Ґрунт як середовище життя.

Ґрунт знаходиться на межі взаємодії літосфери, атмосфери, гідросфери. Він є похідною і водночас складовою частиною біосфери, найважливішим компонентом екологічних систем суші і являє собою самостійне, природно-історичне, органо-мінеральне тіло, яке виникло внаслідок дії організмів на поверхневі горизонти гірських порід під впливом кліматичних факторів, рельєфу і гравітаційного поля Землі. Завдяки своїм особливим властивостям, зокрема родючості, він відіграє особливу роль у природі, забезпечує життя наземних організмів, в тому числі й людини.

Ґрунт багатокомпонентне природне утворення. Він складається з чотирьох фаз: твердої, рідкої, газової і живої. Завдяки незначним (в порівнянні з повітрям) коливанням температури, сприятливій вологості та ін. його населяють багато рослинних і тваринних організмів - від прокаріотів до ссавців. На 1 м² ґрунтового шару припадає в середньому понад 100 м мільярдів клітин найпростіших, мільйони коловерток і тихоходок, десятки мільйонів нематод, десятки й сотні тисяч кліщів і первин­но-безкрилих комах, переважно колембол, тисячі інших членисто­ногих, десятки і сотні дощових черв’яків, молюсків та інших безхребетних. Крім того, 1 см³ ґрунту вміщує десятки й сотні мільйонів бактерій, мікроскопічних грибів, акти­номіцетів та інших мікроорганізмів. В освітлених поверхневих шарах у кожному грамі живуть сотні тисяч фотосинтезуючих клі­тин зелених, жовто-зелених, діатомових і синьо-зелених водорос­тей.

Неоднорідність умов у ґрунті найвиразніше проступає у верти­кальному напрямі по його генетичних горизонтах, які відрізняються один від одного механічним складом, шпаруватістю, пористістю, щільністю, фізико-хімічними властивостями та ін. Розміри порожнин між часточками ґрунту, придатні для життя в них тварин, як правило, швидко зменшуються з глибиною. На­приклад, у лучних ґрунтах середній діаметр порожнин у шарі 0-1 см становить 3 мм, 1-2 см - 2, а на глибині 2-3 см всього 1 мм; глибше пори ще дрібніші. З глибиною також змінюється щільність ґрунту. Найбільш пухкий верхній гумусно-акумулятивний горизонт Н (А), в якому є найбільше органічної речовини. Порівняно вища шпаруватість цього горизонту зумовлена тим, що органічні речовини склеюють мінеральні частки у більші агрегати об’єм порожнин між ними збільшується. Найщільнішим є переважно ілювіальний горизонт І (В), зцементований вмитими в нього дрібнодисперсними частинками вимитими з верхніх горизонтів.

Вода в ґрунті буває у різних станах: 1) міцно зв’язана (гігроско­пічна і плівкова) сильно утримується поверхнею ґрунтових часто­чок і не доступна для рослин; 2) капілярна займає дрібні пори і може пересуватися по них у різних напрямах; 3) гравітаційна заповнює більші порожнини і повільно просочується вниз під впливом сили ваги; 4) паропо­дібна утримується в ґрунтовому повітрі.

Водний режим ґрунтів і вміст води в них залежать від механічного їх складу, кількості опадів, температури, рельєфу, пори року та ін. При наявності у ґрунті великої кількості гравітаційної води в ньому складаються умови близькі до умов водойм. У сухому ґрунті залишається тільки зв’язана вода і умови наближаються до наземних. Проте навіть у найсухіших ґрунтах повітря вологіше за надземне і тому його мешканці піддаються загрозі висихання знач­но менше поверхневих. Склад ґрунтового повітря мінливий. З глибиною в ньому дуже зменшує­ться вміст кисню і збільшується концентрація вуглекислого газу. В зв’язку з наявністю в ґрунті органічних речовин, які розкладаю­ться, в ґрунтовому повітрі може бути висока концентрація таких токсичних газів, як NH₄, H₂S, CH₄ та ін. При заповненні ґрунтових пор водою або інтенсивному розкладі рослинних решток в ньому можуть створюватися анаеробні умови.

Має свої особливості і температурний режим ґрунту. Значні коливання температури характерні лише для його поверхні. Тут вони можуть бути навіть різкішими, ніж у приземному шарі повітря. Однак з кожним сантиметром вглиб коливання добових добові й сезонних темпера­тур зміни стають дедалі меншими і на глибині 1-1,5 м прак­тично затухають.

Таким чином, незважаючи на ве­лику неоднорідність екологічних умов у ґрунті, він є досить стабільним середовищем для життя організмів, особливо для рухливих тварин. Різкий градієнт температур і вологості у ґрунтовому профілі дає їм змогу шляхом незначних переміщень забез­печити собі комфортні умови середовища..

Неоднорідність будови і складу ґрунту є причиною створення в ньому різноманітних умов для найрізноманітніших функціональних груп: аеробів і анаеробів, споживачів органічних і мінеральних сполук. Для розподілу мікроорганізмів у ґрунті характерна дрібна осередковість, оскільки навіть на відстані кількох міліметрів екологічні умови мо­жуть змінюватись.

Представники мікрофауни (найпростіші, коловертки, тихоходки, нематоди тощо), які по суті є водними організмами, живуть у ґрунтових порах, заповнених гравітаційною або капілярною водою. Однак ґрунтові форми набагато дрібніші за прісноводні і, крім того, відрізняються від них здатністю довго перебувати в інцистованому стані, перечікуючи несприятливі умови. В той час як прісноводні амеби мають розміри 50-100 мкм, ґрунтові - всього лише 10-15. Особливо дрібні представники джгутикових — нерідко всього 2-5 мкм. Мають також карликові розміри і ґрунтові інфузорії, які до того ж можуть дуже змінювати форму тіла.

Для крупніших тварини, об’єд­наних під назвою мезофауна, ґрунт постає як система дрібних печер. Вони мають розміри від десятих часток до 2-3 мм і дихають повітрям. До цієї групи належать в основному членистоногі: численні групи кліщів, первиннобезкрилі комахи (колемболи, протури, двохвістки), дрібні види крилатих комах, багатоніжки та ін. У них немає спеціальних при­стосувань до риття, тому можливості їх міграції ґрунтовими порожнинами вглиб обмежується швидким зменшенням діаметра пор.

Періоди затоплення ґрунту водою представники мезофауни пе­реживають у бульбашках повітря. Воно затримується довкола тіла тварини завдяки їхнім покривам, які не змочуються і до того ж забезпечені волосками, лусочками тощо. Бульбашка повітря слу­жить для дрібної тварини своєрідною ,,фізичною зяброю”. Дихан­ня здійснюється за рахунок кисню, що дифундує у повітряний прошарок з навколишньої води.

Ці тварини здатні переносити зимові від’ємні температури, оскільки більшість видів не може переміщу­ватись у нижчі непромерзаючі горизонти ґрунту.

Представникам ґрунтової макрофауни, що мають розміри тіла від 2 до 20 мм (личинки комах, багатоніжки, енхітреїди, дощові черв’яки та ін.) ґрунт є середовищем яке чинить значний механічний опір при русі. Ці порівняно великі тварини пересуваються у ґрунті, або розширюючи природні щілини розсуванням ґрунтових часток, або риючи нові ходи.

Газообмін більшості видів цієї екологічної групи здійснюється за допомогою спеціалізованих органів дихання, але поряд з цим доповнюється газообміном через покриви. Можливе навіть ви­ключно шкірне дихання, наприклад, у дощових черв'яків, в енхітреїд. Ці тварини можуть залишати горизонти з несприятливими умовами. В посуху і напередодні зими вони концентрую­ться в глибших вологіших і непромерзаючих шарах грунту.

Мегафауна ґрунтів об’єднує великих за розмірами землериїв, здебіль­шого з числа ссавців. Ряд із них проводить у ньому все життя (кроти, сліпаки, сліпушки, цокори тощо). Вони прокладають у ґрунті цілі системи ходів і нір. Зовнішній вигляд і анатомічні особливості цих тварин відбивають їхню пристосованість до риючого підзем­ного способу життя. У них недорозвинені очі, компактне з короткою шиєю вальку­вате тіло, коротке густе хутро, сильні копальні кінцівки з міцними кігтями. Сліпаки і сліпушки розпушують зем­лю різцями. До мегафауни ґрунту можна віднести і великих олігохет, зокрема представників родини Megascolecidae, які живуть у тропіках і південній півкулі. Найбільший з них австралійський Megascolides australis досягає у довжину 2,5 і навіть 3 м.

Крім постійних мешканців ґрунту серед великих за розмірами тварин можна виділити численну екологічну групу мешканців нір (ховрахи, бабаки, тушканчики, кролики, борсуки тощо). Вони го­дуються на, поверхні, але розмножуються, зимують, відпочивають, рятуються від небезпеки у ґрунті. Цілий ряд інших тварин викори­стовує їх нори, знаходячи в них сприятливий мікроклімат і схо­ванку від ворогів. Тваринам, що живуть у норах за будовою не відрізняються від наземних тварин, мають ряд пристосувань для риття ґрунту. Наприклад, у борсуків довгі кігті і сильна мускулатура на передніх кінцівках, вузька голова, невели­кі вушні раковини. У кроликів, порівняно із зайцями, які не риють нір, помітно укорочені вуха і задні ноги, міцніший череп, краще розвинені кістки й мускулатура передпліч тощо.

За цілим рядом екологічних особливостей ґрунт є середови­щем, проміжним між водним і наземним. З водним середовищем його зближує температурний режим, понижений вміст кис­ню у ґрунтовому повітрі, насиченість його водяною парою та наявність води в інших формах, присутність солей і органічних ре­човин у ґрунтових розчинах, можливість рухатися у трьох вимі­рах. Як і у воді в ньому дуже розвинені хімічні взаємозалежнос­ті і взаємовпливи організмів.

З повітряним середовищем ґрунт зближують наявність в ньому повітря, загроза висихання у верхніх горизонтах й досить різкі зміни їх температурного режиму.

Живі організми як середовище життя.

Багато видів гетеротрофних організмів пристосувалися до життя в живому середовищі інших істо­т, що суттєво відрізняється за властивостями від зовнішнього.

Вну­трішньоклітинні паразити і симбіонти виявлені навіть у прокаріотичних організмів (бактерій, актиноміцет, синьо-зелених водоростей), одноклітинних еукаріотичних форм (червоних, зелених і діато­мових водоростей, амеб, радіолярій, інфузорій та ін.). Практично немає жодного виду багатоклітинних організмів, які були б по­збавлені внутрішніх мешканців.

Чим вища організація господарів, чим більший ступінь диференційованості їхніх тканин і органів, тим різноманітніші умови для їх співмешканців. У різних частинах тіла багатоклітинного організму умови не­однорідні. Господар виступає для своїх мешканців як різноманіт­не середовище. Наприклад, у травному каналі кролика одночасно можуть паразитувати кілька видів кокцидій, кожен з яких локалізується у певних частинах кишечника: Eimeria media — в початковій ділянці тонкої кишки, Е. irresidua — в середній, а Е. magna — в останній її петлі, Е. piriformis — переважно у слі­пій кишці і т. ін.

Паразити і співмешканці пристосувалися до життя не тільки в певних органах і тканинах, а і до певного ві­кового і фізіологічного стану живителя. Проте, здатність використовувати інші організми як середовище існування з ускладненням організації паразитів у цілому зменшується. Тому найбільше їх серед мікроорганізмів і відносно примітивних багатоклітинних.

Паразити існують у специфічних умовах внутрішнього середо­вища живителя. Це, з одного боку, дає їм цілий ряд екологічних переваг, а з другого — утруднює здійснення їхнього життєвого циклу порівняно з видами, які живуть вільно.

Одна з головних екологічних переваг паразитів — щедре забезпечення їжею за рахунок вмісту клітин, соків і тканин тіла господаря або вмісту його кишечника. Багата і легкодоступна їжа є умовою їх швидкого росту. І, якщо дозволяє простір, паразити можуть досягати дуже великих розмі­рів порівняно з їхніми родичами, які живуть вільно. Наприклад, плацентонема гігантська - Placentonema gigantissima, що живе у плаценті кашалотів досягає довжини 8 м, лентець широкий, бичачий і свинячий солітери — велетні серед плоских червів сягають у довжину 8-12 м, тоді як найбільші тропічні турбелярії не перевищують 60 см. Розміри більшості інфузорій, котрі живуть вільно, становлять 50-100 мкм, тоді як співмешканці жуйних Entodinomorpha сягають 200-500 мкм, а в окремих випадках — 2-3 мм (наприклад, Pycnothrix з кишечника даманів).

Іншою важливою перевагою для мешканців жи­вих організмів є їхня захищеність від безпосереднього впливу факторів зовнішнього середовища. Всередині господаря його спів­мешканці практично не зустрічаються із різ­кими коливаннями температур, загрозою висихання, значними змінами сольового й осмотивного режимів тощо. В особливо стабільних умовах існують внутрішні мешканці гомойотермних тварин. Коливання умов зо­внішнього середовища позначаються на внутрішніх паразитах і симбіонтах лише опосередковано, через організм господарів.

Захищеність від зовнішніх ворогів, достаток їжі, відносна стабільність умов роблять зайвим складне диферен­ціювання тіла, і тому численні внутрішні паразити і симбіонти характеризуються в еволюції вторинним спрощенням будови, аж до втрати цілих систем органів. Так, стрічкові черви, які всмок­тують перетравлену господарем їжу крізь покриви, характери­зуються відсутністю травної системи і редукцією нервової. Галові кліщі, що живуть у тканинах рослин, проводять усе своє життя і навіть розмножуються на стадії ембріона всього з однією парою кінцівок, замість властивих усім павукоподібним чотирьом парам. Особливо небезпечним для паразитів є вихід у зовнішнє середовище. Тому на цій стадії життєвого циклу в них розвиваються різні захисні пристосування -товсті й багатошарові оболонки яєць гельмінтів, цисти кишкових амеб, ооцисти зі спорами кокцидій, здатність до анабіозу у ряду личинок нематод тощо. Якщо у життєвому циклі паразитів немає стадія виходу у зовнішнє середовище відсутня (на­приклад, у малярійного плазмодія), то такі захисні пристосу­вання у них відсутні.

Значні екологічні труднощі, які виникають у внутрішніх співмешканців живих організмів — це обмеженість життєвого про­стору для тканинних і особливо внутрішньоклітинних паразитів, складність постачання їх киснем, поширення від однієї особини живителів до інших, а також захисні реакції організму живителя проти них. У тварин захисною реакцією на вторгнення сторонніх організмів стало вироблення гумораль­ного імунітету — утворення в крові господаря специфічних білко­вих речовин, антитіл, що знищують паразитів. Вироблення імуні­тету стимулюється токсинами паразита і часто оберігає від по­вторних заражень.

У ряді випадків організм живителя відповідає на вторгнення паразита розростанням тканин довкола нього, утворенням своє­рідної капсули, що ізолює паразита. Такі утворення у тварин на­зивають зооцецидіями, а в рослин — галами. Наприклад, личинки глистів, які проникли під зовнішній шар мантії ряду пластинчато­зябрових молюсків, оточуються і замуровуються відкладеннями перламутру — виникає перлина. Частіше, проте, захисна роль зооцецидіїв обмежується локалізацією заподіяної шкоди на певній ділянці тіла господаря.

Обмеженість життєвого простору особливо позначається на розмірах і формі внутрішньоклітинних паразитів і симбіонтів. Так, грегарини, які живуть у порожнині кишечника — це великі споровики зі складно розчленованою клітиною, тоді як кокцидії чи ма­лярійні плазмодії, які є внутрішньоклітинними паразитами, від­значаються дуже малими розмірами й спрощеною зовнішньою будовою.

Нестача кисню в тканинах й особливо у травному каналі організмів-живителів призводить до того, що у багатоклітинних меш­канців цього середовища виробляється пере­важно анаеробний тип обміну. Необхідна для роботи клітин енер­гія вивільнюється не за рахунок дихання, а за рахунок різних видів бродіння. В людської аскариди втрачені усі ферменти ди­хального циклу, і кисень діє на червів як отрута, що й викорис­товується в медичній практиці. Однак цілий ряд паразитів не втрачає повністю здатності до дихання і може переключатися з. анаеробного типу обміну на аеробний, наприклад джгутикові Trichomonas.

Середовище існування паразитів обмежене як у часі (життям живителя), так і а просторі. Тому основні адаптації спрямовані на можливість поширення в цьому середовищі, передачі від одно­го господаря до другого. Найголовніші пристосування до цього — підвищена здатність до розмноження, вироблення складних життє­вих циклів, використання переносників та проміжних живителів. Надзвичайна плодючість, властива паразитам, дістала назву ,,закон великого числа яєць”. Природний добір закріпив у паразитів здатність продукувати величезну кількість яєць. Людська аскарида продукує в середньому 240 тис. яєць протягом доби, а за все життя - понад 50 млн. Маса яєць, відкладених однією самкою аскариди за рік у 1700 разів переви­щує її власну масу.

Переважна більшість яєць і зародків паразитів гине, не по­трапивши до чергового господаря. Тільки надзвичайна пло­дючість збільшує шанси на виживання і завершення життєвого циклу хоча б небагатьох потомків та підтримання існування виду. Пристосування до примноження потомства виявляється у ряду паразитів також у вигляді партеногенезу, поліембріонії (клітини одного яйця, що ділиться, дають начало численним зародкам), безстатевого розмноження (брунькування у бульбашкових стадій стрічкових червів). Це приводить до чергування поколінь — стате­вого і партеногенетичного або статевого і безстатевого.

У багатьох паразитів чергування поколінь поєднується із змі­ною двох чи більше господарів, отже, одне покоління існує в од­ному господарі, а друге — у другому. Партеногенетичне або без­статеве розмноження у проміжному господарі збільшує шанси па­разита потрапити до остаточного господаря і завершити життєвий цикл. Різноманітність і складність життєвих циклів паразитів ви­робились як пристосування для передачі від одного живителя до другого, для поширення видів.

В ряді випадків паразити самі стають середовищем існування інших видів — виникає явище гіперпаразитизму. Дво- чи навіть три- і чотириступінчастий паразитизм не такий уже рідкісний у природі. Наприклад, багатоядерні опаліни, що живуть в амфібіях, самі бувають іноді на 100 % заражені амебами, які розмножу­ються в середині їхніх клітин. У свою чергу, амеби, що парази­тують на опалінах, можуть бути уражені грибом із роду Sphaerita. Багато надпаразитів у класі комах. Наприклад, для парази­та капустяного білана наїзника Apanteles glomeratus відомо понад 20 видів побічних паразитів із перетинчастокрилих.

Багато паразитів мешкає, не в середині, а на поверхні тіла живителя. Останній в цьому випадку виступає лише як частина навколишнього середовища паразита, постачаючи його їжею, на­даючи схованку, трансформуючи мікроклімат. Зв’язок ектопарази­та з жертвою може бути постійним і тимчасовим. Для постійних або тривало пов’язаних з господарем ектопаразитів одне з основ­них життєво важливих завдань — утриматись на його тілі. У зв’язку з цим типові ектопаразити здебільшого ха­рактеризуються наявністю міцних органів прикріплення — присо­сок, гачків, пазурів тощо, які незалежними шляхами розвивають­ся у найрізноманітніших за походженням видів.

Отже, паразити, як і ті види, що живуть вільно, воло­діють складною системою пристосувань до свого середовища існу­вання, їхня будова й організація відбивають специфіку цього се­редовища.