2. Фактори середовища й пристосування до них тварин.

Життєдіяльність тварин нерозривно зв’язана з певним середовищем – водним, ґрунтовим, повітряним, живим тощо. При цьому вони зазнають впливу багатьох факторів, пристосовуються до них і, в свою чергу, впливають на середовище.

Серед найважливіших абіотичних факторів довкілля для тваринних організмів є світло, тепло, волога, солоність та інші.

Світло.

В порівнянні з зеленими рослинами, сонячне світло для тварин є менш важливим фактором, але відіграє в їхньому житті основну роль, оскільки всі гетеротрофи існують зрештою за рахунок енергії, накопиченої рослинами. Крім того, сонячне випромінювання впливає на температуру тіла й життєві функції пойкілотермних ( в більш значній мірі ) і гомойотермних організмів. Важливість сонячного випромінювання світла для більшості тварин полягає ще й в тому, що воно є необхідною умовою бачення, зорової орієн­тації у просторі. Розсіяні, відображені від навколишніх предметів промені, що сприймаються органами зору тварин, дають їм знач­ну частину інформації про довкілля.

Повнота зорового сприймання навколишнього середовища за­лежить у тварин передусім від ступеня еволюційного розвитку. Примітивні очі багатьох безхребетних - це просто світлочутливі клітини, оточені пігментом, а в одноклітинних - світлочутлива ділянка цитоплазми. Органи зору з окремих вічок не дають зо­браження предметів, а сприймають лише коливання освітленості, чергування світла й тіні, що свідчать про зміни в навколишньому середовищі. Образний зір можливий тільки при достатньо склад­ній будові ока. Наприклад, павуки, уже можуть розрізняти контури предметів, що рухаються, на від­стані 1-2 см. Найдосконаліші органи зору - це очі хребетних, головоногих молюсків і комах. Вони дають змогу сприймати форму і розміри предметів, їхній колір та визначати відстань до них.

Чутливість високорозвиненого ока величезна. Люди­на, яка звикла до темряви, може розрізнити світло, інтенсивність якого визначається енергією всього п'яти квантів, що наближаєть­ся до фізично можливої межі.

Здат­ність до об'ємного бачення залежить від розташування очей, кута і сту­пеня перекриття полів їх зору. Об’ємний зір властивий людині, прима­там, ряду ссавців, птахів. Тварини, в яких очі розташовані по боках голови, мають монокулярний, площинний зір.

Поняття видимого світла певною мірою умовне, оскільки окре­мі види тварин дуже відмінні щодо здатності сприймати різні про­мені сонячного спектра. Людини бачить тільки частина спектру променів - від фіолетових до темно-червоних. Ми не сприймаємо очима більш короткохвильове ультрафіолетове і більш довгохвильове ін­фрачервоне випромінювання. Деякі твари­ни, наприклад глибоководні кальмари бачать ін­фрачервону частину спектра і ловлять здобич у темряві, орієн­туючись за допомогою органів зору. Для бджіл видима частина спектра зміщена у більш короткохвильову ділянку. Вони здатні бачити значну частину ультрафіолетових променів, але не розрізняють червоних.

Здатність розрізняти колір значною мірою залежить від того, при якому спектральному складі випромінювання існує або збері­гає активність вид. Більшість ссавців, що ведуть родовід від пред­ків із сутінковою й нічною активністю, взагалі не розрізняють кольорів і бачать усе в чорно-білому зображенні (собачі, котячі, хом'яки тощо). Такий зір властивий і нічним птахам (совам, дрім­люгам). Денні птахи мають добре розвинений кольоровий зір.

Життя в умовах сутінкового освітлення часто призводить до гіпертрофії очей. Величезні очі, що здатні вловлювати мізерні ча­стки світла, властиві багатьом глибоководним рибам, головоногим молюскам, лемурам, які ведуть нічний спосіб життя, мавпам лорі, довгоп’ятам тощо.

Розвиток зору і його особли­вості залежать від екологічних обставин і способу життя конкрет­них видів. У постійних мешканців ґрунту, печер і глибин океанів, куди не проникає сонячне світло, очі можуть бути повністю або частково редуковані, як наприклад, у сліпих жуків жужелиць, протеїв серед амфібій, ряду риб, кротів, сліпців та ін.

У деяких видів, що живуть біля поверхні водойм, очі поділені на дві частини з різною здатністю до заломлення променів. Одна половина ока бачить у повітрі, друга - у воді. Такі комбіновані очі характерні для жуків-вертячок, американської рибки Аnаbleps tetraphthalmus та інших видів.

Зір допомагає тваринам орієнтуватися в незнайомій місцевості під час пошуків води, корму, далеких міграцій. Наприклад, птахи долаючи іноді багато тисяч кілометрів від місць гніздування до місць зимівлі з надзвичайною точністю обирають напрям польоту орієнтуючись по Сонцю і зорях. Такі перельоти частіше здійснюються зграями, однак представники багатьох видів летять поодинці, причому іноді молоді вилітають раніше, ніж старі, як, наприклад, у зозуль. І хоча птах ле­тить уперше й не може ви­користати набутий досвід і наземні орієнтири, він все ж знаходить дорогу до місць зимівлі.

Навігаційна здатність птахів природжена. Вона не набувається за рахунок життєвого досвіду, а створюється природним добором як система інстинктів. Точні механізми такої орієнтації ще не досить вивчені. Гіпотеза орієнтації птахів у перельотах по астро­номічних джерелах світла тепер підкріплена матеріалами дослідів і спостережень.

Здатність до подібної орієнтації притаманна й іншим групам тварин. Серед комах вона особливо розвинена у бджіл. Бджоли, що знайшли нектар, передають іншим інформацію про те, куди летіти за узятком, використовуючи при цьому як орієнтир поло­ження Сонця. Бджола-розвідниця, яка відкрила джерело корму, повертається до вулика і починає на стільниках танок, здійсню­ючи швидкі повороти. При цьому вона описує фігуру у вигляді вісімки, поперечна вісь якої нахилена відносно вертикалі. Кут по­хилу відповідає куту між напрямами на Сонце і на джерело кор­му. Якщо медозбір дуже щедрий, розвідниці сильно збуджені і можуть танцювати довго, протягом багатьох годин, вказуючи зби­рачам шлях до нектару. За час їхнього танцю кут похилу вісімки поступово зміщується відповідно до руху Сонця по небу, хоча бджоли у темному вулику і не бачать його. Якщо Сонце ховається за хмари, бджоли орієнтуються на поляризоване світло вільної ділянки неба. Площина поляризації світла залежить від положен­ня Сонця.

Мурашки, що повзуть стежкою в місячну ніч, міняють орієнта­цію на 180°, якщо поставити на їхньому шляху дзеркало, яке від­биває Місяць.

У темних глибинах океану як джерело зорової інформації організми використовують світло, що його випромінюють живі істоти. Світіння живого організму дістало назву біолюмінесценції. Істоти, що світяться, є майже в усіх класах водних тварин - від найпростіших до риб, а також серед бактерій, нижчих рослин і грибів. Біолюмінесценція, очевидно, багаторазово виникала на різних етапах еволюції.

Світіння може й не відігравати особливої екологічної ролі в житті виду, а бути побічним результатом життєдіяльності клітин, як, наприклад, у бактерій. Екологічної значу­щості воно набуває лише у тварин, які мають досить розвинену нервову систему і органи зору. У багатьох видів органи світіння мають надто складну будову з системою відображувачів і лінз, що підсилюють випромінювання. Ряд риб і головоногих молюс­ків, що нездатні генерувати світло, використовують симбіотичних бактерій, які розмножуються у спеціальних органах цих тварин.

Біолюмінесценція мав в житті тварин здебільшого сигнальне значення. Світлові сигнали можуть служити для орієнтації у зграї, привертання уваги особин іншої статі, заманювання жертв, для маскування або дезорієнтації. Спалах світла може бути осліпити хижака, або відволікти його увагу. Наприк­лад, глибоководні каракатиці, рятуючись від ворога, випускають хмарку яскравого секрету, тоді як види, що мешкають в освітле­них шарах води, використовують для цієї мети темну рідину. В деяких донних черв'яків - поліхет - органи, що світяться, розвиваються на період дозрівання статевих продуктів, причому світяться яс­кравіше самки, а очі краще розвинені в самців. У глибоководних риб-хижаків з ряду вудкарів перший промінь спинного плавця зміщений до верхньої щелепи і перетворений у гнучке ,,вудлище”, яке несе на кінці червоподібну ,,приманку” - залозу, заповнену слизом з бактеріями, що світяться. Регулюючи потік крові до залози, а тим самим і постачання бактерій киснем, риба може викликати їх світіння і приманювати здобич.

У наземних тварин біолюмінесценція розвинена менше. Найбільш характерна вона для жуків з родини світляків, які вико­ристовують її для привертання уваги у особин іншої статі у сутінковий або нічний час.

Отже, світло для тварин має в основному інформаційне зна­чення. Воно допомагає їм орієнтуватися у навколишньому просторі, часі та є сигналом для змін певних функцій організмів пов’язаних з ритмікою темного і світлого періодів доби та се­зонним змінами середовища.

Температура.

Температура навколишнього середовища відіграє значну роль в житті тварин. Від неї в більшій мірі залежить температура, а отже, й швидкість усіх біохімічних реакцій та фізіологічних функцій у пойкілотермних і в меншій гомойотермних організмів.

Температурні межі існування життя при яких зберігається нормальна будова і функціонування білків знаходяться в діапазоні від 0 до + 50 °С. Однак цілий ряд організмів має спеціалізовані ферментні системи і пристосовані до активного існування при температурі тіла, яка виходить за вказані межі.

За вимогами до тепла тварин поділяють на кріофілів ( гр. kryos – холод і philos) і термофілів (гр. therme і philos). Кріофіли можуть зберігати активність при темпера­турі клітин - 8, - 10 °С, коли рідини їхнього тіла перебувають у переохолодженому стані. До них належать представни­ки різних груп: бактерій, черв'яків, членистоногих, молюс­ків, риб тощо, які живуть у природі в умовах низьких темпера­тур - холодних морях, тундрах, арктичних і антарктичних пустелях, та на високогір’ях. Наприклад, антарктична риба трематома живе при температурі води - 1,9⁰ С, а при + 6⁰ вона гине; минь активний і розмножується тільки в холодній воді, а при температурі +12⁰С він стає кволим й малорухливим.

Термофільні види зустрічаються в гарячих джерелах, на поверхні ґрунту в аридних районах, в органічних рештках, що розкладаються при саморозігріванні та в інших місцях. Окремі види комах і риб (каліфорнійський зубатий короп) живуть в гарячих джерелах при температурі +45, молюсків – +58 ⁰ С.

Температурні межі існування життя значно розширюються, якщо врахувати витривалість багатьох видів у латентному стані. Спори деяких бактерій витримують протягом кількох хвилин нагрівання до +180 °С. У лабораторних експериментах нематоди, коловертки, цисти найпростіших та ряд інших організмів після зневоднювання витримували температури, що близькі до абсолютного нуля (- 271, 16°С), а потім знову по­вертались до активного життя. В цих умовах цитоплазма стає твердішою за граніт, усі молекули перебувають у стані майже повного спокою, і ніякі реакції неможливі. Припинення всіх жит­тєвих процесів організму має назву анабіозу. Зі стану анабіозу живі істоти можуть повернутися до нормальної активності лише в тому разі, якщо не була порушена структура макромолекул в їх клітинах.

Проблему для тварин становить нестабільність, мінли­вість температур середовища. Підви­щення температури збільшує кількість молекул, що мають енергію активації. Згідно з законом Вант-Гоффа зміна температури на 10 °С зумовлює зміну швидкості більшості хімічних реакцій в 2- 3 рази. Сильне пониження темпера­тури загрожує небезпекою такого уповільнення обміну речовин, при якому виявиться неможливим здійснення основних життєвих функцій, а при підвищенні температу­ри надмірне посилення метаболізму з різким зростанням не завжди наявних потреб в їжі та кисні може вивести організм з ладу ще задовго до теплового руйну­вання ферментів.

Для регулювати обміну речовин при змінах температури навколишнього середовища у організмів виробились різноманітні пристосування. Вони забезпечують під­тримання температури їх тіла на стабільнішому згідно з другим законом тер­модинаміки, ніж температура навколишнього середовища, рівні.

Особливо велику роль у терморегуляції має здатність ви­роблення організмами власного тепла. Джерелом теплоутворення в клітинах є екзотермічних процеси: окислювальні реакції і розщеплення АТФ. Енергія, що вивільняється при другому процесі, йде, як відомо, на здійснення усіх робочих функцій клі­тини, а енергія окиснення - на відновлення АТФ. Але в обох випадках, згідно з другим законом тер­модинаміки, частина енергії розсіюється у вигляді тепла яке може слугувати істотним джерелом підвищення температури тіла.

У деяких груп високоорганізованих гомойотермних тварин на основі вироблен­ня власного тепла розвинулась здатність підтримувати постійну оптимальну температуру тіла незалежно від температури середо­вища. Однак окремі із них можуть підтримувати високу температуру тіла лише в активному стані при наявності належної кількості корму, води тощо. В неактивно­му стані в них уповільнюється обмін речо­вин і вони впадають у не­сприятливу пору року в сплячку або оціпеніння. Таких тварин назвали гетеротермними ( гр. heteros і therme). До них належать ховрахи, бабаки, їжаки, кажани, вовчки, стри­жі, колібрі та інші. Механізми забезпечення теплового балансу і температурної регуляції у різних видів свої.

Ефективні температури розвитку пойкілотермних організмів

Темп росту і розвитку пойкілотермних тварин залежить від зовнішніх температур дає змогу розрахувати швид­кість перебігу їхнього життєвого циклу в конкретних умовах. Після холодового пригнічення нормальний обмін речовин у них віднов­люється при певній температурі, яку називають температурним порогом розвитку. Інтенсивність розвитку, проходження окремих стадій та всього життєвого циклу пойкілотермного організму залежить від того, на скільки більше температура середовища перевищує порогову. Так, розвиток ікри форелі починається при 0 °С. При температурі води +2 °С мальки виходять з яєць через 205 днів, при +5 °С - через 82 дні, а при +10 °С - всього через 41 день. При цьому, у всіх випадках, при множенні позитивних температур середо­вища на кількість днів розвитку добуток залишається сталим - 410.

Таким чином, для здійснення генетичної програми розвитку пойкілотермним організмам необхідно одержати ззовні певну кількість тепла. Воно вимірюється сумою ефективних температур. Під ефективною температурою розуміють різницю між температу­рою середовища і температурним порогом розвитку організмів. Для кожного виду вона має верхні межі, оскільки занадто високі температури вже не стимулюють, а гальмують розвиток.

Суму ефективних температур розраховують за формулою:

де X - сума ефективних температур, Т- температура навколишнього середовища, С-температура порога розвитку і t - кількість годин або днів з температурою, що перевищує поріг розвитку.

Поріг розвитку і сума ефективних температур для кожного виду свої. Вони залежать від історичної пристосованості виду до умов життя.

Знаючи середній хід температур у якому-небудь районі, можна розраховувати появу певної фази або кількість можливих генера­цій виду, що нас цікавить. Так, у кліматичних умовах Північної України може виплодитися лише одна генерація метелика яблуне­вої плодожерки, а на півдні України - до трьох, що необхідно враховувати, розробляючи заходи захисту садів від шкідників. Розрахунки ефективних температур необхідні у практиці сіль­ського і лісового господарств, при боротьбі з шкідниками, переселенні нових видів тощо. Вони дають першу наближену основу для складання прогнозів так як на поширення і розвиток організ­мів впливає ще багато інших факторів.

Температурні адаптації тварин.

У ході еволюції в багатьох тва­рин виникла здатність до по­стійної або тимчасової регуляції температури власного тіла. Основними шляхами температурних адаптацій у тварин є: хімічна (біохімічна), фізична й поведінкова терморегуляція.

Суть хімічної терморегуляції полягає в активній зміні швидкості протікання біохімічних реакцій і кількості виділення теплоти у відповідь на зміну температури середовища.

Фізична терморегуляція відбувається шляхом зміни рівня тепловіддачі організму. Вона здійснюється завдяки особливим анато­мічним і морфологічним рисам будови тварин: волосяному і пір’я­ному покривам, деталям будови кровоносної системи, розподілу жирових тканин, випаровуванню води тепловіддачі тощо.

Пойкілотермні тварини відзначаються більш низьким рівнем обміну речовин порівняно з гомойотермними, навіть при однако­вій температурі тіла. Наприклад, пустельна ігуана при темпера­турі 37 °С споживає кисню в 7 разів менше, ніж гризуни такої ж величини. У зв'язку з пониженим рівнем обміну власного тепла у пойкілотермних тварин виробляється мало, отже можливості хі­мічної терморегуляції у них мізерні. Фізична терморегуляція роз­винена також слабо. Пойкілотермним особливе складно проти­стояти нестачі тепла. З пониженням температури середовища всі процеси життєдіяльності дуже уповільнюються, і тварини впада­ють у заціпеніння. В такому неактивному стані вони характери­зуються високою холодостійкістю, яка забезпечується в основному біохімічними адаптаціями. Щоб перейти до активності, тварини спочатку мають дістати певну кількість тепла ззовні.

На противагу пойкілотермним при дії холоду в організмі гомо­йотермних тварин окислювальні процеси не послаблюються, а по­силюються. Для продукування додаткового тепла особливо посилюєть­ся обмін ліпідів, оскільки нейтральні жири містять основний за­пас хімічної енергії. Тому запаси жирів забезпечують тваринам кращу терморегуляцію. Для цього у ссавців є навіть спеціалізована бура жирову тканина, при розкладі жиру з якої уся енергія хімічних зв’язків не використовується на відновлення АТФ, а розсіюється у вигляді тепла.

Підтримання температури за рахунок зростання теплопродук­ції потребує великої витрати енергії. При посилен­ні хімічної терморегуляції тварини або посилено живляться, або витрачають багато накопичених раніше жирових запасів.

На­приклад, бурозубка крихітна має винятково високий рівень обмі­ну. Частота скорочень серця у неї досягає 1000 на хвилину Чергуючи дуже короткі періоди сну й активності, вона діяльна у будь-які години доби, не впадає у сплячку взимку і за день спо­живає корму в 4 рази більше за власну масу.

При зниженні температури багатьох тварин стає помітним м’язове тремтіння, що призводить до виділення додатко­вого тепла. Крім того, клітини м’язової і багатьох інших тканин виділяють тепло і без здійснення робочих функцій, набираючи стану особливого терморегуляційного тонусу.

Посилення хімічної терморегуляції має свої межі, зумовлені можливістю добування їжі. В разі нестачі корму взимку такий тип терморегуляції екологічно невигідний. Він, на­приклад, слабо розвинений у всіх тварин, що живуть у холодному кліматі (песців, моржів, тюленів, білих ведмедів, північних оленів) та у мешканців тропіків.

Екологічно вигідніша фізична терморегуляція, адже адаптація до холоду здійснюється не за рахунок додаткового вироблення тепла, а за рахунок збереження його в тілі тварини. Завдяки фізичній терморегуляції здійснюється також і захист тварин від перегрівання шляхом посилення тепловіддачі у зовнішнє середовище. Найбільш досконалі й різнома­нітні механізми фі­зичної терморегуляції у ссавців. До них слід віднести рефлекторне звуження і розши­рення периферійних кровоносних судин, що змінює тепловіддачу, зміну теплоізолюючих властивостей хутра і пір’яного покриву, протитечійний теплообмін при кровопостачанні окремих органів, регуляція тепловіддачі з випаровуванням тощо.

Густе хутро ссавців, пір’яний і особливо пуховий покрив птахів дають змогу зберігати довкола тіла прошарок повітря з темпера­турою, що близька до температури тіла тварини, і тим самим зменшити тепловипромінювання у зовнішнє середовище. Тепловід­дача регулюється нахилом волосся і пір’я, сезонною зміною хутра й оперення. Винятково тепле зимове хутро тварин Заполяр’я дає їм змогу в період холодів обходитися без посилення обміну речовин і знижує потребу в їжі. Наприклад, песці в тундрі взимку споживають корму менше, ніж улітку.

У морських ссавців - китів та ластоногих добре розвинута й рівномірно розподілена по всьому тілу підшкірна жирова клітковина. Товщина її в окремих видів тюленів досягає 7- 9 см, а загальна його маса становить до 40-50 % усієї маси тіла. Завдяки цьому та здатності сильно зменшувати швидкість периферійного кровообігу досягається значне збереження тепла у холодній воді, що під тюленями, які годинами лежать на снігу він не тане, хоча температура тіла тварини підтримується на рівні +38 °С. У тва­рин жаркого клімату подібний розподіл жирових запасів призво­див би до загибелі від перегрівання через неможливість виведення надлишків тепла. Тому жир у них запасається локально, в окре­мих частинах тіла, не заважаючи тепловипромінюванню із загаль­ної поверхні і є ще й джерелом води, яка утворюється в їх організмах при його розкладі.(верблюди, курдючні вівці, зебу та ін.).

Ефективним механізмом регуляції теплообміну є випаровуван­ня води шляхом потовиділення або крізь вологі слизові оболонки ротової порожнини і верхніх дихальних шляхів. Оскільки теплота пароутворення води велика (2263,8 Дж на мілілітр), то саме та­ким чином виводиться з організму багато зайвого тепла. Здатність до утворення поту в різних видів дуже неоднакова. Людина у спе-котливий день може виділити до 12 л поту, розсіюючи тепло в десятикратній кількості порівняно з нормою. Вода, що виділяєть­ся, повинна, цілком природно, компенсуватися питтям. В деяких тварин випаровування відбувається лише крізь слизові. У собаки, для якої основним засобом терморе­гуляції є посилення випаровування води з слизової рота, частота дихання при може досягти 300-400 вдихів на хвилину. Регуляція температури через випаровування вимагає втрат організмом води і тому можлива не у всіх умовах існу­вання. Організми тварин аридних регіонів використовують воду, яка утворюється при розкладі жиру.

При адаптації до холоду проявляється закон економії поверх­ні, оскільки компактна форма тіла з мінімальним співвідношенням площі і обсягу найвигідніша для збереження тепла. На тісний зв’язок розмірів і пропорцій тіла тварин з кліматичними умо­вами вказав ще в кінці XIX ст. К. Бергман. Згідно з сформульованим ним законом із двох близьких видів теплокровних тварин більший за розмірами більший живе в холоднішому, а менший - у теплі­шому кліматі. Вчений підкреслював, що ця закономірність про­являється лише в тому випадку, якщо види не відрізняються інши­ми пристосуваннями до терморегуляції.

Було також встановлено (Д. Аллен, 1877), що у багатьох ссавців і птахів північної півкулі відносні розміри кінцівок і різних частин тіла, котрі виступають (хвости, вуха, дзьоби), збільшуються в міру від­далення на південь. Терморегуляційне значення окремих ділянок тіла надто нерівноцінне. Частини, що виступають, мають більшу відносну поверхню, котра вигідна в умовах жаркого клімату. У багатьох ссавців, наприклад, особливе значення для підтриман­ня теплового балансу мають вуха, наділені, як правило, безліччю кровоносних судин. Величезні вуха африканського слона, малень­кої пустельної лисички фенека, американського зайця виконують крім основного призначення ще і функцію терморегуляції.

Поведінкова терморегуляція відбувається при активному униканні тваринами некомфортних для них температур. Переміщуючись у просторі чи зміню­ючи свою поведінку якимось складнішим чином, вони можуть активно шукати місця з кращими для себе температурними умовами. Для багатьох тварин пове­дінка - майже єдиний і дуже ефективний спосіб підтримання теплового балансу.

Цей спосіб регуляції температури тіла у пойкілотермних організмів відбувається завдяки зміні пози, ак­тивному пошуку сприятливих мікрокліматичних умов, зміна місць поселення, та інших форм поведінки (риття нір, будівництво мурашників, термітників тощо).

Зміною пози тварина може посилити чи послабити нагрівання тіла за рахунок сонячної радіації. Наприклад, метелики у прохолодні ранкові години підставляють сонячному промінню ши­року бокову поверхню тіла, а опівдні – вузьку, закриту крилами спинну. Ще складнішими є форми по­ведінки комах, що живуть сім’ями -бджіл, мурах, термі­тів, які будують гнізда так, що в них температура добре регулює­ться і залишається при їх активності майже сталою. В сильну спеку тварини ховаються в тінь, тікають у нори. В пустелях вдень, наприклад, деякі види ящірок і змій залазять на кущі, уникаючи дотику до розпеченої поверхні ґрунту. З наближенням зими бага­то тварин шукають сховища, де температури вищі, ніж на відкритих місцях.

У норах риючих тварин хід температур згладжується тим силь­ніше, чим більша глибина нори. В середніх широтах на відстані 150 см від поверхні ґрунту перестають відчуватися навіть сезонні коливання температури..

З терморегуляцією пов’я­зана особлива групова поведінка тварин. Вівцебики у сильний мороз і завірюху збиваються в щільний гурт. В його середині розміщується молодняк, а скраю, притискуючись один до одного боками, дорослі особини (переважно самці). Таким чином в середині гурту стає затишніше й тепліше і створюються комфортніші умови для молодих особин і самок. Деякі пінгвіни також утворюють гурти. Особини, що виявилися скраю, через якийсь час пробиваю­ться всередину нього. В середині такого скупчення температура підтримується близько +37 °С навіть у найдужчі морози. Мешканці пустель - верблюди в сильну спеку також збиваються докупи і притискаються один до одного боками, однак цим досягається протилежний ефект - тва­рини уникають перегрівання поверхні тіла сонячним промінням. Температура в центрі скупчення тварин така ж, як і температура їхнього тіла - +39 °С, а от шерсть на спині й боках крайніх осо­бин нагрівається до +70 °С.

Таким чином, поєднання ефективних способів хімічної, фізичної і поведінкової терморегуляції за умов загального високого рівня окислю­вальних процесів в організмі дає змогу гомойотермним тваринам підтримувати свій тепловий баланс не залежно від коливань зов­нішньої температури і виживати в найрізноманітніших

умовах.

Волога

Вода є необхідною умовою життя. Без неї неможливі всі біохімічні процеси у організмі і його функ­ціонування. Особливо важливе забезпечення водою для сухопутних тварин. В зв’язку з пристосуванням до різних умов проживання, витривалість до зневоднювання у різних видів неоднакова.

Як правило, вона вища у тих тварин, що піддаються тепловим пере­вантаженням. Для людини втрата води більше 10 % маси свого тіла, смертельна. Собаки переносять її втрати до 17 %, вівці - 23, верблюди до 27%. Підтримання їх водного ба­лансу залежать від екологічних умов місця проживання та спеціально вироблених для цього різноманітних пристосувань.

Тварини забезпечують свої організми водою з її питтям, кормом і внаслідок метаболізму, тобто за рахунок окиснення і розщеплення жирів, білків та вуглеводів. Метаболічну воду тварини дістають переважно внаслідок окис­нення жирів. Деякі із них можуть вбирати воду через покриви з вологого субстрату або повітря (борошняний хрущак, жуки-лускуни, окремі види вусачів та ін.) Серед тварин, котрі безпосередньо контактують з повітряним середовищем, ця особливість зустрічається лише у тих видів, які живуть у місцях, де повітря насичене вологою.

Втрати води організмами відбуваються через випаровування по­кривами, слизовими оболонками дихальних шляхів через виве­дення з тіла сечі й неперетравлених решток їжі. При цьому короткочасні втрати її мають компенсуватися надходженням так як можуть призвести до загибелі швидше, ніж голодування.

Види, котрі одержують воду в основному шляхом її пиття, дуже залежать від наявності водопоїв. Це особливо характерно для видів що населяють посушливі й сухі регіони (коні, кулани, слони, антилопи, леви, гієни), які здійснюють іноді значні міграції до водойм і не можуть існувати надто далеко від них.

Питної води потребують і багато птахів. Ластівки й стрижі п’ють на льоту, проносячись над поверхнею водойм. Рябки в пус­телях щодня здійснюють багатокілометрові перельоти до водопоїв і приносять воду пташенятам. Самці рябків використовують ви­нятковий у своєму роді спосіб перенесення води - вони промо­чують нею оперення на грудях, а пташенята віджимають дзьоба­ми її із пір’я.

Водночас багато тварин можуть обходитися зовсім без питної води, одержуючи вологу з їжі, а деякі спеціалізовані види, які живляться сухими кормами, живуть виключно за рахунок мета­болічної води.

Вологість повітря також дуже важлива для тварин, оскільки від неї залежить інтенсивність випаровування з поверхні тіла. Втрати води через випаровування зумовлені також будовою по­кривів. Деякі види не можуть існувати в сухому повітрі і потре­бують повного його насичення водяною парою. Інші без шкоди для себе населяють найбільш посушливі райони.

За пристосуванням до вологості середовища серед тварин виділяють такі екологічні групи: гігрофіли (гр. нydor і philos), ксерофіли (гр. xeros і philos) і мезофіли (гр. mesos і philos). До першої групи відносяться: із комах - кровосисні комарі, які активні переважно у вечірні й ранкові години, а вдень або у по­хмуру погоду - лише в затінку, під покривом лісу, тобто при під­вищеній вологості повітря; з молюсків - слимаки, слизні. До другої - ксерофільні жуки-стрибунці, пустельні жуки-чорниші, пустельна сарана та ін. Третя група об’єднує види, що живуть в умовах нормальної вологості повітря.

Способи регуляції водного балансу у тва­рин поділяють на: фізіологічні, морфологічні й поведінкові.

Фізіологічні пристосування до регуляції водного обміну - це здатність до утворення метаболічної вологи, економії води при виділенні сечі й калу, витривалість до зневоднювання організму, величина потовиділення й віддача води зі слизових.

За рахунок метаболічної води забезпечують свої життєві функції комахи. У багатьох видів, що живуть у посушливих умовах, жирове тіло є переважно дже­релом не енергетичних запасів, а води.

Використовують метаболічну воду також гусінь одежної молі, мли­нової вогнівки, амбарний і рисовий довгоносики та багато інших тварин. Майже виключно на сухій їжі живуть і такі пустельні гризу­ни, як тушканчики, американський кенгуровий щур, африканська піщанка тощо. Кенгурових щурів утримували в лабораторії на сухій перловій крупі. При цьому із 100 г корму, що його споживає звірок протягом місяця, утворюється близько 54 г води. Крім неї, тварини використовують лише абсорбовану крупою вологу, вміст якої, залежно від вологості повітря, становив 10-18 %.

Використовують метаболічну воду й верблюди, проте окиснення жирів в них потребує великої кількості кисню, а додаткова вентиляція легенів супроводжується втратою водяної пари. Оскільки витрата води на по­силене дихання при терморегуляції дорівнює кількості одержува­ної метаболічної вологи, а то й перевищує її, тому ці тварини по­требують періодичного пиття.

Для економії води, яка виводиться з організму потрібна пере­будова азотного обміну. Так, у більшості водних організмів при розпаді білків утворюється аміак, який є токсичним для цитоплазми навіть у малих концентраціях. На процес утворення і виведення аміаку організмом витрачається багато води. У наземних тварин аміак присутній серед продуктів обміну лише у тих форм, котрі живуть в умовах достатнього забезпечення водою, наприклад, у попелиць, що безперервно живляться соком рослин. Основний компонент продуктів обміну сечовина, яка виділяється у наземних ссавців менш токсична, може накопичуватись у плаз­мі та порожнинних рідинах і виводитись у більш концентрованих розчинах, що економить воду. З сечею виводяться також різні солі. Загальна концентрація сечі порівняно з плазмою може бути показником здатності до економії води при екскреції. У людини концентрація сечі вища за плазму в 4,2, в овець - у 7,6, у верблю­да - у 8, в тушканчиків - у 14 разів.

Покриті лусочками жителі азидних районів плазуни і сухопутні черепахи виділяють малорозчинну сечову кислоту. Те ж саме характерно для птахів і вищих комах. Павукоподіб­ні виділяють гуанін. При утворенні гуаніну і сечової кислоти ви­трачається мінімальна кількість води.

Економія води при виділенні продуктів життєдіяльності характерна багатьом тваринам. Наприклад, органи виділення у комах - мальпігієві судини вільними кінцями входять у тісний контакт зі стінкою задньої кишки і всмоктують воду з її вмісту. Таким чином вода знову повертається в організм (пустельні жуки-чорниші, мурашині леви, личинки сонечок та ін.). У тих видів комах, які живляться в основному рідкою їжею (дорослі мухи, метелики, бджолині), реабсорбції води в кишечнику не відбувається, і виді­ляються рідкі екскременти.

Економія води у травному тракті вищих тварин досягається всмоктуванням води кишечником і продукуванням сухого калу. Вміст води в екс­крементах тварин варіює залежно від складу корму, але в цілому відображає пристосованість до життя в різних умовах вологості. Наприклад, на 100 г сухого кізяка корів на пасовищі доводиться 566 г води, тоді як у верблюдів -109, а при безводній дієті - всього 76 г.

До морфологічних способів підтримання нормального водного балансу належать різні утворення, які сприяють затриманню води у тілі: черепашки наземних слимаків, ороговілі покриви рептилій, розвиток епікутикули в комах тощо. Так, у пустельних жуків-чорнишів зростаються і приростають до тіла надкрилля, друга пара крил редукується, і між тілом та надкриллям утворюється камера, куди виходять дихальця комахи. Ця камера відкривається назовні лише невеликою вузькою щілиною, повітря в ній насичене водяною па­рою. Частини тіла, які стикаються із зовнішнім середовищем, за­хищені водонепроникною епікутикулою.

До поведінкових пристосувань належать пошуки водопоїв, ви­бір місцеперебування, риття нір тощо. В норах вологість повітря наближається де 100 %, навіть коли на поверхні дуже сухо. Це знижує необхідність випаровування через покриви, економить во­логу в організмі.