14. Ярустность. Мозаичность. Синузии, обилие.

Ярусность в фитоценозах, вертикальное расчленение сообществ растений — фитоценозов на ярусы, т. е. на достаточно четко отграниченные горизонты концентрации деятельных органов растений. Надземная Я. — результат отбора видов, способных произрастать совместно, используя различные горизонты надземной среды (в т. ч. — с ослабленной интенсивностью света из-за перехвата его более высокорослыми растениями). Т. о., Я. обеспечивает более полное использование надземной среды компонентами фитоценозов. Я. наиболее хорошо выражена в лесах умеренного пояса. В них различают ярусы: древесный (иногда их 2), кустарниковый, травяной или травяно-кустарничковый, моховой или лишайниковый. Ярусы могут быть образованы одним или двумя и более видами, в том числе относящимися к различным экобиоморфам, например древесный ярус из хвойных и листопадных деревьев в смешанных лесах. Ярусы выделяют, когда входящие в их состав растения достаточно сомкнуты. Каждый ярус характеризуется особыми условиями среды (особенным световым и температурным режимом и пр.). Эпифиты и лианы — внеярусные растения. Молодые и угнетённые особи высокорослых растений, как правило, относят к ярусу, в котором расположены их деятельные органы. В некоторых типах фитоценозов (большинство травяных, определённые типы тропических дождевых и широколиста, лесов) Я. отсутствует или выражена слабо. Отсутствие Я. или её слабая выраженность — также существенный признак структуры фитоценозов. Ярусы формируются в процессе становления фитоценозов, а в дальнейшем или представляют достаточно устойчивое образование (например, ярус ели в еловых лесах), или подвержены изменениям в течение вегетационного сезона (например, ярусы, образованные травами или листопадными деревьями), а иногда от года к году (травяные полидоминантные ярусы). В зависимости от глубины укоренения растений в фитоценозах иногда различают Я. подземную. Однако отчётливо выделить можно один ярус и лишь редко, например на солонцах или в аридных районах, в местах с близким залеганием грунтовых вод, выявляется второй ярус скопления поглощающих корней в почве, увлажняемой грунтовыми водами.Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоценоза, обусловленное ценотическими факторами. Причины ее разные: Неравномерность условий существования, вызванная жизнедеятельностью тех или иных растений: различия в затенении, химизме и физических особенностях опада, в нанорельефе. Результат деятельности животных, выбрасывающих на поверхность почву из глубоких горизонтов (землерои) или нарушающих в некоторых участках обычный строй растительного сообщества (грызуны). Способом роста тех или иных растений, образующих кочки или куртины. Так, высокие кочки, образуемые осокой дернистой на болотах, способствуют возникновению весьма разнообразных микроценозов на вершинках, на откосах и в понижениях между кочками. Нередко мозаичность развивается одновременно с развитием фитоценоза или несколько отстает в развитии от фитоценоза и появляется позже его возникновения. Наконец, она может явиться результатом смыкания ранее разобщенных микроценозов, образующих мозаичный фитоценоз постепенно путем слияния (Ярошенко, 1961).Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоценоза – не всегда легко отличить от комплексности – сочетания участков различных сообществ, т.е. комплексность отражает влияние экологических (экотопических) факторов.П. Д. Ярошенко предложил различать мозаичность и комплексность по следующим признакам: при мозаичности каждое пятно представляет один единственный микроценоз, а при комплексности каждое пятно в свою очередь может состоять из микроценозов, т. е. комплексность – более сложное явление, чем мозаичность.Присутствие общего эдификатора в сообществе, оказывающего определяющее влияние на жизнедеятельность остальные виды, – наиболее надежный признак, по которому мозаичность отличается от комплексности. Остальные перечисленные признаки не всегда оказываются в наличии.Мозаичность может быть неясной (всегда в одновидовых фитоценозах и на начальных стадиях развития многовидовых фитоценозов), и отчетливой (в многовидовых фитоценозах). Последняя бывает плавной, с нерезкими границами микроценозов, и контурной, с относительно резкими границами.Понятие «синузия» было введено в науку X. Гамсом (Gams, 1918).Вероятно, нет ни одной категории явлений, характеризующих структуру фитоценоза, представления о которых были бы столь резноречивыми, как синузии. Синузия рассматривается как структурная часть фитоценоза, характеризующаяся строго определенным видовым составом, а главное, одинаковой жизненной формой входящих в нее видов, т.е. эколого-биологическим единством. Это, например, синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов и другие синузий лесной зоны. Синузия - всегда одноярусное образование. Если она состоит из растений одного вида, то называется простой; если из двух и более – то сложной Синузия, по Гамсу, есть совокупность (объединение, группа) особей одного вида (синузия первого порядка) или сходных видов (синузии второго и третьего порядков). Синузия второго порядка – совокупность особей разных видов, относящихся к сходной жизненной форме. Виды, образующие синузию второго порядка, должны расти совме­стно и регулярно встречаться в данном сочетании. Например, кленово-дубовый древостой широколиственного леса. Синузия третьего порядка – совокупность видов, совместно образующих либо ярус, либо одноярусное сообщество. Виды, входящие в ее состав, относятся к различным классам жизненных форм. Относительная самостоятельность таких синузий подтверждается и тем, что данный ярус или сочетание ярусов может выступать и отдельно как фитоценоз. Например, мохово-кустарничковая синузия соснового леса способна существовать на пустоши самостоятельно, хотя облик ее будет несколько иным, чем под пологом леса.Популяции отдельных видов (синузии первого порядка) могут составить синузию второго порядка (например, мхов, лишайников и кустарничков) и вместе с другой синузией второго порядка (например, травянистых мезофильных и гемикриптофитов, того же размера, что и виды в синузии второго порядка) – синузию третьего порядка. Виды, образующие синузию третьего порядка, должны регулярно встречаться в данном сочетании при сходной обстановке.Таким образом, синузии могут быть диффузно смешанными в одном и том же пространстве. Неопределенность понятия синузии в дальнейшем вызвала различные его толкования.Т. Липмаа объединял синузии, сходные по признакам: ядро характерных видов, определенные состав жизненных форм и экология, в один унион. Таким образом, унион – это типологическая единица синузии. Синузии и унионы свойственны гомогенной и относительно стабилизированной растительности, т. е. находящейся в равновесии с условиями местообитания.В. Н. Сукачев определял синузии следующим образом (1957): синузии – это «структурные части фитоценозов, характеризующиеся определенным видовым составом, определенным экологическим характером видов, их составляющих, пространственной или временной обособленностью, а следовательно, и особой микросредой, создаваемой растениями данной синузии». Сходное определение дает и А. П. Шенников (1964): «Такие структурные части фитоценоза, отграниченные в пространстве (занимающие особую экологическую нишу), отличающиеся одна от другой в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношениях, называют синузиями».Несколько иначе рассматривает их Н. А. Миняев (1963). Он указывает, что синузия есть простейшая растительная группировка, характеризующаяся конкурентными отношениями между особями, входящими в ее состав. Б. Н. Норин (1965) полагает, что «синузией будет пространственно обособленная, однородная, одноярусная, сомкнутая в надземных или подземных частях группировка растений». Таким образом, в понимании синузии намечаются два подхода: синузия – понятие экологическое, оно охватывает растения, относящиеся к одной жизненной форме в сообществе; синузия – понятие структурное, ценотическое. Сторонники последней точки зрения понимают под синузией либо любую хоть сколько-нибудь обособленную часть сообщества (Сукачев и его последователи), либо только те структурные части, которые сложены экологически однородными растениями. Последнюю точку зрения развивают Н. А. Миняев, по-видимому, Б. Н. Норин и особенно последовательно П. Д. Ярошенко (1961). Синузией могут быть: ярус, составленный растениями, относящимися к одной жизненной форме, если он однороден на всей территории, занятой фитоценозом; часть яруса в пределах участка, занятого микрофитоценозом, если весь ярус неоднороден и в различных микрофитоценозах, образующих данное сообщество, представлен растениями, относящимися к различным жизненным формам; совокупность эпифитов, относящихся к одной жизненной форме в пределах всего фитоценоза, если отсутствуют вариации в их экологических особенностях или на протяжении микроценоза, если в разных микроценозах эпифиты представлены разными жизненными формами; совокупность растений, обусловливающих аспект, характеризующихся развитием в одни и те же сроки; в некоторых случаях (в одноярусных фитоценозах) синузия может совпадать с микрофитоценозом.Таким образом, приобретают определенность и понятие «синузия» и понятие «микрофитоценоз».Обилие видов (в геоботанике) — в широком смысле — группа показателей, характеризующих роль вида в фитоценозе. Могут быть количественные и балльные. Среди показателей обилия выделяют:относительная численность особей на единицу площади: применяется для видов деревьев, кустарников, растений в условиях разряжённого растительного покрова (например, верблюжьих колючек в пустыне) и т.п.проективное покрытие видов: применяется для видов напочвенного покрова, кустарников в виде зарослей и т.п.балльные оценки объединённого определения покрытия и численности видов — обилие видов (в узком смысле).