2. Тип Саркомастігофори (Sarcomastigophora).
Тип об’єднує вільноживучих і паразитичних найпростіших, органоїди руху яких - псевдоніжки або джгутики. Іноді обидва ці види органоїдів існують одночасно або ж змінюють один одного під час життєвого циклу. Тип об'єднує 3 підтипи: Саркодові (Sarcodina), Джгутикові (Mastigophora, або Flagellata) та Опалінові (Opalinata).
Підтип Саркодові (Sarcodina).
До підтипу відносять 8-10 тис. переважно (близько 80%) видів, що живуть у прісній та солоній воді. Є серед них і паразитичні тварини. Характерними особливостями саркодових є: вкрите тоненькою цитоплазматичною мембраною тіло (завдяки чому вони легко змінюють форму); наявність ( у деяких видів) просякнутої карбонатом кальцію або кремнеземом псевдохітинової черепашки; утворення псевдоніжок (псевдоподій: у вигляді лопатей (лобоподій), ниткоподібних (філоподій), променеподібних (аксоподій) з допомогою яких вони рухаються і хапають здобич.
Підтип поділяють на два надкласи:
1. Корененіжки (Rhizopoda);
2. Промененіжки (Actinopoda).
Надклас Корененіжки (Rhizopoda).
Представники цього надкласу мають рухомі псевдоподії - (лобоподії та філоподії). До нього належать: 1) клас Справжні амеби (Lоboseа) (з підкласами Голі та Черепашкові амеби); 2) клас Зернястосітчасті (Granuloreticulocea).
До підкласу Голі амеби (Gymnamoebia) належать тварини без черепашки та скелетних утворень. Єдиною структурою, що відокремлює їх тіло від зовнішнього середовища є клітинна мембрана – плазмалема. Населяють здебільшого прісні (рідше – солоні) водойми, деякі – ґрунт; є серед них паразитичні види. Форма тіла непостійна; розміри від 10-15 мкм до 2-3 мм. Переміщуються і захоплюють їжу за допомогою псевдоніжок. Ядро здебільшого одне, іноді трапляються двоядерні форми (Pelomyxa).
Розмножуються поділом надвоє. Живляться бактеріями, одноклітинними водоростями, мікроскопічними тваринками. Перетравлення їжі відбувається в травних вакуолях, яких буває декілька. Неперетравлені рештки викидаються назовні в будь-якій частині клітини. У прісноводних форм є пульсуючі вакуолі. За несприятливих умов амеби інцистуються і такому стані можуть переживати їх упродовж тривалого періоду.
Типовим представником підкласу Голих амеб є амеба протей (Amoeba proteus). Вона живе у стоячих водоймах з гниючими рослинними рештками. Розміри тварини становлять 0,2-0,7 мм; форма тіла постійно змінюється (гр. amoibaios – мінливий). Поживу обволікає цитоплазмою в котрій з участю травних ферментів відбувається її перетравлювання. Такий тип травлення має назву внутрішньоклітинного, або фагоцитозу. Рідкі продукти травлення надходять в ендоплазму, а вакуоля з неперетравленими рештками викидається назовні в будь-якій частині клітини. Живиться мікроскопічними водоростями, дрібними тваринками (в амеби спостерігається позитивний вібротаксис - реакція на коливання війок інфузорій частотою 40 - 60 Гц які є для неї кормом), а також детритом (лат. detritus - перетертий) –дрібними часточками органічної речовини.
У середовищі, багатому на розчинені у воді поживні речовини, у тварини спостерігається утворення тоненьких трубочок із канальцями, якими вона ніби ,,п’є” поживну рідину. У кишечнику людини і тварин живе велика кількість амеб. Так, дизентерійна амеба (Entamoeba histolytica), живучи в товстих кишках людини, звичайно живиться бактеріальною флорою. У такому випадку вона, як і Entamoeba coli, є коменсалом і шкоди людині не завдає. Але за певних умов дизентерійна амеба проникає під слизову оболонку кишки і починає живитися еритроцитами крові (стає паразитом), викликаючи захворювання, що має назву амебіоз, або амебна дизентерія. Уперше дизентерійну амебу в 1875 р. виявив російський учений Ф.О. Леш. Живлячись еритроцитами, вона спричинює утворення виразок, що кровоточать. Її цисти у великій кількості виносяться назовні разом із випорожненнями хворої людини і розсіюються в навколишньому середовищі. Зараження цистами відбувається через брудні руки, некип’ячену воду, немиті овочі та фрукти. Профілактикою захворювання на амебіоз є дотримання особистої гігієни.
Підклас Черепашкові амеби (Testacea - Lоbоsіа) об’єднує одноклітинних, тіло яких укрите однокамерною черепашкою з органічних речовин чи з піщинок, склеєних виділеннями цитоплазми. У черепашці є отвір (устя), через який виходять назовні псевдоподії. Розміри - від 50 до 150 мкм. Розмножуються поділом, причому одна з новоутворених амеб залишається під старою черепашкою, а навколо другої утворюється нова. Живляться шляхом фагоцитозу. Входять до складу бентосу прісних водойм (окремі водяться в лиманах), поширені також у торфових болотах, вологих сфагнових мохах та в ґрунті прибережної зони.
Мешканцями наших водойм (і навіть канав, боліт) є арцела (Arcella vulgaris), черепашка якої має форму блюдечка, дифлюгія (Difflugia) з черепашкою грушоподібної форми та інші.
Клас Зернястосітчасті (Granuloreticulocea).
Представники цього таксону переважно морські бентосні організми, які мають філоподії, що утворюють суцільну сітку. Відомо близько 4 тис. сучасних видів, в т. ч. у Чорному морі - 26, Азовському - 1.
Ряд Форамініфери (Foraminiferida).
Ряд об’єднує понад 1000 видів одноклітинних, що населяють виключно солоні водойми. Поширені ці тварини і в Чорному морі. Здебільшого вони входять до складу бентосу, зустрічаючись на глибині до 1000 метрів, і лише зрідка - планктону. Живуть переважно в теплих частинах океану, насичених карбонатом кальцію. Розміри – 0,1-1 мм, зрідка до 20 см.
Характерною ознакою форамініфер є наявність одно- або багатокамерної черепашки, яку продукує цитоплазма. У окремих видів вона утворена органічною речовиною і просякнута кремнеземом (рідше), або карбонатом кальцію.
Багатокамерна черепашка дуже міцна і служить для захисту ніжного тіла форамініфер. Окремі камери розділені перегородками та сполучені між собою отворами і розташовані в один, іноді - два ряди, або ж спірально. Черепашка має отвір - устя, а також численні пори, через які псевдоподії виходять назовні (італ. fora – назовні, звідси й назва ряду ). Вони мають вигляд довгих розгалужених і переплетених, як сітка, ниток – філоподій, що виконують функцію переміщення і захоплення їжі.
Живляться форамініфери дрібними організмами, здебільшого одноклітинними водоростями, які затримуються філоподіями і затягуються через пори всередину. Якщо частка їжі велика, то навколо неї збирається цитоплазма і перетравлення їжі відбувається на філоподіях. Цитоплазма перебуває в постійному русі - один її потік іде від клітини до філоподії, інший - у протилежному напрямі.
Клітини форамініфер містять одне або кілька ядер, при цьому є серед них вегетативні та генеративні (подібно до інфузорій).
Життєвий цикл їх включає безстатеве і статеве покоління (метагенез). Безстатеве розмноження відбувається у формі шизогонії, статевий процес - ізогамної копуляції.
Форамініфери відіграють важливу роль у природі. Внаслідок ,,дощу” із відмерлих цих істот на дні морів та океанів утворюється і безперервно наростає шар вапнякового мулу, який має назву блакитного, або глобігеринового, оскільки утворений переважно з черепашок глобігерин (Globigerina). Ці черепашки складаються з СаСО3, вилученого цитоплазмою форамініфер із морської води. Його неможливо знайти на глибині більшій ніж 4000 м. Це пояснюється тим, що карбонати встигають розчинитися, так і не досягнувши морською дна. У Світовому океані вапняковий мул займає приблизно 1/3 всього дна (близько 120 млн. км2) досягаючи в деяких місцях товщини до кількох сот метрів. Приріст блакитного мулу здійснюється повільно - у середньому 0,5-2 см за 100 років.
У товщі глобігеринового мулу відбуваються хімічні та механічні процеси, які завершуються перетворенням його в осадочні породи – вапняки і крейду. В результаті гороутворення ці породи можуть опинитися на суходолі. Багато гір (Піренеї, Альпи, Гімалаї) в значній мірі складені з форамініферових вапняків, а прибережні вапнякові скелі Британських островів визначили їх римську назву Альбіон (лат. albus – білий).
Таким чином, форамініфери регулюють сольовий режим морської води, забезпечують утворення осадочних гірських порід і біогеохімічні колообіги речовин на Землі.
Надклас Промененіжки (Actinopoda).
До нього відносять близько 8 тис. видів, переважна більшість яких населяє моря й океани з високою концентрацією солей і порівняно високою температурою води. Вони майже зовсім відсутні в холодних і в опріснених ( в т.ч. й у Чорному та Азовському) морях. Зустрічаються до глибини до 8 тис. м, хоча переважна більшість їх, входячи до складу планктону, живе у верхніх шарах води. Мешканцями прісних водойм є лише представники класу Сонцевики.
Істотна ознака актинопод – наявність у них радіально розташованих нерозгалужених псевдоподій – аксоподій, усередині яких є опорна структура аксонема, що складається з пучків мікротрубочок і надає пружності псевдоподіям. Надклас включає 4 класи, 3 з яких об'єднуються загальною назвою радіолярії, або променяки.
Розміри – від 40-50 мкм до 1 мм. Характеризується великою різноманітністю форм, проте найпоширеніші кулясті радіолярії з численними аксоподіями у вигляді радіальних променів. Для їх організації характерне пристосування до планктонного способу життя. Найістотніша ознака променяків - наявність центральної капсули, яка являє собою мембрану, що складається з органічної речовини й оточує центральну частину цитоплазми (ендоплазму) з одним або кількома ядрами і захищає їх. Позакапсулярна частина цитоплазми (ектоплазма) сполучається з центральною за допомогою численних дрібних пор та одного великого отвору. У ній міститься велика кількість вакуоль і різноманітні включення - слиз, краплі жиру, що зменшує масу тваринок. У багатьох радіолярій у цитоплазмі поселяються у великій кількості видорості-симбіонти зоохлорели та зооксантели. Вони знаходять тут захист і забезпечуючи радіолярій киснем одержують від них вуглекислий газ. У більшості променяків є скелет із кремнезему та сірчанокислого стронцію має численні вирости, що збільшує поверхню їхнього тіла і забезпечує зависання у воді. Скелети радіолярій найрізноманітніші за формою, відзначаються витонченістю та красою.
Більшість радіолярій переміщується у воді пасивно, живлячись водоростями та іншими найпростішими, яких вони виловлюють сіткою з переплетених філоподій. Розмножуються вони переважно безстатевим способом, поділом надвоє. У багатьох видів виявлено статеве розмноження - копуляцію.
Типовими представниками є: акантометра (Acanthometra elastica), аулаканта (Aulacantha scolymantha), мінливий костанідіум (Costanidium variabile) та інші.
Із черепашок радіолярій утворюється радіолярієвий мул, що з часом перетворюється в осадові гірські породи – кремнисті глини та сланці, трепел, опали, халцедони, яшми.
Підтип Джгутикові, або Бичоносці (Mastigophora, або Flagellata).
До складу підтипу включають 6-8 тис. морських і прісноводних організмів та паразитів людини й тварин. Характерна ознака цих істот - переміщення за допомогою джгутиків, яких буває від одного до кількох десятків і навіть тисяч. Джгутик - виріст завтовшки 0,25 мкм і завдовжки до 150 мкм, зверху вкритий плазматичною мембраною. Всередині нього знаходиться аксонема - циліндр, утворений із 9 пар сполучених між собою мікротрубочок. У центрі аксонеми розміщені 2 поодинокі мікротрубочки. Біля основи джгутика, зануреного в цитоплазму, розміщені два базальні тільця (кінетосоми). Рухаються джгутики хвилеподібно або гвинтоподібно внаслідок ковзання мікротрубочок сусідніх пар одна відносно іншої, за рахунок використання енергії АТФ. Крім того, було виявлено, що джгутикові мають пов’язаний з кінетосомами цитоскелет. Клітина вкрита щільною пелікулою, тому джгутикові мають більш-менш сталу форму тіла. У рослинних джгутикових пелікула утворилася внаслідок того, що над або під плазмалемою наявна клітинна стінка з целюлози, глікопротеїдів, хітиноїдних чи кремнеземних лусочок або білкових пластинок. У тваринних джгутикових пелікула утворюється сукупністю мікротрубочок.
Проте в деяких джгутикових пелікула дуже тонка, і вони здатні змінювати форму тіла і навіть утворювати псевдоподії (тимчасові чи постійні). Це вказує на відсутність чіткої межі між саркодовими і джгутиковими і дає підставу для об’єднання їх в один тип – Саркомастігофори. Розмножуються здебільшого поздовжнім поділом, зрідка відбувається копуляція. У джгутикових спостерігаються всі переходи від рослинного до тваринного способу живлення, що свідчить про єдність між рослинним і тваринним світом, а також змішане живлення – міксотрофія.
Підтип Джгутикові ділиться на два класи:
Рослинні джгутикові (Phytomastigophorea);
Тваринні джгутикові (Zoomastigophorea).
Клас Рослинні джгутикові (Phytomastigophorea).
Представники класу характеризуються наявністю хлорофілу, здатністю до фотосинтезу і фототрофного чи міксотрофного способу живлення. В окремих випадках вони втрачають хлорофіл і переходять до сапрофітного способу живлення розчиненими у воді органічними речовинами. Існують як поодинокі, так і колоніальні форми.
Типовими представниками рослинних джгутикових є тварини ряду Евгленові (Euglenoidea), що налічує близько 1000 видів. Більшість з них вільно живуть у прісних водоймах, але є також і паразити риб та земноводних. Вони мають один або два джгутики, хроматофори, що містять хлорофіл, каротини та ксантофіли, тому забарвлення їх може бути зеленим, червоним, жовтим. З будовою та життєвими функціями цих істот можна ознайомитися на прикладі евглени зеленої.
Евглена зелена (Euglena viridis), має веретеноподібну форму, розміри близько 50 мкм. Рухається за допомогою джгутика, який може здійснювати 2000-2400 обертів за хвилину. Біля основи джгутика є базальні тільця, поряд - резервуар скоротливої вакуолі у вигляді міхурця, котрий зв'язаний із зовнішнім середовищем вузьким каналом, що відкривається на передньому кінці тіла. Скоротлива вакуоля, що міститься поруч із резервуаром, ритмічно скорочується і виштовхує разом з водою продукти обміну речовин у резервуар, а з нього через канал - назовні. На передньому кінці тіла міститься червоно-коричнева стигма, яка реагує на світлові подразнення, завдяки чому евглена рухається до джерела світла (позитивний фототаксис). За іншими даними - на світло реагує базальне тіло, а не стигма. Ядро розміщене в задній частині тіла. Спосіб живлення – міксотрофний. Продукт асиміляції параміл відкладається в цитоплазмі у вигляді дрібних овальних зерен. Розмноження нестатеве, шляхом мітозу, поздовжнім поділом. За несприятливих умов інцистується. До цього ряду належать також поширені у наших водоймах види евглен: спірогіра (Е. spirogyra), акус (Е. acus), оксіуріс (Е. oxyuris) та інші.
При масовому розмноженні евглен із хлоропластами вода набуває зеленого кольору, спостерігається так зване її ,,цвітіння”.
Серед видів евглен є кріофіли (гр. kryos - холод і phileo - люблю), які живуть у снігах і льодах, надаючи їм забарвлення, що залежить від кольору пігменту в їх хроматофорах. Відоме червоне (спостерігається найчастіше), зелене, жовте, буре і навіть чорне ,,цвітіння” снігів. Це явище спостерігається в горах й Арктиці. Його спричиняють такі одноклітинні, як евглена кривава (Е. sanguinea) та евглена сніжна (Е. nivalis). При температурі +4°С вони втрачають джгутики, інцистуються і переходять у стадію спокою.
Представники ряду панцирні джгутикові (Dinoflagellidа) характеризуються наявністю покриваючої їх тіло целюлозної оболонки (панцира) та двох джгутиків, один з яких оперізує тварину в екваторіальній площині, а другий розташований перпендикулярно до першого й виходить з-під оболонки назовні. В них є одне велике ядро, але скоротливі вакуолі відсутні.
Більшість видів має дрібні буро-жовті чи зелені хроматофори, інші –втрачають їх і переходять до тваринного живлення.
Типовим представником ряду є ночесвітка дивовижна (Noctiluca miliaris). Ця невелика за розмірами (до 2 мм у діаметрі) тварина поширена в теплих морях, у тому числі в Чорному та Азовському. В неї відсутній і хлорофілові зерна. За способом живлення - гетеротроф. У цитоплазмі є багато вакуоль, жирових включень, що містять люциферин, при окисненні якого за участю ферменту люциферази виникає світіння. Коли за теплої погоди ночесвітки розвиваються у великій кількості, море вночі світиться дивовижним фосфоричним світлом.
У джгутиконосців родів: гоніаулакс (Gonyaulax) і гімнодініум (Gymnodinium) є хроматофори із червоним пігментом гематохромом (гр. haima – кров, chroma ). При їх масовому розмноженні вода набуває кривавого забарвлення. Це явище отримало назву ,,червоний приплив”. Якщо в прибережній зоні моря вода містить велику кількість органічних речовин, відбувається спалах масового розмноження цих одноклітинних, чисельність котрих досягає 1-2 млн. особин склянку води. Ці організми містять у своїх клітинах надзвичайно сильну отруту паралітичної дії - сакситоксин. Мідіям, які поїдають джгутикових, проте ця отрута шкоди не завдає, проте при вживані їх у їжу людиною вони можуть спричинити в неї сильне отруєння і навіть смерть (подібні випадки зафіксовано в Японії та Африці).
Масове розмноження джгутиконосців є лихом й для риб. Якщо цей спалах трапляється в бухті чи затоці, то практично вся риба там гине. Це відбувається внаслідок надходження отрути у воду та зменшення в ній вмісту кисню при відмиранні джгутиконосців. Внаслідок забруднення Світового океану ,,червоні припливи” виникають дедалі частіше й захоплюючи все більші й більші площі. Без прийняття відповідних мір це явище може стати справжнім лихом для жителів багатьох країн і океанічної фауни.
Клас Тваринні джгутикові (Zoomastigohorea).
Представниками класу є вільноживучі й паразитичні одноклітинні, серед яких є поодинокі та колоніальні форми. Живляться вони бактеріями, водоростями й розчиненими у воді речовинами. Розмножуються здебільшого безстатевим (поздовжнім поділом надвоє) і рідше статевим способом.
Представники ряду Кінетопластиди (Кіnetоplastida) мають біля основи джгутика особливий органоїд – кінетопласт. Вважають, що він генерує енергію, необхідну для руху джгутика. Джгутик один, іноді два. Розміщуючись вздовж тіла, джгутик зростається з його поверхнею і утворює ундулюючу мембрану. Більшість представників ряду – паразити людини і тварин. Такими є види з ряду трипаносом (Tripanosoma). Це невеличкі джгутиконосці, довжиною 15-40 мкм зі стрічкоподібним, сплющеним, загостреним на кінцях тілом та одним джгутиком з ундулюючою мембраною.
Tripanosoma gambiense - паразитує у крові, лімфатичних вузлах, синномозковій рідині людини й спричиняє сильне її виснаження, яке супроводжується сонливістю. Це захворювання поширене в Африці й отримало назву ,,сонна хвороба”. Природним джерелом трипаносом є стійкі до цієї хвороби антилопи, а переносником – муха цеце.
Іншим паразитом людини і тварин є представник роду лейшманія (Leischmania). Він потрапляє в організм людини при укусах москитів. Стадія лейшманії, що паразитує в тканинах людини, втрачає джгутик, зберігаючи кінетопласт, а у москітах джгутик відновлюється. Лейшманія, що паразитує в підшкірній клітковині (L. tropika), викликає виразки на тілі людини (пендинська виразка). Поширена в Закавказзі та Середній Азії. Природне джерело – мишовидні гризуни, собаки.
З ряду Дипломонадні (Diplomonadida) відомі паразитичні форми, що мають два ядра та вісім джгутиків. Паразит людини (частіше дітей) лямблія (Lamblia intenstinalis). Істота грушеподібної форми, довжиною – 15 мк, шириною – 7-8 мк, має 8 джгутиків, 2 ядра, на черевному боці присоску, за допомогою якої прикріплюється до епітелію кишечника. Поширена і в Україні. Проникаючи з тонкого кишечника жовчними протоками в жовчний міхур, викликає захворювання печінки типу холіцеститу. Цисти лямблій виділяються в навколишнє середовище разом із випорожненнями і можуть потрапляти у ґрунт і воду.
Зараження людини цистами відбувається через органи травлення. Для профілактики захворювання важливе значення має дотримання санітарно-гігієнічних норм, захист харчових продуктів від забруднення та інші заходи.
Ряд Трихомонади (Тгісhiоmоnadіdа).
Трихомонади мають на передньому кінці 8-5 вільних джгутиків; один проходить уздовж тіла і утворює ундулюючу мембрану. Оселяються в кишечнику, ротовій порожнині, a Trichomonas vaginalis – у сечостатевих органах людини, викликаючи їх запалення. Передається статевим шляхом.
