. Озеро Байкал исключительной чистотой своих вод во многом обязано веслоногому рачку эпишуре, который за год трижды процеживает его воду.

Заключение

На земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом. Химическое состояние наружной коры нашей планеты всецело находится под влиянием жизни и определяется живыми организмами, с деятельностью которых связан великий планетарный процесс – миграция химических элементов в биосфере. Жизнь на Земле – самый выдающийся процесс на её поверхности, получающий живительную энергия Солнца и приводящий в движение (круговорот веществ) едва ли не все химические элементы таблицы Менделеева. Жизнь сводится к непрерывной последовательности роста, самовоспроизведения и синтеза сложных химических соединений. Без переноса энергии, сопровождающего эти процессы, невозможно было бы ни существование самой жизни, ни образование надорганизменных систем всех уровней организации. Если бы солнечная энергия на планете только рассеивалась, то жизнь на Земле была бы невозможной. Чтобы биосфера существовала, она должна получать и накапливать энергию извне. И эта работа выполняется живыми организмами.

17. Законы толерантности Шелфорда, минимума Либиха и принцип совместного действия факторов Митчерлиха

Закон толерантности Шелфорда — закон, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме.

«Лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору».

Любой фактор, находящийся в избытке или недостатке, ограничивает рост и развитие организмов и популяций.

ЗАКОН ТОЛЕРАНТНОСТИ (Шёлфорда) - процветание организма ограничено зонами максимума и минимума определённых экологических факторов; между ними располагается зона экологического оптимума. Каждый вид характеризуется своей толерантностью - способностью переносить отклонения экологических факторов от оптимальных. Закон толерантности был сформулирован американским зоологом В. Шелфордом в 1913 г., а в 1975 г. Ю. Одум дополнил закон следующими положениями: 1) организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и узкий в отношении другого; 2) организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены; 3) если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, кроме того, многие факторы становятся лимитирующими в критические периоды жизни организмов, особенно в период размножения.

ЗАКОН МИНИМУМА (Лйбиха) - жизненность организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Например, рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве. Закон был сформулирован Ю. Либихом в 1840 г. В 1986 г. Ю. Одум добавил к закону два вспомогательных принципа: первый - ограничительный, он может быть применим лишь в условиях стационарного состояния, тогда, когда приток и отток энергии и веществ сбалансированы; второй - предусматривает взаимодействие различных факторов, например, некоторым растениям нужно меньше цинка, если они растут не на ярком свету, а в тени - значит, концентрация цинка в почве с меньшей вероятностью может быть лимитирующей для растений в тени, чем на свету.

Закон совокупного действия естественных факторов (закон Митчерлиха-Тинемана-Бауле):

Объем урожая зависит не от отдельного, пусть даже лимитирующего фактора, а от всей совокупности экологических факторов одновременно. Частицу каждого фактора в совокупном действии ныне можно подсчитать. Закон имеет силу при определенных условиях - если влияние монотонное и максимально обнаруживается каждый фактор при неизменности других в той совокупности, которая рассматривается.

18. Круговороты веществ в экосистеме. Энергетика и продуктивность экосистем.

Понятие о биологическом круговороте веществ. Жизнедеятельность экосистемы и круговорот веществ в ней возможны только при условии постоянного притока энергии. Основной источник энергии на Земле — солнечное излучение. Энергия Солнца переводится фотосинтезирующими организмами в энергию химических связей органических соединений. Передача энергии по пищевым цепям подчиняется второму закону термодинамики: преобразование одного вида энергии в другой идет с потерей части энергии. При этом ее перераспределение подчиняется строгой закономерности: энергия, получаемая экосистемой и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго и т.д. порядков, а затем редуцентам с падением потока энергии на каждом трофическом уровне. В связи с этим круговорота энергии не бывает.

В отличие от энергии, которая используется в экосистеме только один раз, вещества используются многократно из-за того, что их потребление и превращение происходит по кругу. Этот круговорот осуществляется живыми организмами экосистемы (продуцентами, консументами, редуцентами) и называется биологическим круговоротом веществ. Под биологическим круговоротом понимается поступление химических элементов из почвы и атмосферы в живые организмы, превращение в них поступающих элементов в новые сложные соединения и возвращение их в почву и атмосферу в процессе жизнедеятельности.

Экологические системы суши и мирового океана связывают и перераспределяют солнечную энергию, углерод атмосферы, влагу, кислород, водород, фосфор, азот, серу, кальций и другие элементы. Жизнедеятельностью растительных организмов (продуцентов) и их взаимодействиями с животными (консументами), микроорганизмами (редуцентами) и неживой природой обеспечивается механизм накопления и перераспределения солнечной энергии, поступающей на Землю.

Круговорот веществ никогда не бывает полностью замкнутым. Часть органических и неорганических веществ выносится за пределы экосистемы, и в то же время их запасы могут пополняться за счет притока извне. В отдельных случаях степень повторяющегося воспроизводства некоторых циклов круговорота веществ составляет 90—98 %. Неполная замкнутость циклов в масштабах геологического времени приводит к накоплению элементов в различных природных сферах Земли. Таким образом накапливаются полезные ископаемые — уголь, нефть, газ, известняки и т.п.

Продуктивность биоценозов. Лучистая энергия солнца, усваиваемая зелеными автотрофными растениями, превращается в энергию химических

связей синтезируемого вещества. Скорость фиксации солнечной энергии определяет продукцию биоценозов. Основной показатель продукции — биомасса организмов (растительных и животных), составляющих биоценоз.

Биомасса — выраженное в единицах массы или энергии количество живого вещества организмов, приходящееся на единицу площади или объема (например, г/м 2, г/м 3, кг/га, т/км 2 и др.). Используют массу либо сырого, либо, чаще всего, сухого вещества. Различают растительную биомассу — фитомассу, животную — зоомассу, бактериомассу, биомассу каких-либо конкретных групп или организмов отдельных видов.

Величина биомассы меняется в зависимости от сезона года, миграций животных, степени ее потребления консументами разных порядков. Например, в условиях Республики Беларусь самая низкая величина биомассы травянистых многолетних растений бывает поздней осенью, зимой и ранней весной. В период с мая по октябрь ее величина значительно увеличивается за счет роста надземных частей растений.

Продукция. Биологической продукцией называется биомасса, производимая биоценозом на единице площади за единицу времени. Она выражается в тех же величинах, что и биомасса, но с указанием времени, за которое она создана (например, кг/га за месяц).

Различают два вида продукции — первичную и вторичную.

Биомасса, произведенная автотрофными организмами (зелеными растениями) на единице площади за единицу времени, называется первичной продукцией. Ее величина определяет продуктивность всех звеньев гетеротрофных организмов экосистемы.

Суммарная продукция фотосинтеза называется первичной валовой продукцией. Это вся химическая энергия в форме произведенного органического вещества. При этом часть энергии может идти на поддержание жизнедеятельности (дыхание) самих производителей продукции — растений. Если мы изымем ту часть энергии, которая тратится растениями на дыхание, то получим чистую первичную продукцию. Ее можно легко учесть. Достаточно собрать, высушить и взвесить растительную массу, например, при уборке урожая. В природных биоценозах дыхание уменьшает продуктивность более, чем наполовину. По мере старения растения доля потребляемой на дыхание энергии растет.

Несмотря на то, что растения активно поглощают солнечный свет, КПД этих маленьких зеленых фабрик невелик. К примеру, вся продукция хлебного поля в пересчете на сухое вещество составляет 8—10 т/га. В широколиственном лесу выход продукции еще меньше — 4—5 т/га.

Экологи давно пытались оценить первичную продукцию экосистем земного шара. С одной стороны, нужно было знать достоверные цифры продуктивности зеленого покрова планеты, а с другой — попытаться прогнозировать увеличение выхода продукции в результате применения усовершенствованных технологий

выращивания и улучшения посадочного материала. Численность населения растет, а площадь плодородной земли не увеличивается. Поэтому увеличение КПД наших зеленых друзей является наиболее насущной проблемой при решении первейших задач жизнеобеспеченности человека.

В таблице 2.1 приведен один из вариантов расчета первичной продукции разных экосистем планеты. Видно, что экосистема океана дает половину всей продуктивности планеты, леса — третью часть, а пашни — около одной десятой.

Вторичная продукция — это биомасса, созданная всеми консументами биоценоза за единицу времени. При ее подсчете вычисления производят отдельно для каждого трофического уровня, потому что при движении энергии от одного трофического уровня к другому она прирастает за счет поступления с предыдущего уровня. Общую продуктивность биоценоза нельзя вычислить как простую арифметическую сумму первичной и вторичной продукции, потому что прирост вторичной продукции всегда происходит не параллельно росту первичной, а за счет уничтожения какой-то ее части. Происходит как бы изъятие, вычитание вторичной продукции из общего количества первичной. Поэтому оценку продуктивности биоценоза всегда производят по первичной продукции. Если оценить соотношение первичной и вторичной продукции, то первая окажется во много раз больше второй. В целом вторичная продуктивность колеблется от 1 до 10%.

Жизнь в экосистеме поддерживается благодаря непрекращающемуся необратимому прохождению энергии, передаваемой от одного трофического уровня к другому; при этом происходит превращение энергии из одних форм в другие. Вещества атмосферы, в отличие от энергии, используются многократно и совершают биологический круговорот. Скорость превращения энергии Солнца в энергию химических связей определяет продукцию биоценозов, которая выражается в биомассе организмов. Биомасса продуцентов представляет первич ную продукцию, биомасса консументов — вторичную. Вторичная продукция в биоценозе значительно меньше первичной из-за потерь энергии при передаче ее с одного трофического уровня на другой.

Любое сообщество можно представить в виде пищевой сети, в которой сложно переплетены многочисленные пищевые цепи. По пищевым цепям происходит передача веществ и энергии в экосистеме от звена к звену. Каждое звено в цепи питания называют трофическим (от греч. trofo – питание) уровнем.

Первый трофический уровень составляют продуценты, автотрофные организмы – растения и некоторые бактерии. В основном растения создают органические вещества из неорганических за счет использования энергии солнечного света (фотосинтез), а бактерии – за счет энергии химических реакций окисления минеральных веществ (хемосинтез).

Второй трофический уровень составляют растительноядные животные – консументы. Третий уровень – плотоядные животные (хищники), четвертый уровень – животные, поедающие других плотоядных, и т. д. Многих животных невозможно отнести к одному уровню, так как они всеядны, могут получать энергию с нескольких разных трофических уровней Все консументы и редуценты – гетеротрофные организмы.

Разнообразные вещества и энергия перемещаются от одного трофического уровня к другому по цепям питания по мере поедания одних организмов другими, претерпевая многочисленные превращения На конечном этапе редуценты полностью разрушают органические вещества, превращают их в минеральные Подобные последовательные превращения веществ в экосистемах называют круговоротом. При этом вещества используются в круговороте многократно, а энергия – только один раз.

Значит, существование всех экосистем зависит от постоянного притока энергии извне Как же осуществляется энергетический обмен в экосистемах?

Всем организмам необходима энергия, а единственным источником практически всей энергии на Земле является Солнце Однако только 1% световой энергии Солнца улавливается растениями в процессе фотосинтеза и запасается в виде химической энергии, а 99% теряется в виде тепла и расходуется на испарение Запасенная растениями энергия передается от одного трофического уровня к другому по пищевым цепям Не вся энергия, содержащаяся в пище, переходит к организму, занимающему более высокий трофический уровень, например к хищнику. Часть энергии теряется во время превращения веществ пищи в молекулы тела хищника, а часть проходит через кишечный тракт хищни e69 ка в неизменном виде.

Полученная организмом пища с заключенной в ней энергией расходуется двояким образом Большая ее часть используется на поддержание процессов жизнедеятельности клеток. Энергетические затраты на поддержание всех метаболических процессов называют тратой на дыхание. Меньшая часть усвоенной пищи идет на рост организма или откладывается в виде запасных питательных веществ. Таким образом, большая часть энергии (около 90%) при переходе с одного трофическо го уровня на другой теряется.

*Если калорийность растительной пищи 1000 Дж, то при поедании ее раститель ноядным животным в теле последнего сохраняется всего 100 Дж, в теле хищника – 10 Дж.

Этот факт объясняет небольшую длину пищевых цепей, которые обычно состоят из 4-5 звеньев.

Энергия может быть восполнена только за счет ее поступления извне Без притока энергии в экосистемах не может быть круговорота веществ, они функционируют за счет непрерывного притока энергии, поступающей из окружающей среды.

Одним из способов выражения энергетической структуры сообщества является пирамида энергии, которая никогда не может быть перевернутой (то есть ее верхушка не может быть шире основания), так как поток энергии через трофические уровни всегда уменьшается от первого звена к последнему.

19. Сукцессии. Типы сукцессий. Понятие о климаксе.

Сукцессия (от лат. succesio — преемственность, наследование) — последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза, микробного сообщества, биогеоценоза и т. д.) другим на определённом участке среды во времени.

Теорию сукцессий изначально разрабатывали геоботаники, но затем стали широко использовать и другие экологи. Одним из первых теорию сукцессий разработал Ф. Клементс и развил В. Н. Сукачёв, а затем С. М. Разумовский.

Термин введён Ф. Клементсом для обозначения сменяющих друг друга во времени сообществ, образующих сукцессионный ряд (серию) где каждая предыдущая стадия (серийное сообщество) формирует условия для развития последующего. Если при этом не происходит вызывающих новую сукцессию событий, то ряд завершается относительно устойчивым сообществом, имеющим сбалансированный при данных факторах среды обмен. Такое сообщество Ф. Клементс назвал климакс. Единственным признаком климакса в смысле Клементса—Разумовского является отсутствие у него внутренних причин для изменения. Время существования сообщества ни в коем случае не может являться одним из признаков.

Хотя термины, введённые Клементсом широко используют, существует две принципиально различные парадигмы, в рамках которых смысл этих терминов различен: континуализм и структурализм. Сторонники структурализма развивают теорию Клементса, сторонники континуализма, в принципе отвергают реальность сообществ и сукцессий, считая их стохастическими явлениями и процессами (поликлимакс, климакс-континуум). Процессы, происходящие в экосистеме в этом случае упрощают до взаимодействия видов, встретившихся случайным образом, и абиотический средой. Парадигма континуализма была впервые сформулирована советским геоботаником Л. Г. Раменским[1] (1884—1953) и независимо от него американским геоботаником Г. Глизоном[2] (1882—1975).

Классификация

Существует множество классификаций сукцессий[3], по показателям, способным меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:

по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),

по обратимости (обратимые и необратимые),

по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),

по происхождению (первичные и вторичные),

по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),

по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),

по антропогенности (антропогенные и природные),

по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).

В зависимости от целей исследователя, подобные классификации можно строить на любом логическом основании, а число их можно увеличивать до бесконечности. Так, например, П. Д. Ярошенко (1950) указывал на необходимость разделения антропогенных смен на смены в социалистических странах и смены в капиталистических странах.

Если классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно выделить две основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ.

[править]

Первичные

Основная статья: Первичная сукцессия

Широко известным примером первичной сукцессии является заселение застывшей лавы после извержения вулкана или склона после схода лавины, уничтожившей весь профиль почвы. Сейчас подобные явления редки, но каждый участок суши в какое-то время прошёл через первичную сукцессию.

Первичные сукцессии развиваются параллельно с почвообразованием под влиянием постоянного попадания извне семян, отмирания неустойчивых к экстремальным условиям сеянцев и лишь с определённого времени — под влиянием межвидовой конкуренции. Развитие того или иного серийного сообщества и его смена обусловлены в основном содержанием азота в почве и степенью разрушения её минеральной части.

Например, для горных участков Аляски выделяют следующие типичные стадии первичной сукцессии с характерными растениями-доминантами:

Лишайники разрушают породу и обогащают её азотом.

Мхи и ряд трав.

Кустарниковые сообщества с преобладанием ивы.

Кустарниковые сообщества с преобладанием ольхи.

Ельник, затем доминирование тсуги.

[править]

Вторичные

Восстановительная сукцессия — лес вырастает на месте залежи

В качестве примера вторичной сукцессии обычно приводят ельник, уничтоженный после пожара. На занимаемой им ранее территории сохранилась почва и семена. Травяное сообщество образуется уже на следующий год. Дальше возможны варианты: во влажном климате доминирует ситник, затем он сменяется малиной, она — осиной; в сухом климате преобладает вейник, он сменяется шиповником, шиповник берёзой. Под покровом осинового или берёзового леса развиваются растения ели, со временем вытесняющие лиственные породы. Восстановление темнохвойного леса происходит примерно за 100 лет. Восстановление климаксных дубрав в Московской области обычно не происходит, поскольку лес вновь вырубается[4][5].

[править]

Сукцессии в микробиологии

В естественных (например, почвенных) микробных сообществах сукцессии обычно вызываются поступлением порции органического вещества той или иной формы. Поскольку различные микроорганизмы приспособлены либо к разрушению сложных полимеров, либо поглощению мономеров при их высокой концентрации, либо к существованию в условиях голода, по мере разрушения и использования органики происходят изменения в структуре сообщества.

В лесной подстилке, например, есть возможность изучать несколько стадий сукцессии одновременно, поскольку они сменяются при движении сверху вниз.

Помимо этого сукцессию могут вызывать изменения температуры, влажности, содержания газов или специфических веществ и т. п. Процесс почвообразования сопровождается продолжительной сукцессией как растительного, так и микробного сообщества.

Сукцессия (от лат. succеssio - преемственность, наследование) - последовательная и большей частью необратимая (редко циклическая) смена фитоценозов (биоценозов, биогеоценозов), преемственно сменяющихся на одной и той же территории в результате влияния внутренних (аутогенная, или автогенная сукцессия) и/или внешних (аллогенная сукцессия) факторов. В оптимальных условиях любая сукцессия заканчивается возникновением медленно развивающегося климаксового или узлового сообщества. Различают первичные (на субстратах, не затронутых почвообразованием) и вторичные сукцессии, происходящие на месте сформировавшихся биогеоценозов после их разрушения (в результате пожара - пирогенные сукцессии, сукцессии вырубки леса, засухи, эрозии, вулканического извержения и т.д.).

После нарушения равновесия новая экосистема самовосстанавливается, этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. На месте нарушения в нарушенной экосистеме определённые виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии.

В ходе сукцессии на разных её фазах меняются свойства образующихся экосистем. Сначала число видов в экосистемах увеличивается, затем снижается. Закономерность увеличения числа видов на ранних и средних фазах сукцессии и падение их разнообразия при приближении к климаксу носит название принципа сукцессионного "очищения". В старом глухом лесу мало видов - трав, кустарников, немного и животных, часто почти нет грибов. В таком лесу все биогеохимические процессы замедляются (закон сукцессионного замедления), при этом все больше энергии, поступающей в экосистему, идет на ее поддержание, биомасса достигает возможного максимума, а биологическая продуктивность снижается до какого-то минимального уровня. Это свойство зрелых экосистем обобщенно называют принципом, или правилом "нулевого максимума".

Изучая сукцессию в экосистемах, экологи выделили три механизма ее действия:

1. Содействие - появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями - то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев.

2. Сдерживание - когда, в некоторых случаях, пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений.

3. Сосуществование - когда пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия - ни полезного, ни вредного.

Конечное состояние леса или дюны экологически неустойчиво, подчиняясь в целом законам равновесия в природе. Так, зрелый лес обычно характеризуется нулевым суммарным приростом органических веществ. Это означает, что с течением времени из-за потери веществ под воздействием таких процессов, как эрозия, лес постепенно начнет погибать. Заметим, что большинство лесов обладают максимальной продуктивностью в течение первой половины сукцессионного цикла. В биологии хорошо известен закон необратимости эволюции бельгийского палеонтолога Л.Долло - организм не может вepнуться к прошлому состоянию, уже осуществленному в ряду его предков, даже вновь попав в среду их обитания. Например, вторично приспособившиеся к жизни в водной среде ихтиозавры или киты сохранили все черты пресмыкающихся и млекопитающих и лишь внешнее, а не функциональное сходство со своими далекими эволюционными предками - рыбами. Закономерность, аналогичная закону Л.Долло, существует и в ряду развития экосистемы. Это закон эволюционно-экологической необратимости - экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в ходе изменений произошли эволюционные перемены в ее экологических составляющих или группа видов исчезла из нее навсегда или на (системно) длительный срок. Если какой-то вид уничтожен человеком, экосистемы, куда он входил, будут другими. И это изменение необратимо. Даже если вид будет через какое-то время реакклиматизирован - возвращён в экосистему, все равно она будет иной: за время отсутствия вида в ней сложились новые связи, восстановить их прежнюю сеть практически не представляется возможным.

1. Вторичные сукцессии – смена одного фитоценоза другим

а) Суть понятий сингенез, эндоэкогенез и гологенез

б) Классификация типов сукцессий по П.Д. Ярошенко

в) Кратковременные, вековые и филоценогенетические смены фитоценозов

г) Эволюция фитоценозов. Примеры филоценогенетических сукцессий.

2. Понятие климакса в биогеоценологии

3. Теория подвижного равновесия

4. Методология изучения вековых смен

1. Вторичные сукцессии – смена одного фитоценоза другим

Не стоит думать, что с последней стадией развития фитоценоза завершается его динамика. Он вступает во вторую фазу процесса сукцессии: смену одного сформировавшегося фитоценоза другим.

а) Суть понятий сингенез, эндоэкогенез и гологенез

На самых первых этапах развития сообщества преобладал процесс, который В.Н. Сукачев (1942) назвал сингенезом. Это процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением растений на данную территорию, их приживанием (эцезисом), а затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни. Затем начинается другой процесс, названный В. Н. Сукачевым эндоэкогенезом. Это процесс изменения фитоценоза под влиянием среды, изменененной им самим. Эндоэкогенез постепенно усиливается и, в конце концов, становится основным процессом, определяющим ход смен фитоценоза.

На эти два процесса налагается третий, названный В. Н. Сукачевым (1954) гологенезом. Это «процесс изменения растительного покрова под влиянием всей географической среды или отдельных ее частей: атмосферы, литосферы и т.п., т.е. изменения более крупного единства, в состав которого входит данный биогеоценоз.

Все три процесса идут одновременно, но на разных стадиях развития преобладающее значение приобретает один из них. Несомненно, сингенез господствует только на начальных стадиях развития фитоценоза, а затем главенствующая роль переходит к эндоэкогенезу. Гологенетический процесс протекает постоянно, но, очевидно, в переломные моменты геологической истории Земли роль его усиливается.

Такой ход развития фитоценоза продолжается большее или меньшее время до тех пор, пока какие-то внешние силы, случайные по отношению к ходу развития фитоценоза, резко не нарушают его. Тогда смена, вызванная внутренним развитием самого фитоценоза (эндодинамическая), прерывается, и начинается смена, вызванная внешним толчком (экзодинамическая).

Исходя из сказанного выделяются два основных типа смен фитоценозов (Сукачев, 1928):

1. эндодинамические, происходящие в результате постепенного развития самого фитоценоза, меняющего среду и при этом изменяющегося; основную роль играют внутренние особенности сообщества.

2. экзодинамические (Сукачев, 1928; Лавренко, 1940), или стихийные (Ярошенко, 1953), или внезапные (Ярошенко, 1961), возникающие под непредвиденным воздействием внешних факторов.

Причины возникновения сукцессий (смен) растительного покрова весьма разнообразны.

ПРИМЕРЫ эндодинамических смен – процессы заболачивания лесов в результате изменений в их напочвенном покрове, процессы зарастания водоемов, развития растительного покрова на скалах и обсохших днищах водоемов и т. д. Экзодинамические смены – смены растительного покрова на вырубках, залежах, пожарищах, участках, засыпанных лавиной или залитых селевым потоком, и т.д.

б) Классификация типов сукцессий по П.Д. Ярошенко

П. Д. Ярошенко (1961), разрабатывая теорию сукцессий, составил более подробную следующую классификацию типов смен:

А. Природные смены.

Последовательные:

а) эндоэкогенетические (включают и сингенетические смены В.Н. Сукачева), б) гологенетические.

Внезапные смены:

а) климатогенные, б) эдафогенные, в) биогенные.

Б. Антропогенные смены:

а) последовательные, б) внезапные.

ПРИМЕРЫ разных смен. Климатогенные смены – смены типчаково-серополынных фитоценозов серополынно-типчаковыми при изменении климата в сторону большей влажности; эдафогенные смены -- заселение растительностью вновь возникших в результате естественных причин водоемов, зарастание вновь возникших под влиянием эрозионной и аккумулятивной деятельности обнаженных или полуобнаженных участков ("лунных ландшафтов") и т.д.; зоогенные смены – результат подгрызающей и роющей деятельности животных, а также подпруживания рек бобрами; пирогенные смены – изменения растительного покрова в результате пожаров; антропогенные смены – следствие вырубки лесов, распашки территории, сенокошения, 'выпаса домашних животных и т. п.). Антропогенные смены нецелесообразно отделять от природных. Во-первых, нередко действие человека и действие природного фактора аналогичны

В данной системе природные внезапные смены и антропогенные смены соответствуют экзодинамическим сменам В.Н. Сукачева, поскольку с точки зрения существования растительного сообщества безразлично, какими обстоятельствами вызвана серия смен: вырубкой леса, его уничтожением в результате пожара или в результате действия насекомого-вредителя, хотя ход процессов при этом будет неодинаков.

Любая смена, начавшаяся под влиянием внешних причин (экзодинамически), в дальнейшем постепенно переходит в эндодинамическую, так как ее ход во все большей степени определяется воздействием фитоценоза на среду. Если вновь не повторятся воздействия экзогенных факторов на фитоценоз.

в) Кратковременные, вековые и филоценогенетические смены фитоценозов

По длительности сукцессии подразделяются на кратковременные (частные), вековые (общие) и филоценогенетические (эволюция фитоценозов). Все перечисленные типы смен очень тесно сплетаются друг с другом и накладываются один на другой. В группу кратковременных, или частных, смен объединяют эндодинамические и экзодинамические. Им противопоставляются вековые (Лавренко), или общие (Ярошенко), смены. Последние протекают значительно медленнее и охватывают территорию, занимаемую не одним или немногими связанными друг с другом фитоценозами, а обширные территории.

Между кратковременными и вековыми сменами существуют переходы, хотя в общей форме можно сказать, что в результате кратковременных смен вырабатываются растительные ассоциации и формации в пределах географических зон, а в результате вековых смен растительность одной зоны сменяется растительностью другой.

ПРИМЕРЫ кратковременных смен: смены сосняков из сосны могильной – сухими дубняками, хвойно-широколиственных лесов – смешанными широколиственными лесами, белоберезняками, осинниками, чозенников – лиственничниками; вековых смен: изменения растительного покрова на севере европейской части СССР после отступления ледника и на юге Дальнего Востока – после отступления-наступления моря. Ксерофитизация климата?

Наконец, различают филоценогенез, или эволюцию фитоценозов.

г) Эволюция фитоценозов. Примеры филоценогенетических сукцессий

Эволюция фитоценозов, как указывал В. Н. Сукачев (1954), слагается из двух процессов: выработки структуры ценоза (филоценогенез) и видообразования, идущего в связи с эволюцией ценозов (флорогенез).

Эволюции растительных сообществ совершается также путем естественного отбора, который В. В. Ревердатто (1935) предложил называть естественным отбором второго порядка (в отличие от естественного отбора первого порядка – отбора особей в процессе видообразования. Благодаря естественному отбору существует определенное число фитоценозов, а не бесчисленное количество комбинаций, сочетаний растений. В процессе эволюции выработались как растительные ассоциации, так и более крупные единицы растительного покрова вплоть до типов растительности.

В качестве примеров можно привести примеры частных смен фитоценозов, происходящих в различных условиях.

Существует два способа зарастания водоемов: со дна и с поверхности. Детали этого процесса в разных районах и в водоемах разных типов неодинаковы, но общий ход его для каждого из этих способов один и тот же. О ходе сукцессий в водоемах можно судить, исследуя отложения сообществ, сменявших друг друга на данной территории, или путем изучения поясов растительности, сменяющих друг друга по мере изменения условий существования в пространстве.

2. Понятие климакса в биогеоценологии

В процессе сукцессий возникают биогеоценозы, в наибольшей степени соответствующие условиям среды, как климатическим, так и эдафическим, а также состоящие из «подогнанных» к совместному обитанию видов со свойственным этому ценозу фитоклиматом и гидрологическим режимом. Эта завершающая стадия сукцессии получила название климаксовой, климакса.

Вполне понятно, что в силу своей «пригнанности» к условиям обитания климаксовая стадия гораздо более устойчива, чем начальная и переходные стадии данной серии. Тем не менее, и климакс продолжает изменяться, хотя значительно более медленно, чем остальные стадии. Эти изменения объясняются тем, что никогда не прекращаются изменения внешних условий, вызывающие гологенез, и соответствующая перестройка фитоценоза.

Климакс, по мнению основателя теории климакса Клементса, соответствует формации в понимании американских авторов, т. е. зональному типу, или в некоторых случаях подтипу растительности в понимании российских исследователей. Так, формацией следует считать всю зональную растительность тундровой зоны или зональную растительность подзоны хвойных лесов, или зональную растительность подзоны широколиственных лесов. Климакс постоянен до тех пор, пока не изменится климатическая обстановка. Стабильность климакса может быть нарушена только человеком или изменением климата.

По представлениям Клементса и его сторонников, при изменении климата на большей части территории климакс не сохраняется, и лишь в благоприятных эдафических условиях остаются реликты прежнего климакса, так называемые постклимаксы. Таким образом, представления Клементса могут быть сведены к тому, что без изменения климата или без воздействия человека зональная растительность не может смениться растительностью, свойственной другой зоне, например, степная растительность не может смениться лесной без изменения климата. Это представление получило название теории моноклимакса, единственного климакса. Согласно этим представлениям, каждая зона имеет лишь один климакс, к которому стремятся все серии сукцессий, в каких бы условиях они ни происходили. Таким образом, по Клементсу, и болота, и поемные луга и растительность склонов стремятся и в конце концов приходят к одному климаксу.

Сторонники поликлимакса для всех местообитаний различают сообщества, находящиеся в условиях относительного соответствия местообитанию (климаксы), и сообщества, быстро изменяющиеся (стадии серии, или серийные сообщества). Согласно этим воззрениям, каждое местообитание имеет свой климакс. Этим термином можно и следует пользоваться, понимая под климаксовыми такие сообщества, которые находятся в относительном соответствии с условиями существования и потому изменяются весьма медленно, значительно медленнее, чем сообщества, представляющие собой стадии сукцессионных серий.

Следует отметить, что в настоящее время сторонников теории моноклимакса по существу нет.

КЛИМАКС

(от греч. klimax - лестница) относительно зрелая, устойчивая (находящаяся в состоянии динамического равновесия с окружающей средой), «заключительная» стадия развития фитоценоза, биоценоза или экологической системы. Формируется в процессе последовательных смен их структуры во времени (сукцессии), которые происходят под влиянием внутренних (эндогенных) и внешних (экзогенных) факторов. Впервые понятие о климаксе возникло и развивалось в фитоценологии («заключительная формация» Р. Сер-нандера; «климакс» Г. Каулса, Ф. Клементса, А. Тэн-сли, Р. Уиттэкера; «коренная ассоциация» А. П. Ильинского; «выработавшаяся ассоциация» В. И. Сукачева). В дальнейшем оно распространилось в биоценологии и биогеоценологии. Основоположник учения о климаксе Ф. Клементе трактовал его весьма широко - в объеме растительной формации какого-либо целого равнинного ландшафтного района. Структура фитоценозов такого климакса, к которой, по мнению Ф. Клементса, при отсутствии внешних нарушений среды и растительности рано или поздно приходят все местные сообщества, сравнительно однородна и в целом соответствует сложившимся местным почвенно-климатическим условиям («моноклимакс»). В отличие от этого, А. Тэнсли, Р. Уиттэке-ром и представителями русской геоботанической школы (А. П. Ильинский, В. И. Сукачев В. В. Алехин и др.) обосновано представление о «поликлимаксе», согласно которому каждому местообитанию соответствует специфичный ряд сукцессии растительности и свой климакс («коренная ассоциация»). Структура и функции лесных экосистем на климаксовой стадии их развития отличаются рядом особенностей от предшествующих, менее «зрелых» и устоявшихся. Для них обычно характерно относительное постоянство во времени видового состава (биоразнообразия) фитоценоза; мозаичность возрастно-высотной структуры и непрерывность естественного возобновления древостоя; постоянство суммарной годичной продукции органического вещества (в процессе фотосинтеза) и его потерь на дыхание, потребление животными-фитофагами, опад, разложение, а следовательно, и стабильность биологической массы. Однако в северных регионах тайги, особенно в заболоченных лесах, вследствие накопления мощного слоя грубогумусной подстилки или торфа и замедления процессов обмена веществ и энергии, общая продуктивность климаксовых экосистем может уменьшаться. Примерами климаксовых лесов могут служить давно не подвергавшиеся пожарам разновозрастные елово-кедровые сфагново-долгомошные леса на островах посреди обширных болот или озер в Западной Сибири, а также отдельные участки не затронутых рубками девственных мозаично-разновозрастных буковых лесов украинских Карпат. В ходе восстановительно-возрастных и вековых смен поколений древостоев, вызываемых стихийными и антропогенными катастрофами (пожары, ветровалы, рубки и т. д.), одновозрастная в первом поколении структура таежных темнохвойных древостоев через два-три поколения преобразуется вначале в условно, а затем и в абсолютно разновозрастную. Для светлохвойных (сосновых и лиственничных) лесов, подверженных закономерным циклически повторяющимся пожарам (обычно несколько раз в течение жизни одного поколения древостоя), более правомерно применение термина, предложенного Ф. Клементсом -«субклимакс», или «пожарный климакс». В этом случае естественный процесс восстановительно-возрастных сукцессии - смен светлохвойных видов темно-хвойными - периодически прерывается на той или иной стадии, почти никогда не достигая «заключительной». Понятие о климаксе (климаксовой стадии) в развитии лесных фитоценозов и экосистем имеет важное теоретическое значение для лесоведения и лесоводства как научная основа учения о динамике лесов, оценки и прогноза ее тенденций в связи с изменениями климата, а также разработки систем рубок, лесовосстановления и охраны лесов.

Лит.: Clements, F. E. Plant succession and indicators. -N. Y., 1928; Александрова, В. Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. - М.-Л., 1964; Миркин, Б. М., Розенберг, Г. С, Наумова, Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. - М., 1989.

20. Понятие о биоценозе. Структура биоценоза: видовая, пространственная, экологическая.

Термином «биоценоз» (от лат. биос — жизнь, ценоз — общий) был предложен К. Мебиусом в 1877 г., когда он изучал устричные банки и приуроченные к ним организмы. Он же основал понятие о биоценозе.

По его определению, биоценоз — это «объединение живых организмов, соответствующее по своему составу, числу видов и особей некоторым средним уровням среды, объединение, в котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах». Понятие о биоценозе - это очень хорошее понятие. ))))) Со времен Мебиуса (1825—1908) в термин «биоценоз» нередко вкладывают другое содержание. Получило широкое распространение следующее определение: биоценоз—это совокупность популяций всех видов живых организмов, населяющих определенную географическую территорию, отличающуюся от других соседних территорий по химическому составу почв, вод, а также по ряду физических показателей (высота над уровнем моря, величина солнечного облучения и т. д.). В состав понятия о биоценозе, точнее в биоценоз, таким образом, входят такие компоненты, какрастительный. Он представлен тем или иным растительным сообществом — фитоценозом; животный

компонент — зооценоз; микроорганизмы. Они образуют в почве, в водной или воздушной среде микробные биокомплексы — микробиоценозы. Конкретные сообщества складываются в строго определенных условиях окружающей среды (почва и грунтовые воды, климат, осадки). Взаимодействуя с компонентами биоценоза (растениями, микроорганизмами и др.), почва и грунтовые воды образуют эдафотоп, а атмосфера — кли-матоп. Компоненты, относящиеся к неживой природе, образуют косное единство — экотоп. Относительно однородное по абиотическим факторам среды пространство, занятое биоценозом, называют биотопом.

Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношениях друг с другом (рис. 11.1).

Биоценоз и биотоп оказывают друг на друга взаимное влияние, выражающееся главным образом в непрерывном обмене энергией как между двумя составляющими, так и внутри каждой из них. Масштаб биоценотических группировок организмов весьма различен, от сообществ, например, подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т. д. По отношению к мелким сообществам (стволы или листва деревьев, моховые кочки на болотах, муравейники и др.) применяют такие термины, как «микросообщества», «биоценотические группировки», «биоценотические комплексы» и т. д.

Структура биоценоза

Между биоценотическими группировками разных масштабов принципиальной разницы нет. Мелкие сообщества входят составной, нередко автономной, частью в более крупные, которые, в свою очередь, являются частями сообществ еще больших масштабов. Например, все живое население лишайниковых и моховых подушек на стволе дерева является частью более крупного сообщества организмов, связанного с этим деревом и включающего подкоровых и наствольных его обитателей, население кроны, ризосферы и т. д. Вместе с тем данная группировка лишь одна из составных частей лесного биоценоза, входящего в более сложные комплексы, которые образуют в итоге весь живой покров Земли. Следовательно, организация жизни на биоценоти-ческом уровне иерархична. Увеличение масштабов сообществ усиливает их сложность и долю непрямых, косвенных связей между видами.

Естественные объединения живых существ имеют собственные законы сложения, функционирования и развития. Важнейшими особенностями систем, относящихся к надорганизменному уровню организации жизни, по В. Тишлеру (1971), являются следующие.

1. Сообщества всегда возникают, складываются из готовых частей (представителей различных видов или целых комплексов видов), имеющихся в окружающей среде. Способ их возникновения этим отличается от формирования отдельного организма, особи, которое происходит путем постепенного дифференцирования зачатков.

2. Части сообщества заменяемы. Один вид или комплекс видов может занять место другого со сходными экологическими требованиями, без ущерба для всей системы. Части (органы) же любого организма уникальны.

3. Сообщества существуют главным образом за счет уравновешивания противоположно направленных сил. Интересы многих видов в биоценозе прямо противоположны. Так, хищники — антагонисты своих жертв, и тем не менее они существуют вместе, в рамках единого сообщества.

4. Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими.

5. Предельные размеры организма ограничены его внутренней, наследственной программой. Размеры иадорганизменных систем определяются внешними причинами.

6. Сообщества часто имеют расплывчатые границы, иногда неуловимо переходя одно в другое. Однако они вполне объективно, реально существуют в природе.

Та часть экологии, которая изучает закономерности сложения сообществ и совместной жизни в них организмов, получила название синэкологии. Синэкология как раздел экологии возникла сравнительно недавно — в начале XX в. Термин предложен швейцарским ботаником К. Шретером в 1902 г. Формальное выделение синэкологии произошло на международном ботаническом конгрессе в 1910 г