Доминанты и эдификаторы.

Доминанты – виды, занимающие ведущее, господствующее положение в фитоценозе. (Ель обыкновенная - Picea abies, сосна обыкновенная - Pínus sylvéstris).

Степень доминирования – это показатель, кот. отражает отношение числа особей данного вида к числуособей всех видов рассматриваемой группировки.

Определение доминантов по:

• массе;

• проективному покрытию вида – это проекция наземной части растений, определяемая в %;

• численности.

Фитоценозы м.б. монодоминантными – 1 вид, полидоминантными.

Доминанты: устойчивые и неустойчивые, т.е. виды, кот. доминируют в течене короткого времени, а затем становятся недоминантными.

В биоценозе есть и так называемые эдификаторы – виды растений, оказывающие максимальное влияние на условия среды в экосистеме. Это строители сообщества. Удаление вида-эдификатора из биоценоза влечёт за собой изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа. Примеры эдификаторов: в берёзовых лесах – берёза, в сосновых – сосна, в степях – злаковые растения. Ель в таёжной зоне образует густые, сильно затенённые леса. Под её пологом могут обитать только растения, которые приспособлены к условиям только сильного затенения, повышенной влажности воздуха, кислых оподзоленных почв. В соответствии с этим в еловых лесах формируется и специфическое население животных. В данном случае ель выступает в роли мощного эдификатора, обуславливающего определённый биоценоз.

В фитоценозе могут быть один или несколько эдификаторов – соэдификаторы.

Субэдификаторы – доминирующие виды растений подчинённых ярусов 9травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового), оказывающие гораздо менее значительное, чем эдификаторы влияние на среду. Например эдификатор – ель европейская, а субэдификатор – черника миртолистная Vaccínium myrtíllus.

Ассектаторы – виды растений, которые очень слабо участвуют в трансформации среды, что установить это порой невозможно. Например кислица обыкновенная - Oxalis acetosella, растущая в еловых лесах.

№16.

Типы межвидовых взаимоотношений в биоценозе.

Симбиоз — это длительное сожительство организмов двух или нескольких разных видов растений или животных, когда их отношения друг с другом очень тесны и обычно взаимно выгодны. В рамках симбиоза различают мутуализм, комменсализм, хищничество и паразитизм.

Антибиоз - тип биотической связи, когда обе взаимодействующие популяции(или одна из них) испытывают отрицательное влияние друг друга. Антибиоз подразделяется на аменсализм, хищничество, конкуренцию и паразитизм.

1. Нейтрализм 0/0 Ни одна популяция не влияет на другую. Пример: белки и лось в одном лесу не контактируют друг с другом. Пример: Пример: стрекоза и муравей; волк и дождевой червь; лось и филин.

2. Взаимное конкурентное подавление -/- обе популяции активно подавляют друг друга.

3. Конкуренция за общий ресурс -/- каждая популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за дефицитный ресурс. Пример: Соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями разных видов. И волки, и лисы охотятся на зайцев. Поэтому между этими хищниками возникает конкуренция за пищу. Культурные растения и сорняки на грядке; воробьи и синицы – за места гнездования.

Пример: В Европе в поселениях человека серая крыса совершенно вытеснила другой вид того же рода черную крысу, которая теперь живет в степных и пустынных районах. Всходы ели хорошо развиваются под защитой сосен, берез, осин, но потом, при разрастании еловых крон, всходы светолюбивых пород гибнут.

4. Аменсализм (антибиоз) -/0 Популяция 2 подавляет популяцию 1, но сама не испытывает отрицательного воздействия. Пример: светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затенения, ель же не испытывает никакого неудобства; корни осины тормозят рост дуба; дуб угнетает чернику; плесневый гриб пеницилл препятствует росту бактерий путем выработки антибиотиков.

5. Паразитизм и 6. Хищнечество +/- одна популяция неблагоприятно воздействует на другую, нападая непосредственно на нее, но тем не менее сама зависит от объекта своего нападения. В отличие от настоящего хищника паразит не убивает хозяина сразу. Кроме того, обычно он использует живого хозяина и как место своего временного или постоянного проживания. Паразит изнуряет, но не губит хозяина, поскольку тот обеспечивает его существование. Пример: волк и лось; насекомоядные растения. взаимодействие «хищник–жертва» носит периодический характер и описывается системой уравнений Лотки–Вольтерра, в которые вводятся константы хищничества. Устойчивость системы «хищник–жертва» основана на системе обратных связей. Положительные обратные связи означают, что при увеличении численности жертвы возрастает численность хищника, а при уменьшении численности жертвы численность хищника уменьшается. Отрицательные обратные связи означают, что при увеличении численности хищника численность жертвы уменьшается, а при уменьшении численности хищника численность жертвы увеличивается.

Паразитов классифицируют на временных (комары, мухи-жигалки, блохи и др.) и постоянных (простейшие, гельминты и др.), на эндопаразитов (про-стейшие, гельминты) и эктопаразитов (вши, блохи и др.). Растения-паразиты: повилика на крапиве, заразиха на подсолнечнике. Грибы-паразиты: фитофтора на картофеле, головня и спорынья на злаковых.

Полупаразитизм – взаимосвязь, при которой организм одного вида получает некоторые питательные вещества от хозяина,в то же время и сам способен образовывать органические вещества. Примеры: растения омела, марьянник паразитируют на других растениях, одновременно осуществляя фотосинтез.

7. Комменсализм +/0 Популяция 1, комменсал, получает пользу от объедения; популяции 2 это объедение безразлично.

а) Квартиранство — один организм использует другого (или его жилище) в качестве места проживания, не причиняя последнему вреда. Пример: В гнездах птиц, норах грызунов обитает огромное количество членистоногих, использующих микроклимат жилищ и находящих там пищу за счет разлагающихся остатков или других видов сожителей. Растения также используют другие виды как места обитания: эпитафы (водоросли, мхи, лишайники).

б) Нахлебничество — один организм питается остатками пищи другого. Пример: рыбы-прилипалы и акула - прилипала потребляет остатки пищи акулы, при этом иногда используя ее в качестве средства передвижения, для акулы данное сожительство не имеет значения. Лев и гиены, шакалы.

в) Сотрапезничество — оба вида потребляют разные вещества или части одной и той же пищи. Находясь примерно в одних условиях, они потребляют разные пищевые ресурсы. Пример: птицы лысухи, ныряя за водорослями, взмучивают ил, в котором много мелких организмов для сазана. Взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли.

8. Протокооперация +/+ Взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно. Пример: актиния защищает краба и использует его в качестве средства передвижения.

9. Мутуализм +/+ Взаимодействие благоприятно для обоих видов и обязательно (причем в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой). Пример: азотфиксирующие клубеньковые бактерии обитают на корнях бобовых растений, конвертируя атмосферный азот в форму, доступную для усвоения этими растениями. В свою очередь растения обеспечивают клубеньковые бактерии всеми необходимыми питательными веществами; Микрофлора кишечника; Симбиоз гриба и водоросли в лишайнике.

10. Антагонизм (- -) взаимоотношение, при котором присутствие одного вида исключает пребывание другого вида. Например, медуза аурелия и инфузория-туфелька.

№17

Цепи питания, пищевые, или трофические, цепи, ряды видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, связанных друг с другом отношениями: пища – потребитель. Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена и т. о. осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80-90%) потенциальной энергии, рассеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в Цепи питания ограничено и не превышает обычно 4-5.

Основу каждой Цепи питания составляют виды-продуценты - автотрофные организмы, преимущественно зелёные растения, синтезирующие органическое вещество, а также серные, водородные и другие бактерии, использующие для синтеза органических веществ энергию окисления химических веществ . Следующие звенья Цепи питания занимают виды-консументы - гетеротрофные организмы, потребляющие органические вещества. Первичными консументами являются растительноядные животные, питающиеся травой, семенами, плодами, подземными частями растений - корнями, клубнями, луковицами и даже древесиной (некоторые насекомые). Ко вторичным консументам относят плотоядных животных, в свою очередь подразделяющихся на две группы: питающихся массовой мелкой добычей и активных хищников, нападающих нередко на добычу крупнее самого хищника. В подавляющем большинстве случаев питание этих консументов носит смешанный характер, включая и некоторое количество растительной пищи. Наконец, организмы, называемые сапрофитами, преимущественно грибы и бактерии, получают необходимую энергию, разлагая мёртвое органическое вещество. Личинки и взрослые особи животных, для которых характерен метаморфоз, имеют разный тип питания и занимают различное положение в Цепи питания .Один вид может своими отдельными популяциями или возрастными группами входить в несколько Цепи питания, объединяя их в более сложные комплексы.

В биоценозах существуют 2 основных типа Цепи питания - т. н. «пастбищные» и «детритные». Первые начинаются с фотосинтезирующих зелёных растений и обычно составляют основу биоценоза, вторые - с организмов (сапрофитов), которые используют энергию, освобождающуюся при разложении ими мёртвого органического вещества (грибы и многие микроорганизмы). Совокупность обоих типов Цепи питания обеспечивает 3 основные этапа круговорота веществ, отражённого в существовании трёх трофических уровней: 1) продуценты - растения; 2) консументы первичные (растительноядные животные) и вторичные (плотоядные); 3) сапротрофы-редуценты, разрушающие органическое вещество. Такая трофическая классификация делит на группы не виды, а типы их жизнедеятельности: популяция одного вида может занимать один или несколько трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии она использует. Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции на этом уровне, а общая ассимиляция, в свою очередь, равна продукции биомассы плюс дыхание.

Фактически модель пищевых цепей не находит отражения в природных системах, т.е. реально существуют сложные пищевые сети, поскольку большинство животных нельзя отнести к определенному трофическому уровню (медведь – консумент 1-го порядка, если ест коренья; – 2-го порядка, если ест косулю; 3-го или 4-го, если ест собаку). Анализировать потоки энергии и вещества в пищевых сетях практически невозможно.

Экологическая пирамида — графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников, видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме.

 

Выражается:

* в единицах массы (пирамида биомасс),

* в числе особей (пирамида чисел Элтона)

* в заключенной в особях энергии (пирамида энергий).

Пирамида чисел - отражает количественное распределение отдельных организмов на трофических уровнях. Особенностью такой пирамиды является уменьшение численности организмов при движении от продуентов к консументам. Эта закономерность объясняется тем, что в любой экосистеме мелкие животные численно превосходят крупных и размножаются быстрее.

Вторая пирамида - обращенная, так как в лесных пастбищных пищевых цепях продуценты - это деревья, а первичные консументы - это насекомые. Уровень первичных консументов по численности превышает уровень продуцентов.

Пирамида биомассы - показывает соотношение общего количества живого вещества на трофических уровнях пищевой цепи. Может иметь две графические разновидности - правильная и обращенная. Наблюдаются следующие закономерности: пирамиды с широким основанием и узкой вершиной характерны для наземных и мелководных экосистем, в которых продуценты имеют крупные размеры и живут сравнительно долго. В молодых экосистемах вершина пирамиды более узкая, чем в зрелых; пирамида может быть обращенной в открытых и глубоких водах, где продуценты невелики по размеру и малодолговечны. Пирамида биомассы отличается промежуточным характером в озерах и прудах, так как здесь равноценны роли продуцентов, то есть крупных прикрепленных растений и микроскопических водорослей.

Пирамида энергии - величина потока энергии, проходящего через различные трофические уровни. В отличие от пирамиды чисел или биомассы, характеризующих статику экосистемы, пирамида энергии характеризует динамику прохождения массы пищи через пищевую цепь. На ее форму не влияют ни размеры особей, ни интенсивность их метаболизма. Кроме того, пирамида чисел преувеличивает роль мелких организмов, пирамида биомассы преувеличиват роль крупных. Поэтому пирамида энергии является наиболее универсальной характеристикой для сравнения потока энергии, проходящего через разные уровни, а также для сравнения одной экосистемы с другой.

№18

Отношеня хищник-жертва, паразит-хозяин. Математические модели. Эксперименты А.Ф.Гаузе.

Хищник – жертва.

В основе этой формы биоценотических отношений лежат прямые трофические связи.

Большую роль в пищедобывательной деятельности животных-зоофагов играет поведение. Их пища – подвижные формы со своими особенностями биологии и поведения. Поэтому типы охоты у разных плотоядных животных хорошо коррелируют со спецификой биологии жертв. Так, если жертвы многочисленны, не прячутся в убежища и относительно малоподвижны, характер охоты имеет вид простого собирательства. Питание планктонными животными, образующими в толще воды большие скопления. При таком типе питания нередки миграции потребителей вслед за передвижениями больших скоплений планктона.

Если добыча достаточно многочисленна, но ведёт скрытый образ жизни, наблюдается охота типа «широкого поиска», когда животное всё время перемещается, обшаривая по пути укрытия, в которых может находиться пища. Так ведут себя кормящиеся стайки синиц и некот. других насекомоядных птиц.

При охоте на относительно крупную и немногочисленную добычу характерно подстерегание или высматривание жертвы с места, дающего хороший обзор. В обоих случаях охота состоит в преследовании конкретной особи-жертвы. Так добывают пищу осьминоги, некоторые хищные рыбы, соколы, гепарды и т.д.

Приспособления жертв могут быть морфологическими (твёрдые покровы, шипы, колючки и пр.), поведенческими (затаивание, убегание, активная оборона) или физиологическими (продукция ядовитых или отпугивающих веществ). Эксперименты в природе показали, что вторичные метаболиты кораллов р. Sinularia оказывают эффективное отпугивающее действие на рыб. Аналогичный способ защиты известен для многих насекомых и их личинок; у ряда видов он сочетается с предупреждающим типом окраски. На этой основе может возникать особая форма мимикрии, при которой у нескольких несъедобных видов окраска оказывается сходной – так называемая «мюллеровская» мимикрия. Биологический смысл её в том, что в этом случае выработка у хищника негативной реакции происходит при меньшем уровне гибели для каждого из сходно окрашенных видов. Другой тип мимикрии – подражание несъедобным объектам со стороны видов, не обладающих защитными механизмами. Пример: имитация бабочкой Liminitis archippus (вице-король) несъедобного вида – бабочки монарх Danaus plexipus.

Хищники тоже используют ядовитые вещества, в частности для умерщвления своих жертв. Напр. ядовитые змеи (гремучая змея Crotalus engo). Реже ядовитые вещества используются для обездвиживания жертв. В составе секрета слюнных желёз короткохвостой землеройки Blarina brevicauda содержится яд замедленного действия, паралзующий насекомых, которые после этого ещё 3 – 5 дней остаются живыми. Благодаря этому землеройка может иметь запас «живых консервов».

Некоторые животные способны менять окраску в зависимости от цвета фона. Например головоногие моллюски, некоторые ракообразные, рыбы, амфибии, рептилии. Экспериментально показано, что из всех рыб, выживших в водоёме, где охотился пингвин, 66% составили особи, оркрашенные соответственно фону.

Взаимодействия хищников и их жертв очень динамичны и взаимообусловлены. Это особенно ярко выражается в проявлениях адаптивного поведения. Наблюдения за головастиками американской жабы Bufo americans показали, что в присутствии хищных личинок стрекоз они снижают активность, изменяется и их распределение в пространстве. Например, у коловраток Brahionus calchforus в присутствии хищной коловратки Asplanchna развиваются длинные боковые выросты панциря, которые препятствуют заглатыванию их. Образование этих шпор индуцируется веществом выделяемым хищником и уменьшением пищи.

Результатом воздействия хищников на популяции жертв нередко является изменение их демографической структуры. Это связано с выборочностью питания. «Санитарная» роль хищников – добывание больных, слабых и старых животных.

Избирательность в охоте приводит и к сдвигам полового и возрастного состава популяции жертв. Например, в добыче волков старые (>=9,5 лет) лоси составили 57%, тогда как среди отстреленными охотниками – всего 7 %.

Параллельное развитие противоположно направленных адаптаций в системе «хищник – жертва» ведёт к тому, что ни одно из приспособлений не становится абсолютным, но их взаимодействие определяет поддержание такого уровня изъятия хищниками их жертв, при котором возможно длительное сосуществование популяций тех и других в составе экосистем.

Паразит – хозяин.

Паразитизм – это форма взаимоотношений двух различных видов организмов, носящих онтогенетический характер, при которой организмы одного вида (паразита, потребителя) живут за счёт питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина) в течение определённого времени.

Паразитизм известен на всех уровнях организации живого, начиная с вирусов и бактерий и кончая высокоорганизованными животными.

Распространение паразитизма. Чем сложнее устроен организм, тем выше эффективность его гомеостазирующих систем и поэтому больше благоприятных возможностей он предоставляет в качестве среды обитания. Чем организм совершеннее, тем меньше становится для него потребность использовать благоприятные условия в другом организме. Это объясняет почему явление паразитизма наиболее представлено среди микроорганизмов и примитивных многоклеточных. Число видов, ведущих паразитический образ жизни, резко падает у высокоорганизованных организмов. У высших животных встречается наиболее обильное разнообразие населения паразитов.

Формы паразитизма и взаимные адаптации паразитов и их хозяев.

1)Эктопаразитизм (клещи, напр. Yxodes persulcatus – таёжный клещ, Y. ricinus –собачий клещ; блохи);

2)Эндопаразитизм (паразитические черви, напр. Fasciola hepatica – печёночный сосальщик, Diphylobothrium latum – широкий лентец).

По степени тесноты связей паразита и хозяина выделяют 2 формы:

1. Облигатный – ведёт только паразитический образ жизни не выживает без обязательной связи с хозяином (все черви паразиты, напр. Taeniarhynchus saginatus – бычий цепень). Характеризуется наиболее полным комплексом приспособлений к использованию организма хозяина как среды.

2. Факультативный – ведут свободный образ жизни и лишь при особых условиях переходят к паразитическому существованию. Например, Armillaria mellea – опёнок. Их связь исключительно трофическая. Морфофизиологические и биологические адаптации к паразитизму выражены слабо.

Адаптации парзитов: среда в виде живого и подвижного организма требует формирования способов фиксации в ней: зацепки, крючья, присоски, видоизменения формы тела. Эктопаразиты имеют сплющенное тело. У эндопаразитов утрачиваются органы, которые не нужны им в среде хозяина.

Математические модели.

При увеличении плотности популяции резко возрастает на неё влияние хищников и паразитов. Взаимоотношение «хищник – жертва», «паразит – хозяин», или «потребитель – ресурс» наиболее полно показывают принцип действия внутренних факторов. Так, в однородной (гомогенной) среде, не имеющей укрытий для размножения, хищник рано или поздно уничтожает популяцию жертвы и после этого вымирает сам.

ГРАФИКИ. Взаимоотношения между хищником и жертвой: А – в гомогенной среде инфузория Dinidium nasatum погибает от голода после поедания жертвы; Б – в гетерогенной среде – жертва частично может укрыться от хищника, и он вымирает; В – естественные колебания численности хищника и жертвы ( по Гаузе).

В естественных условиях (в гетерогенной среде) возникает следующая временная и причинно-следственная цепь: размножение жертвы→размножение хищника→резкое сокращение численности жертвы→падение численности хищника→размножение жертвы и т.д.

Волны жизни хищника и жертвы следуют друг за другом с постоянным сдвигом по фазе, и в среднем численность как хищника так и жертвы остаётся примерно на одном уровне. Длительность периода зависит от скорости роста обоих видов, а так же от исходных параметров. Для популяции жертвы влияние хищника положительно, т.к. её чрезмерное размножение привело бы к краху её численности. В свою очередь, все механизмы, препятствующие полному истреблению жертвы, способствуют сохранению пищевой базы хищника.

Эксперименты Гаузе.

Жертва – инфузория туфелька Paramecium caudatum.

Хищник – инфузория дидиниум Didinium nasutum.

В качестве пищи для инфузории туфельки Гаузе использовал культуру сенной палочки (Bacillus subtilis).

Первая серия опытов была поставлена Гаузе в так называемой однородной среде. Для этого использовалась разведенная бактериальная культура без осадка. Особенность биологии дидиниум заключается в том, что он не является активным охотником, а просто хватает все, что попадается ему на пути. Инфузория туфелька, ускользая от хищника, использует значительно бóльшую скорость передвижения, а также особые защитные образования – трихоцисты. При этом она никогда не прячется в убежища. Совокупность этих особенностей определила чистоту данной серии опытов и позволило Гаузе выделил процесс взаимодействия хищника и жертвы в чистом виде.

Бактериальная культура без осадка разливалась в пробирки объемом 0,5 см3. В нее помещалось 5 особей инфузории туфельки, а через 2 суток вносили 3 особи хищной инфузории дидиниум. Практически сразу же после внесения хищников в культуру, численность жертвы начинала убывать, поскольку дидиниум поедает новую инфузорию туфельку через каждые 3 часа. Дидиниум интенсивно размножался, достигая максимума численности к 3-м – 4-м суткам опыта. На 5-е сутки дидиниум выел всех инфузорий туфелек, а на 6-е – все хищники погибли от голода.

Рис. 3. Взаимодействие между инфузорией дидиниум и инфузорией туфелькой в однородной среде (количество особей в 0,5 см3)

Из проведенной серии опытов Гаузе сделал вывод, что в однородной среде при постоянных внешних условиях в системе «хищник–жертва» отсутствуют собственные периодические колебания численности видов.

Во второй серии опытов Гаузе усложнил условия эксперимента. Желая немного приблизиться к природным условиям, он создал в среде «убежище», где могли бы скрываться инфузории туфельки. Для этого Гаузе использовал густую бактериальную среду с осадком, который и стал «убежищем». Концентрация бактерий в осадке значительно выше, чем вне его. Это привлекает инфузорий туфелек, которые постепенно концентрируются в осадке вне зависимости от того, охотится за ними дидиниум или нет. При этом, попадая в осадок, инфузории туфельки становятся недоступными для хищника. Таким образом, он представлял своеобразную полупроницаемую перегородку, через которую могли проникать инфузории туфельки, а дидиниум – нет. Важным условием этой серии опытов являлось отсутствие резких встряхиваний и перемешивания среды. В противном случае «убежище» могло быть нарушено.

Густая бактериальная среда с осадком разливалась в пробирки объемом 0,5 см3. В нее одновременно вносилось 5 особей инфузории туфельки и 3 особи инфузории дидиниум. К началу 2-х суток число хищников несколько возрастало за счет выедания части жертв. Однако большая часть инфузорий туфелек, находясь в осадке, оставалось недоступной для хищника. В результате из-за недоступности жертвы (т. е. недостатка пищи) по окончании 2-х суток численность дидиниум начинала снижаться. Одновременно с этим наблюдалось интенсивное размножение инфузории туфельки. Примерно к середине 5-х суток опыта дидиниум полностью вымирал, а численность инфузории туфельки резко возрастала.

Рис. 5. Взаимодействие между инфузорией дидиниум и инфузорией туфелькой в неоднородной среде (количество особей в 0,5 см)

Таким образом, в результате появления в среде «убежища», некоторое количество жертв ускользает от хищника, что позволяет им в конце концов полностью занять среду. В природе наличие убежищ играет важную роль в процессе борьбы за существование.

В третьей серии опытов Гаузе использовал разведенную бактериальную среду без осадка (т. е. лишенную «убежища»). По 2 см3 среды наливалось в небольшие стеклянные чашки с плоским дном. Наблюдения проводились над одной и той же культурой, без вмешательства в состав ее содержимого. В начале опыта, а затем на каждый 3-й день в культуру вносились 1 инфузория туфелька и 1 дидиниум. При этом из культуры хищного вида отбирались сильно измельчавшие особи. Если в течение следующих 12 часов они не находили жертву, то погибали.

• При первой иммиграции в свободную среду дидиниум не нашел жертвы и погиб. После этого начался интенсивный рост инфузории туфельки.

• К моменту второй иммиграции концентрация инфузории туфельки в среде была уже очень велика, благодаря чему начался рост популяции дидиниум.

• Третья иммиграция пришлась на момент интенсивного уничтожения жертв хищником, и потому не внесла существенных изменений в общую картину.

• К четвертой иммиграции дидиниум выел всех инфузорий туфелек, после чего погиб сам. Внесенная в среду инфузория туфелька дала начало новому циклу роста жертв.

Рис. 6. Взаимодействие между инфузорией дидиниум и инфузорией туфелькой в неоднородной среде при наличии иммиграций (1 инфузория туфелька + 1 дидиниум)

В дальнейшем, такие изменения численности обоих видов регулярно повторялись.

Проанализировав результаты, полученные в ходе трех серий опытов, Гаузе пришел к заключению, что периодические колебания численности хищника и жертвы не являются свойством процесса взаимодействия между ними, как это предполагали математики. Вероятно, они возникают в результате постоянного вмешательства извне (убежища для жертв, сохранение хищников путем инцистирования, иммиграция и эмиграция, колебания факторов среды и т. д.). Именно поэтому в естественных условиях природа периодических колебаний численности находящихся в непосредственном взаимодействии видов может быть весьма сложной.

№19.

Консорция. Трофические и топические связи в консорциях.

Консорции – группировки видов-автотрофов и гетеротрофов, возникающие на основе тесных пространственных и трофических связей. Характерным для таких группировок является то обстоятельством, что они обычно формируются на основе особей одного вида, обладающих средообразующим действием. Основой консорции может быть, например, сосна со всеми связанными с не видами микроорганизмов, микоризных грибов, лишайников, насекомых, птиц и т.д. По биологической роли в консорциях различаются детерминанты (определяющий) и собственно консорты, связанные с конкретной особью вида–детерминанта; выделяют также «суперконорты», связанные с популяцией детерминанта. Консорции связаны между собой в биоценотической системе через популяции видов, не являющихся собственно консортам, но вступающие в различные формы отношений с отдельными внутрибиоценотическими группировками.