Трофические и топические связи в консориях.

Трофические связи наблюдаются, когда один вид питается другим – либо их мёртвыми остатками, либо продуктами их жизнедеятельности. Как стрекозы (Calopteryx virgo virgo - Красотка-девушка), ловящие на лету других насекомых, так и жуки-навозники (жук-навозник обыкновенный - Geotrupes stercorarius), питающиеся помётом крупных копытных и пчёлы, собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, которые предоставляют им пищу. При конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, вследствие того, что деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи расценивается так же, как косвенная трофическая связь между ними. Так, гусеницы бабочек-монашенок Psilura monacha, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

На основе сложной внутренней структуры биоценоза, видовые популяции, входящие в его состав, вступают во взаимоотношения, не имеющие прямого отношения к трофическим связям. Таковы, например, топические связи – характеризуют любое физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. К этой категории взаимоотношений относится борьба за место для поселения, конкуренция животных за убежища. Как и в случае пищевой конкуренции, эволюция биоценотических систем приводила либо к вытеснению ряда видов из состава сообщества, либо к формированию отношений, снижающих силу конкуренции. Основа сосуществования может определяться либо расширения круга пригодных для заселения биотопов (эвритопность), что облегчает пространственное размещение, либо высокой степенью специализации (стенотопность), что уменьшает число конкурентов. Например, пищухи Certhia familiaris – птицы, строящие гнёзда в узких клинообразных щелях в стволах деревьев и потому практически не имеющие конкурентов по линии выбора мест для гнездования.

Топические связи заключаются так же в создании одним видом среды для другого (внутренний паразитизм или норовый комменсализм), в формировании субстрата, на котором поселяются или избегают поселяться представители других видов, во влиянии на движение воды, воздуха, изменение температуры и т.д. Значительная роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям. Известна роль растительности в формировании мезо- и микроклимата. Лесная опушка, например, резко снижает силу ветра, что прямо сказывается и на температурных условиях и режиме влажности в глубине леса. Кроны деревьев, перехватывая солнечные лучи, также влияют на температурный режим, освещённость и влажность. Заросли тростников и водной растительности, снижая течение и силу ветра, также создают условия для поселения ряда видов животных, для которых существование на открытых водоёмах невозможно.

Животные, строя норы, гнёзда и другие сооружения, создают убежища с благоприятным микроклиматом, которые могут использовать и другие виды. Например, виды птиц-дуплогнёздников, использующих дупла выдолбленные дятлами.

Плотины бобров (Европейский бобр - Castor fiber) изменяют гидрологические свойства лесных рек и ручьёв, что вместе с выборочным питанием ведёт к изменению растительности в зоне бобровых прудов, образованию аллювеальных кос иже плотин, заилению затопленных участков леса и т.д. Бобровые пруды создают особые условия и для жизни животных. После ухода бобров пруды высыхают, что в свою очередь вызывает изменение характера растительности и животного населения.

Фабрические связи выражаются в использовании для создания различных сооружений частей тела других организмов, их выделений, а иногда и целых живых особей. Пример: гнёзда птиц, «домики» ручейников (Trichoptera), выстелка в норах млекопитающих.

Форические связи – расселение одного вида другим. Летающие насекомые могут переносить на себе большие скопления гамазовых клещей от одного места их кормления (трупы, помёт) до другого.

№20

Экологический фактор – это любой нерасчлененный далее элемент характеристики среды. Способный оказывать прямое или косвенное воздействие на живые организмы хотя бы на протяжении одной из фаз их индивидуального развития.

Фактор – это движущая сила, совершающихся процессов.

Экологические факторы делятся на три группы по происхождению:

1) абиотический фактор – условие или совокупность условий неорганического мира

Пример: температура, соленость морской воды, количество растворенного кислорода в воде и содержания кислорода в атмосфере, свет, эдафические факторы (факторы субстратов).

2) биотический фактор – фактор, источники которого служат опосредованно воздействию живого на среду.

Различают внутривидовые и межвидовые биотические факторы.

Внутривидовые факторы: демографические (рождаемость, смертность, выживаемость), этологические (групповой эффект), конкуренция, факторы, связанные с полом.

Межвидовые факторы: нейтрализм, конкуренция, мутуализм, комменсализм, аменсализм, паразитизм, хищничество.

3) антропогенный фактор- фактор, возникающий в ходе непосредованного воздействия человека на что-либо (живое или не живое). Данный фактор обязан своим происхождением деятельностью человека.

Во временном аспекте различают такие факторы как:

-) эволюционные -) исторические -) современные

По силе воздействию:

-) лимитирующие факторы

Находясь в минимуме или максимуме мешают процветанию популяции или сообщества при наличии благоприятного условия остальных факторов.

-) экстремальные

-) сублетальные

-) летальные

По форме воздействия:

Мутагенные – прямо или косвенно вызывающие генетические мутации

Тератогенные – прямо или косвенно вызывающие гено и фенотипические изменения

Иногда в процессе исследования необходимо различать факторы, действующие на популяцию непосредственно и опосредованно. В первой категории большая часть физико-химических факторов среды и некоторые биотические. Ко второй относится большая часть биотических и некоторые абиотические.

Под экологическим фактором всегда понимается такое внешнее воздействие, которое подается измерению и может быть выражено тем или иным числом.

Критерии экологического фактора:

1. Нерасчлененность среды. Пример: в качестве экологического фактора нельзя рассматривать глубину водоема. Так как глубина влияет на водных обитателей не целиком, а конкретно через изменение давления, уменьшения освещенности, уменьшения температуры, повышения солености, увеличения содержания кислорода и т.д.

В большинстве случаев экологический фактор – это нерасчленяемое внешнее воздействие на популяцию, вид, биоценоз, экосистему и т.д.

Климат – не экологический фактор, так как он расчленяется (температура, влажность, продолжительность, сила и направления ветра)

2. Действие экологического фактора может быть непрямым, а опосредованным (воздействует через многочисленные причинно-следственные связи) Пример: высокая численность птиц на «птичьих базарах»; полихета полола «танец смерти»

Классификация факторов по Тыщенко

1. Витальные факторы (энергетические)

Оказывают непосредственное воздействие на жизнедеятельность организмов, меняют их энергетическое состояние. Пример: температура, конкуренция, хищничество, паразитизм и т.д.

2. Выполняют сигнальную роль, несут информацию об изменении энергетических характеристик среды. Пример: продолжительность светового дня, ферамоны.

Некоторые абиотические факторы могут обладать как энергетическим так и сигнальным действием. Пример: свет, который считается главным источником энергии для фотосинтеза растений. В то же время его главная экологическая роль состоит в синхронизации биологических ритмов разной продолжительности. В этом проявляется сигнальное действие света.

Классификация факторов А.С. Мончадского.

Основана на оценке степени адаптивности реакции организмов на воздействие окружающей среды. Должна учитывать особенности реакции организмов, подвергающихся воздействию этих факторов, в том числе степень совершенства адаптации организмов, которая тем выше, чем древнее в филогенетическом аспекте данная адаптация.

3 группы факторов:

1) Первичные (периодические)

2) Вторичные (переодические)

3) Непереодические

Регулярные циклы этих факторов существовали задолго до появления жизни на Земле.

Адаптация организмов к первичным абиотическим факторам настолько древняя, что очень прочно укрепилась в их наследственной основе. Пример: температура, освещенность, приливы и отливы.

В целом адаптивные реакции организмов на влияние периодических факторов сходны у всех групп животных и не обнаруживают специфики.

Математические законы относящие к действию температуры на проявление жизнедеятельности практически одинаковы у очень отдаленных таксономических групп животных. Таких как насекомые и позвоночные. Пример: у птиц и насекомых выявлены одни и те же основные типы фотопериодические реакции.

Первичные периодические факторы играют преобладающую роль во многих местах обитания. Исключение: только специфические зоны обитания, такие как абиссаль (глубоководные участки Мирового океана), подземные участки, где изменения первичных факторов равны нулю или очень незначительны. Первичные периодические факторы должны быть прежде всего учтены при экспериментальных исследованиях.

Вторичные периодические факторы

Изменение данных факторов есть следствие изменения первичных периодических факторов. Чем теснее связь втор. периодических факторов с первичными, тем с большой регулярностью проявляется периодичность вторичных факторов. Так например, влажность воздуха – вторичный фактор, который находится в прямой зависимости от температуры. Еще примеры: растительность, которая служит пищей и периодичность которой связана с вегетационным циклом. Для водной среды – это содержание кислорода, количество растворенных солей, мутность. Наличие горизонтальной или вертикальной циркуляции вод, скорость течения и т.д. Однако периодичность вторичных факторов не такая строгая как у первичных.

К вторичным факторам относят биотические, внутривидовые. И они такого древнего происхождения как первичные. И адаптации к ним не так четко выражены и более разнообразны в различных систематических группах. Пример: относительная влажность воздуха стала для организмов экологическим фактором только тогда, когда они перешли к наземному образу жизни. Поэтому адаптация к изменению относительной влажности у животных развита менее сильно, чем адаптация колебания температуры, следственно диапазон к выносливости изменения влажности не так широк , как к изменению температуры.

Непериодические факторы

В нормальных условиях не существуют. Они проявляются неожиданно. Поэтому организмы обычно не успевают к ним приспособиться.

-) климатические. Пр.: шквальные ветры, грозы, а также пожары. Все формы человеческой деятельности, а также действие хищных, паразитических и патогенных видов животных. Все биотические факторы за исключением между особями одного вида.

Среда, в которой оказывается паразит – нормальное место обитания. Для хозяина паразит не является необходимостью, и в данном случае это непериодический фактор.

Действие экологического фактора

Принцип экологического действия: (рисунок). Ось х- действие фактора, у-выживаемость. Действие фактора выражается в жизнедеятельности организма, что в конечном итоге приводит к изменению численности популяции. При определенных значениях интенсивности фактора создаются наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности – оптимальные, соответствующая область на шкале значений факторов - оптимальная. Зоны количественного выражения фактора, отклоняющиеся от оптимума, но не нарушающие жизнедеятельности – зоны нормы, которые определяют границы нормальной жизнедеятельности. Сдвиг в сторону недостатка или избытка фактора снижает эффективность действия адаптивных механизмов и нарушает жизнедеятельность организма, но он еще может существовать. Диапазон значений за границей нормальной жизнедеятельности – пределы выносливости.

Различают верхний и нижний предел выносливости. В естественной среде организм всегда находится под воздействием комплекса факторов, и в разных условиях фактор может действовать по-разному-голодное животное менее устойчиво, чем сытое к воздействию многих факторов. Действие фактора необходимо рассматривать непосредственно на весь организм, а потом на отдельные стороны жизнедеятельности. Действие фактора на популяцию равно сумме индивидуальных воздействий, пределы адаптации шире у популяции, чем у отдельной особи. Генетическая гетерогенность обеспечивает различную реакцию. Результат действия экологического фактора – увеличение или снижение показателей обилия популяции и жизнедеятельности, расширение, сужение границ территорий.

Реакции в пространстве и времени. Хотя организмы приспособлены к узкому диапазону фактора, популяции одного вида часто подразделяются на группы с различными экологическими требованиями и приурочены к разным значениям фактора в пределах ареала. Часто приспособленные для успешного существования группы в одних условиях ареала, могут не так хорошо соответствовать его другим частям. Медуза aurelia aurita – особи берегов Канады имеют максимальную скорость сокращения купола при 18 градусах, особи берегов Флориды 29 гр, особи одного вида, но разных популяций имеют разный температурный оптимум. Временые изменения: при рассматривании необходимо иметь в виду возрастные различия организмов. Как правило, пределы выносливости молодых организмов значительно уже, чем у взрослых и старовозрастных. Морские рачки литорали бел и Баренц морей semibalanus balanoides выдерж-ю от 0 до 40 градусов, яйца образуются летом, оплодотворение- конец зимы - начало весны, личинки выходят в планктон весной, взрослые более выносливы.

№21

Экологический фактор – это любой, нерасчленяемый далее элемент характеристики среды, способный оказывать прямое или косвенное воздействие наживые организмы, хотя бы на протяжении одной из фаз х индивидуального развития.

Классификация по происхождению:

1. Абиотичеческий – условия или совокупность условий неорганического мира. (температура, соленость воды, количество кислорода в атмосфере)

2. Биотический – источником которого служит апосредованные воздействия живого на среду живую или неживую

- внутривидовые (демографические, этологические)

-межвидовые – нейтрализм, конкуренция, мутуализм, комесализм, аменсолизм, паразитизм, хищничество.

3. Антропогенный – фактор обязанный своим происхождением деятельности человекчества

Во временном аспекте:

1. Эволюционные

2. Исторические

3. Современные пространственно-географические факторы

По силе воздействия:

1. Лимитирующие – факторы которые находятся в мин или мах мешают процветанию популяции или сообществапри наличии благоприятного уровня остальных фактров

2. Экстремальные

3. Сублетальные

4. Летальные

По форме воздействия:

1. Мутагенные – вызывающие генетические мутации

2. Тератогенные – прямо или косвенно вызывающие гено- и фенотипические изменения. Иногда в процессе исследования надо различать факторы, действующие на популяцию непосредственно и апосредованно. К первым относится большая часть физико-химических факторов окружающей среды и некоторые биотические . ко второй биотическая часть факторов и абиотических некоторое количество

Критерии экологического фактора:

1. Нерасчлененность. Нельзя рассматривать глубину водоема как экологический фактор, т.к. глубина влияет на обитателей через изменении давления, температуры, освещенности и т.д.

2. Действие э.ф. может быть не прямым а опосредованным. Он действует через многочисленные причинно-следственные связи

Классификация факторов Тищенко?

1. Витальные – оказывают непосредственное воздействие на жизнедеятельность организмов, меняет их энергетическое состояние. ( температура, конкуренция, хищничество, паразитизм)

2. Сегнальные – выполняют сигнальную роль, несут информацию об изменение энергетических характеристик среды. (продолжительность светового дня, ферромоны)

Некоторые абиотические факторы могут обладать и тем и иным дейстыием.Свет – главный источник энергии для фотосинтеза растений, но его главная роль состоит в синхронизации биологических ритмов разной продолжительности.

Классификация А.С. Мончадского:

1. Первично-периодические – регулярные циклы факторов которые появились задолго до появления жизни на земле. Адаптации к ним настолько древни, что очень прочно укрепились в их наследственной основе. (температура,освещенность, приливы и отливы). В целом адаптивные реакции организма на влияние п.п.ф. сходны у всех групп животныхи не обнаруживают специфики. У птиц и насекомых одинаковые фотопериодические реакции.Играют преобладающую роль во многих местообитаниях, исключения составляют только специфические зоны, такие как абиссаль и подземные участки, где изменения первичных факторов равно 0.

2. Вторично-периодические факторы. Изменение этих факторов есть следствие изменения первичноготпериодического фактора. Растительность это в.п.ф , она служит пищей и периодическим произростанием связана с вегетационным периодом. ( сод. Кислорода в воде, кол-во растворимых солей, мутность, скорость течения и т.д.) Периодичность этих фактров не такая строгая как у первичных периодичных фактров.Они не столь древнего происхождения, организмы к ним приспособились не так давно, поэтому их адаптации не так четко выражены и одновременно более разнообразны в разных систематических группах.(относителдьная влажность воздуха).

3. Непериодические факторы – проявляются внезапно, организмы не успевают к ним приспособиться. Это все формы человеч. Деятельности, нек. Климатические факторы.

Экологическая пластичность. Для каждого организма и вида существует свой оптимум условий. Этот оптимум неодинаков не только для разных видов находящихся в различных условиях, но и для отдельных стадий развития данного организма..Свойства вида адаптироваться к тому или иному диапозону факторов среды обозначается понятием экологическая пластичность и валентность.

Экологическая пластичность – это степень выносливости организмов и или их сообществ к воздействию факторов среды. Способность организма переносить неблагоприятное влияние того или иного фактора среды.

Экологическая валентность – это степень прспособляемости вида или сообщества выдерживать изменения условий среды. Э. в. представляет собой видовое свойство. Количественно она выражается диапазоном изменений среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Э. в. может рассматриваться как в отношении реакции вида на отдельные факторы среды, так и в отношении комплекса факторов. В первом случае виды, переносящие широкие изменения силы воздействующего фактора, обозначаются термином, состоящим из названия данного фактора с приставкой "эври" (эвритермные — по отношению к влиянию температуры, эвригалинные — к солёности, эврибатные — к глубине и т.п.); виды, приспособленные лишь к небольшим изменениям данного фактора, обозначаются аналогичным термином с приставкой "стено" (стенотермные, стеногалинные и т.п.). Виды, обладающие широкой Э. в. по отношению к комплексу факторов, называются эврибионтами в противоположность стенобионтам, обладающим малой приспособляемостью. Поскольку эврибионтность даёт возможность заселения разнообразных мест обитания, а стенобионтность резко суживает круг пригодных для вида стаций, эти две группы часто называют соответственно эври- или стенотопными.

Экологи́ческая ни́ша — место, занимаемое видом в биоценозе, включающее комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды. Термин введен в 1914 году Дж. Гриннеллом и в 1927 году Чарльзом Элтоном[1].

Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке. По Хатчинсону[2] экологическая ниша может быть:

* фундаментальной — определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;

* реализованной — реальное положение видовой популяции в среде,свойства которой обусловлены конкурирующими видами.

Одум вкладывал в понятие ниши тройственный смысл: физическое пространство, занимаемое видовой популяцией, место вида в системе градиентов внешних факторов и его функциональная роль в экосистеме.он образно определил нишу как профессию вида в сообществе.

№22

Вода как среда жизни. Параметры водной среды. Адаптивные особенности водных организмов.

Водная среда жизни, гидросфера, занимает до 71% площади земного шара. Основное кол-во воды, более 98%, сосредоточено в морях и океанах, 1,24% представлено льдами полярных областей; в пресных водах рек, озёр и болот кол-во воды не превышает 0,45%.

В водной среде обитает около 150 тыс. видов жив-ых (примерно 7 % от общего их количества на земном шаре) и 10 000 видов растений (8 %).

Водная среда оказывает сильное влияние на ее обитателей. В свою очередь живое вещество гидросферы воз­действует на среду обитания, перерабатывает ее, вовле­кая в круговорот веществ.

Характерной чертой водной среды является ее подвижность даже в стоячих водоемах. В морях и океанах наблюдаются приливы и отливы, мощные течения, штормы; в озерах вода перемещается под действием ветра и темп-ры. Движение воды обеспечивает снабжение водных организмов кислородом и питательными веществами, приводит к выравниванию тем­пературы во всем водоеме.

В жизни водных организмов умеренных широт боль­шую роль играет вертикальное перемещение воды в стоячих водоемах. Вода в них четко делится на три слоя: верхний –эпилимнион температура которого испытыва­ет резкие сезонные колебания; слой температурного скач­ка металимнион - где наблюдается резкий перепад температур; придонный глубинный слой, гиполимнион - здесь температура в течение года изменяется незначительно.

В летнее время наиболее теплые слои воды располагаются у поверхности, а холодные — у дна. Такое послойное распределение температур­ называется прямой стратификацией. Зимой, с понижени­ем температуры, наблюдается обратная стратификация.

Вода отличается от воздуха большей плотностью. В этом отношении она в 800 раз превосходит воздушную среду.

В среднем в водной толще на каждые 10 м глубины давление возрастает на 1 атмосферу.

Интенсивность света в воде сильно ослаблена, так как часть падающей радиации отражается от поверхности воды, другая поглощается ее толщей. Ослабление света связано с прозрачностью воды. В океанах, например, с большой прозрачностью на глубину 140 м еще падает около 1% радиации, а в небольших озерах с несколько замкнутой водой уже на глубину 2 м - всего лишь десятые доли процента.

Химический состав вод формируется под влиянием естественно-исторических и геологических условий, а также при антропогенном воздействии. Содержание химических соединений (солей) в воде определяет ее соленость и выражается в граммах на литр или в промилле. По общей минерализации воды можно разделить на пресные с содержанием солей до 1 г/л, солоноватые (1-25 г/л), морской солености (26-50 г/л) и рассолы (более 50 г/л). Наиболее важными из растворенных веществ в воде являются карбонаты, сульфаты и хлориды.

Адаптивные особенности водных организмов:

Адаптивные особенности водных растений: 1) способность водных растений поглащать влагу и минеральные соли из окружающей среды.

2) слабое развитие проводящей ткани и корневой системы, последняя служит в основном для прикрепления к подводному субстрату, поэтому питание их осуществляется всей поверхностью тела.

3) у низших растений, заселяющих различные слои и ведущих пла­вающий образ жизни, имеются специальные придатки, увеличивающие их плавучесть и позволяющие им удерживаться во взбешённом состоянии.

4) у высших гидрофитов слабо развивается механическая ткань. В их листьях, стеблях, корнях располагаются воздухоносные межклеточные полости. Это увеличивает легкость и плавучесть взвешенных воде и плавающих на поверхности.

5) погружен­ные в воду листья обычно очень тонкие. Хлорофилл в них часто располагается в клетках эпидермиса. Это приводит к усилению интенсивности фотосинтеза в условиях слабого освещения.

6) водные растения интёнсивно размножаются вегетативным путем.

7) плоды их обладают высо­кой плавучестью и могут длительное время находиться в воде, не теряя всхожести.

Адаптивные особенности водных животных: у мелких форм, живущих в толще воды, наблюдается редукция скелетных, образований: у простейших пористость раковин, наличие воды в тканях (умен. удел. плотности), наличие воздухоносных камер. Увеличение удел. пов-ти тела для быстрого погружения – это уплощение тела. Наличие ресничек, жгутиков, изгибания тела, у многих реактивное плавание, для более активного плавания. Наличие спец. Конечностей (ласты, плавники), слизи, обтикаемой формы тела. Для поддержания определ. осмотич. давления осуществляется за счёт спец мех-ов.

Большая группа животных, обитающих в пресной воде, при передвижении использует поверхностное натяжение воды. По поверхности воды свободно бегают клопы водомерки, жуки вертячки и др.

Только в водной среде встречаются неподвижные, ведущие прикрепленный образ жизни, животные. Это такие, как гидроиды и коралловые полипы, морские лилии, двустворчатые и др. Для них характерны своеобразная форма тела, незначительная плавучесть (плотность тела больше плотности воды) и специальные приспособления для прикрепления к субстрату.

Целый ряд гидробионтов обладают особым характером питания - это отцеживание или осаждение взвешенных в воде частиц органического происхождения, многочисленных мелких организмов.

Звук распространяется в воде быстрее, чем в воздухе, и ориентация на звук у гидробионтов развита лучше зрительной. Отдельные виды улавливают даже ультразвуки.

Известно около 300 видов рыб, которые способны генерировать электричество и использовать его для ориентации и сигнализации. Ряд рыб (электрический скат, электрический угорь) используют электрические поля для защиты и нападения.

Водным организмам свойственен древний способ ориентации - восприятие химизма среды. Хеморецепторы многих гидробионтов (лососи, угри) обладают чрезвычайной чувствительностью.

№23

Условия наземной жизни. Параметры воздушной среды. Адаптивные особенности наземных организмов.

Общая характеристика. В ходе эволюции наземно-воздушная среда была освоена значительно позднее, чем водная. Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые стали возможными только при сравнительно высоком уровне организации как растений, так и животных. Особенностью наземно-воздушной среды жизни является то, что организмы, которые здесь обитают, окружены газообраз­ной средой, характеризующейся низкими влажностью, плотностью и давлением, высоким содержанием кислорода. Как правило, животные в этой среде передвигаются по почве (твердый субстрат), а растении укореняются в ней.

В наземно-воздушной среде действующие экологические факто­ры имеют ряд характерных особенностей: более высокая интенсив­ность света в сравнении с другими средами, значительные колебании температуры, изменение влажности в зависимости от географическо­го положения, сезона и времени суток.

В процессе эволюции у живых организмов наземно-воздушной среды выработались характерные анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие адаптации. Например, появились органы, которые обеспечивают непосредственное усвоение атмосферного кислорода в процессе дыхания (легкие и трахеи животных, устьица растений). Получили сильное, развитие скелетные образования (скелет животных, механические и опорные ткани растений), которые поддерживают тело в условиях незначительной плотности среды. Выработались приспособления для защиты от неблагоприятных факторов, таких, как периодичность и ритмика жизненных циклов, сложное строение покровов, механизмы терморегуляции и др. Сформирова­лась тесная связь с почвой (конечности животных, корни расте­ний), выработалась подвижность животных в поисках пищи, появились переносимые воздушными течениями семена, плоды и пыльца растений, летающие животные.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъем­ную силу и незначительную опорность. Все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, служащей им для прикрепления и опоры. Плотность воздушной среды не ока­зывает высокого сопротивления организмам при их передвиже­нии по поверхности земли, однако затрудняет перемещение по вертикали. Для большинства организмов пребывание в воздухе связано только с расселением или поиском добычи.

Малая подъемная сила воздуха определяет предельную массу и размеры наземных организмов. Самые крупные животные, обитающиe на поверхности земли, меньше, чем гиганты водной среды. Крупные млекопитающие (размером и массой современного кита) не могли бы жить на суше, так как были 6ы раздавлены собственной тяжест­ью.

Малая плотность воздуха создает незначительную сопротивляемость передвижению. 75% всех ви­дов наземных животных способны к активному полету.

Ветры усиливают отдачу животными и растениями влаги и тепла. При ветре легче переносится жара и тяжелее морозы, быстрее наступает иссушение и охлаждение организмов. Ветер вызывает изменение интенсивности транспирации у растений, играет роль в опылении растений–анемофилов.

Газовый состав воздуха – кислород – 20,9%, азот – 78,1%, инертные газы – 1%, углекислый газ – 0,03% по объему. Кислород способствует повышению обмена веществ у наземных организмов.

Световой режим. Количество достигающей поверхности Земли радиации обусловлено географической широтой местности, продолжительностью дня, прозрачностью атмосферы и углом падения солнечных лучей. Освещенность на поверхности Земли варьирует в широких пределах.

Деревья, кустарники, посевы ра­стений затеняют местность, создают особый микроклимат, ослабляя ради­ацию.

Таким образом, в разных местообитаниях различаются не только ин­тенсивность радиации, но и ее спек­тральный состав, продолжитель­ность освещения растений, пространственное и временное рас­пределение света разной интенсивно­сти и т. д. Соответственно разнооб­разны и приспособления организмов к жизни в наземной среде при том или ином световом режиме. По отно­шению к свету различают три основ­ных группы растений: светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сцио­фиты) и теневыносливые.

У растений наземно-воздушной среды выработались анато­мо-морфологические, физиологические и др. приспособления к различным условиям светового режима:

Примером анатомо-морфологических приспособ­лений является изменение внешнего облика в разных световых условиях, например, неодинаковая величина листовых пластинок у растений, родственных по систематическому положению, живущих при разном освещении (луговой колокольчик Cumpanula patula и лесной – С. trachelium, фиалка полевая – Viola arvensis, растущая на полях, лугах, опушках, и лесные фиалки – V. mirabilis).

У растений-гелиофитов листья ориентированы на уменьше­ние прихода радиации в самые «опасные» дневные часы. Листовые пластинки расположены вертикально или под большим углом к горизонтальной плоскости, поэтому днем листья получают большей частью скользящие лучи.

У теневыносливых же растений листья расположены так, чтобы получить максимальное количество падающей радиации.

Своеобразной формой физиологической адаптации при рез­ком недостатке света служит потеря растением способности к фотосинтезу, переход к гетеротрофному питанию готовыми неорганическими веществами. Иногда такой переход становился безвозвратным из-за потери растениями хлорофилла, например, орхидеи тенистых еловых лесов (Goodyera repens, Weottia nidus avis), вертляница (Monotropa hypopitys).

Физиологические адаптации животных. Для подавляю­щего большинства наземных животных с дневной и ночной ак­тивностью зрение представляет один из способов ориентации, имеет важное значение для поисков добычи. Многие виды животных обладают и цветным видением. В связи с этим у живот­ных, особенно жертв, возникли приспосо6ительные осо6енности. К ним относятся защитная, маскирующая и предупреждаю­щая окраска, покровительственное сходство, мимикрия и т. п. Возникновение ярко окрашенных цветков высших растений также связано с особенностями зрительного аппарата опылителей и в конечном счете со световым режимом среды.

Водный режим. Дефицит влаги – одна из наиболее существен­ных особенностей наземно-воздушной среды жизни. Эволюция наземных организмов проходила путем приспособления к добыванию и сохранению влаги.

()садки (дождь, град, снег), кроме водоо6еспечения и созда­ния запасов влаги, часто играют и другую экологическую роль. На­пример, при ливневых дождях почва не успевает впитывать влагу, вода сильными потоками быстро стекает и зачастую сносит в озе­ра и реки слабо укоренившиеся растения, мелких животных и пло­дородный слой почвы.

Отрицательное действие на растения и животных оказывает и град. Посевы сельскохозяйственных культур на отдельных полях иногда бывают полностью уничтожены этим стихийным бедствием.

Многообразна экологическая роль снежного покрова, для растений, почки возобновления которых находятся в почве или у ее поверхности, многих мелких животных снег играет роль теплоизолирующего покрова, защищая от низких зимних температур. Крупным животным зимний снежный покров нередко мешает добывать корм, передвигаться, особенно при образовании на поверхности ледяной корки. Часто при многоснежных зимах наблюдается гибель косуль, диких кабанов.

Выпадение большого количества снега оказывает отрицательное влияние и на растения. Помимо механических повреждений в виде снеголомов или снеговалов, мощный слой снега может приводить к выпреванию растений, а во время таяния снега, особенно в затяжную весну, к вымоканию растений.

Температурный режим. Отличительной чертой наземно-воздушной среды является большой размах температурных коле6аний. В большинстве районов суши суточные и годовые амплитуды температур составляют десятки градусов.

Наземные растения занимают зону, прилежащую к поверхности почвы, т. е. к «поверхности раздела», на которой совершается переход падающих лучей из одной среды в другую, - из прозрачной в непрозрачную. На этой поверхности создается особый тепловой режим: днем происходит сильное нагревание благодаря поглощению тепловых лучей, ночью – сильное охлаждение вследствие лучеиспускания. Поэтому приземный слой воздуха испытывает наиболее резкие суточные колебания температур, которые в наи6ольшей степени выражены над оголенной почвой.

В наземно-воздушной среде осложняются условия жизни существованием погодных изменений. Погода – это непрерывно меняющееся состояние атмосферы у земной поверхности, примерно до высоты 20 км. Изменчивость погоды проявляется в постоянном варьировании факторов среды: температура, влажность воздуха, облачность, осадки, сила, направление ветра. Многолетний режим погоды характеризует климат местности. Климат определяется географическими условиями района. Каждое местообитание характеризуется определенным экологическим климатом, т. е. климатом приземного слоя воздуха, или экоклиматом.

Географическая поясность и зональность. Распространение живых организмов на Земле тесно связано с географическими поясами и зонами. На поверхности земного шара выделяют 13 географических поясов, которые сменяются от экватора к полюсам и от океанов в глубь континентов. Внутри поясов выделяют широтные и меридиальные, или долготные природные зоны. Первые тянутся с запада на восток, вторые – с севера на юг. Каждая климатическая зона характеризуется своеобразной растительностью и животным населением. Наиболее богаты жизнью и продуктивны тропические леса, поймы рек, прерии и леса субтропиков и переходной зоны. Менее продуктивны пустыни, луга и степи. Одним из важных условий изменчивости организмов и их зонального размещения на земле служит изменчивость химического состава среды. Наряду с горизонтальной зональностью в наземной среде четко проявляется высотная, или вертикальная поясность. Растительность горных стран более богата, чем на прилегающих равнинах. Приспособления к жизни в горах: у растений преобладает подушкообразная жизненная форма, многолетники, у которых выработана адаптация к сильной ультрафиолетовой радиации и снижению транспирации. У животных увеличивается относительный объем сердца, возрастает содержание гемоглобина в крови. Животные: горные индейки, горные вьюрки, жаворонки, грифы, бараны, козлы, серны, яки, медведи, рыси.

№24