XI. Ендокринна система

У хребетних паралельно функціонують дві основні інтегруючі та регулюючі системи: нервова та ендокринна. Нервова система має місце лише в багатоклітинних організмів і тому, очевидно, її слід вважати більш молодою, ніж систему з хімічною регуляцією - ендокринну.

Сигнали нервової системи передаються значно швидше по спеціальній "провідній" системі, інформація адресно спрямована, імпульс, що прямує по волокну, має електричні особливості (хоч у кінці він перетворюється в хімічний). В ендокринній системі сигнали передаються хімічними речовинами, які виробляються залозами внутрішньої секреції безпосередньо в кровоносне русло (тобто відсутні вивідні протоки). Інформація по суті безадресна, діє повільно, зате довготривало (до повного розпаду хімічної речовини). Ця інформація сприймається певними мішенями - рецепторами, що знаходяться на мембранах клітин. Існує ще одна суттєва різниця між цими двома системами. Нервова регуляція здійснюється на основі прямого та зворотного зв'язку від органа про результат виконаної функції чи результат впливу керуючого сигналу. Для цього вона має своїх "інформаторів" на периферії у вигляді органів чуття та внутрішньо-тканинних сенсорних структур.

Нервова й ендокринна системи разом з тим не є незалежними одна від одної. Вони взаємодіють, причому ендокринна підпорядкована нервовій системі. На основі цих інтегративних систем створюються поведінкові реакції організму. Ендокринна система все ж впливає більше на внутрішню сферу (вісцеральну частину організму). Секрети ендокринної системи виробляються в дуже малих кількостях спеціальними залозами або окремими клітинами. Це так звані гормоноїди, тобто гормоноподібні речовини.

Залози внутрішньої секреції, в усякому разі ссавців, можна згрупувати так: в області головного мозку є епіфіз та гіпофіз, в області шиї - щитовидна, паращитовидна та тимус, в області черевної порожними - наднирники, острівці

227

Лангерганса, статеві залози, слизова оболонка кишечника. Дуже мала кількість секрету залоз ендокринної системи сильно впливає на життєві процеси в організмі, на обмін речовин, ріст та розвиток, статеве дозрівання і т.д. У людини найбільша залоза внутрішньої секреції важить усього приблизно 40 г. Залози мають відносно добре розвинену кровоносну систему. Усі вони різні за походженням.

До залоз внутрішньої секреції в хребетних тварин відносять гіпофіз, щитовидну залозу, прищитовидні залози, острівцевий аппарат підшлункової залози, кору й мозкову речовину наднирників, яєчники, сім'яники, плаценту. Останнім часом підтверджена інкреторна роль шишкоподібного тіла (епіфіза). Накопичено відомості щодо гормонів шлунково-кишкового тракту. Їх секреція здійснюється не спеціальними залозами, а окремими розкиданими клітинами. Існують вагомі докази визначення ендокринної функції нирок, які секретують ренін, еритропоетин, простагландини.

Залози внутрішньої секреції локалізуються поблизу органів, функція яких пов'язана з гормонами.

Гіпофіз (Hypophisis cerebri, glandula pituitaria). В основі проміжного мозку знаходиться головна залоза внутрішньої секреції організму. Її називають ще пітуїтарною залозою та нижнім мозковим придатком. Гіпофіз складається по суті з двох частин, різних за походженням і функцією. Розміщена вона під гіпоталамусом і має з ним тісний функціональний зв'язок. В ембріогенезі з проміжного мозку вниз вип'ячується порожниста лійка, з якої розвивається нервова частина -нейрогіпофіз. А з первинної ротової порожнини догори вип'ячується ектодермальний гіпофізарний карман (карман Ратке), який потім втрачає зв'язок з ротовою порожниною (крім круглоротих та деяких риб). Із кармана Ратке розвивається аденогіпофіз. Гіпофіз виділяє 9 гормонів. Вважають, що цих гормонів більше, але вони ще не досліджені. Гормони гіпофіза впливають на клітинний поділ і синтез білка, на вуглеводний обмін, на процеси регенерації, формування інстинктів, мають антигонадотропну дію, стимулюють ріст пучкової та сітчастої зон кори наднирників, регулюють діяльність статевих залоз, підвищують артеріальний тиск тощо.

Гіпофіз властивий усім хребетним. У круглоротих він має примітивну будову (мал.95). Дно третього шлуночка

228

утворює нейрогіпофіз, який твердою та муякою мозковими оболонками відділений від аденогіпофіза. Останній поділяєть­ся на три частини, які лежать в одній площині.

У риб гіпофіз також складається з нейро- і аденогіпофіза (мал. 95). Позаду останнього утворюється особливий випин - судинний мішечок, який розглядають як гомолог задньої частки гіпофіза інших хребетних. Починаючи від риб виникає задня частка гіпофіза як самостійний орган.

М ал. 95. Гіпофіз круглоротих і риб (за Пікфорд і Етц). А - личинка Petromyzon; Б - акула Squalus; В - окунь; Г- дводишпа риба Lepidosiren: 1 - проадеиогіпофіз; 2 - мезоаде-ногіпофіз; 3—метааденогіпофіз; 4 - нейрогіпофіз; 5 - порожнина гіпофіза; 6 - лійка; 7 - судинний мішечок; 8 - вентральна частка (у селяхій).

У птахів дистальна частка округла або овальна і поділяється на дві зони - головну та каудальну. Проміжна частка відсутня, а дистальна віддалена від нейрогіпофіза широкою сполучнотканинною перетинкою.

У ссавців гіпофіз містить усі частки. Передня частка складається з тяжів і неправильної форми скупчень епітеліальних залозистих клітин. Задня частка містить багато нейросекреторних волокон та особливих нейрогліальних клітин. Проміжна частка утворена зернистими й незернистими базофілами.

У амфібій добре розвинута дистальна частка, а проміжна нагадує поперечну смугу. В гіпофізі рептилій проміжна частка досягає значних розмірів. Дистальна відрізняється спрямуванням у дорсальному напрямі, а проміжна частка потовщується й спереду оточує дистальну.

Шишкоподібне тіло (epiphysis cerebri) - орган хребетних тварин і людини, розташований над чотиригорбковими тілами і зв'язаний ніжкою з третім шлуночком. Походження цієї залози пов'язують з тім'яним органом деяких вищих риб і плазунів. Порівняльно-анатомічно епіфіз розглядається як орган зору. У

229

процесі ембріогенезу він розвивається з виросту покриття проміжного мозку. Функціонально епіфіз зв'язаний з проміжним мозком, ендокринними залозами та іншими органами. Продукує гормон мелатонін та ряд біологічно-активних речовин: серотонін, аргінін-вазопресин, лізин-вазотоцин, допамін та інші.

Шишкоподібне тіло гальмує розвиток статевих залоз (антигонадотропні фактори), обмін вуглеводів, впливає на щитовидну залозу, наднирники й секрецію соматостатину тощо.

У круглоротих шишкоподібне тіло разом з парапінеальним органом утворює пінеальний комплекс. Тут міститься рудиментарний орган зору, який складається з сітківки й лінзи.

У риб ця залоза нерозривно пов'язана з субкомі-суральним органом, похідним проміжного мозку. Його гістологічна будова вказує на залозисту природу.

У земноводних шишковидне тіло великих розмірів, трубчастої будови, без помітної часточковості, має значне кровопостачання й відповідає структурі залозистого органа з активною секрецією.

У плазунів ця залоза значних розмірів. Морфологічна будова її вказує як на фоторецепторну функцію, так і на елементи ендокринної регуляції.

У птахів це високоактивний нейроендокринний орган, у якому інтенсивно відбуваються гормоноутворюючі та окисно-відновні процеси.

Шишкоподібне тіло ссавців втрачає фоторецепторну функцію і повністю трансформується в залозу внутрішньої секреції.

Вилочкова залоза (thymus) розміщена у верхньому відділі переднього середостіння безпосередньо за грудниною. Це сплющене в передньо-задньому напрямку, вкрите капсулою з усіх боків утворення. Чітко поділяється на дві частки, коркову й мозкову речовини. За формою - вилочкоподібна.

Тимус виробляє гормон тимозин, який здійснює: кровотворну функцію (утворення тимусозалежних лімфо­цитів); регуляцію функції периферичних лімфоїдних органів, зокрема селезінки та лімфатичних вузлів; формування протипухлинного захисту організму.

Уперше вилочкова залоза з'являється в ланцетника. Вона розміщується в ділянці глоткових заглибин поруч зі статевим апаратом. Більшого розвитку як самостійний орган досягає в круглоротих. У земноводних під час зимівлі тимус зменшується за розмірами.

230

За Н.П.Поповим (1927) у нижчих хребетних вилочкова залоза утворюється з тканини статевих залоз, яка втрачає генеративну функцію.

Щитовидна залоза (glandula thyroidea) - спеціалізований ендокринний орган, що являє собою похідне глотки, а саме карманоподібного вип'ячування передньої частини вентраль­ної стінки або ендостиля нижчих хордових.

Непарна щитовидна залоза круглоротих розміщена під нижною стінкою зябрової частини кишечника, у риб - біля переднього кінця зябрових артерій під глоткою, причому у дводишних риб намічається поділ на дві частини.

Парна залоза амфібій знаходиться в області під'язикового апарату, а непарна щитовидна залоза рептилій часто розділена на дві лопаті й розміщена під трахеєю. Пара щитовидних залоз у птахів лежить біля основи бронхів. У ссавців вона складається з 2-3 частин, сполучених перешийком, а в деяких розпадається на дві окремі частини (мал. 96).

Мал. 96. Структура щитовидної залози. А - макроструктура щитовидної залози різних хребетних; Б — мікроструктура фолікулів

щитовидної залози: 1 - фолікул; 2 - фолікулярний епітелій; З — порожнина фолікула, заповнена колоїдом (гіпофункція залози).

231

Основна структурна й функціональна одиниця щитовидної залози - фолікул, порожнина якого заповнена колоїдом, що складається з йодовмісного білка - тиреоглобуліну.

Гормони тироксин, трийодтиронін та кальціотонін регулюють процеси росту й розвитку, а також усі види обміну (енергетичний, білковий, вуглеводневий, ліпідний, водний і мінеральний). Окрім того ці гормони впливають на нервову систему, роботу серця й статеві залози. В амфібій вони стимулюють метаморфоз.

Прищитовидні залози (gl.parathyroidea) - похідні зябрових карманів. Вони властиві всім хребетним за винятком круглоротих. У риб їх гомологом є ультимобрахіальна залоза, яка знаходиться між стінкою стравоходу й венозним синусом. У ссавців їх дві пари. Це скупчення клітин у вигляді тяжів. Паращитовидні залози прилягають до задньої поверхні щитовидної залози, можуть знаходитись також у середостінні й у товщі тимуса (мал. 97).

Мал. 97. Розміщення прищитовидних залоз у людини (за Топковим). А: 1 - глотка; 2 - щито­видна залоза; З - прищи­товидні залози; 4 - стравохід; 5 - тра­хея; 6 - нижня щито­видна артерія. Б: Розмі­щення прищитовидних залоз на задній поверхні щитовидної залози (за Грольман): 1 - при­щитовидні залози; 2 — щитовидна залоза.

Гормон цієї залози носить назву паратирин (паратгормон). Функції: регуляція обміну кальцію і фосфору, формування скелета плода, регуляція зсідання крові.

Наднирники (gl. suprarenalis) - парні ендокринні залози, характерні для вищих хребетних і людини. У кожному наднирнику розрізняють поверхневу частину (кору або корковий шар), побудовану із стероїдної тканини, і внутрішню (мозковий шар) - побудовану з хромафінної або

232

адреналової тканини. Перша частина продукує стероїдні гормони, друга - катехоламінові.

Як відокремлені органи, що включають у себе дві різнорідні залозисті тканини, наднирники розвинулись в еволюції хребетних не відразу. У риб стероїдогенна й хромафінна тканини утворюють у нирковій ділянці самостійні скупчення. В амфібій такі скупчення прилягають одне до одного, не втрачаючи самостійності. У деяких рептилій вони пронизують одне одного. Стероїдогенна тканина наднирників у всіх хребетних мезодермального походження, тоді як хромафінна походить від того ектодермального зачатка, який дає початок симпатичним нейронам.

Корковий шар наднирників у ссавців поділений на три зони: клубочкову, пучкову, сітчасту (мал.98), які виконують різні функції.

У корі наднирників виробляються стероїдні гормони -кортикоїди. Вони беруть участь у регуляції білкового, вуглеводного, жирового й мінерального обміну і впливають на процес росту й диференціювання тканин організму. Впливають на інші залози внутрішньої секреції, на ріст і розвиток статевих органів, на стан шкіри, кісток, м'язів, центральної нервової системи.

Мал. 98. Топографія і структура тканин наднирників (за Горбмеп, 1964). А — схема розміщення наднирників та їх шарів у різних видів хребетних; Б — зони кори наднирників: 1 - інтерреналова тканина (у більшості хребетних — адреналова кора); 2 - хромафінна тканина (у більшорсті хребетних -мозковий шар); З — нирка; 4 - мозкова капсула; 5 - клубочкова зона; 6 - пучкова зона; 7 - сітчаста зона; 8 — мозковий шар.

233

У мозковому шарі наднирників виробляються кате-холаміни - адреналін і норадреналін. Перший прискорює ритм і силу скорочень серцевого м'яза; підвищує збудливість центральної нервової системи; гальмує діяльність шлунково-кишкового тракту тощо. Норадреналін впливає на м'язові клітини стінок кровоносних судин, підвищує кров'яний тиск. Ендокринна функція підшлункової залози належить острівцям Лангерганса, які знаходяться серед ендокринної паренхіми залози (мал.99).

Мал. 99. Схема мікроструктури підшлункової залози

(за Розен. 1980). 1— острівець Лангерганса; 2 - А-клітини;

З — В - клітини; 4-Д- клітини; 5 — ацинозна тканина.

Основні гормони - інсулін і глюкагон. Інсулін єдиний в організмі цукрознижуючий гормон, стимулює утворення тригліцеридів і депонування ліпідів у жировій тканині, регулює обмін білків, підсилює транспортування аміно­кислот тощо. Глюкагон регулює вуглеводневий обмін у печінці, активує фосфорилазу - фермент, який розщеплює глікоген до глюкози.

Статеві залози - це переважно парні залози змішаної секреції, що продукують як статеві клітини (яйцеклітини й сперматозоони), так і специфічні гормони.

У хребетних розмноження значно більшою мірою, ніж будь-які інші функції організму, регулюються гормонами, а не нервовою системою. Статеві гормони впливають на розвиток внутрішніх та зовнішніх статевих органів,

234

вторинних статевих ознак, прояви статевого диморфізму (оперення птахів, характер волосяного покриву ссавців, розвиток молочних залоз, розміри та контури тіла тощо). Ці гормони виділяються під впливом гормонів гіпофізу, а на виділення останніх впливає гіпоталамус. Гормони сім'яників - андрогени, а яєшників - естрогени. Ці стероїдні гормони за хімічною структурою нагадують гормони наднирників. Основні гормони сім'яників - тестостерон та андростерон. Гормони яєшників - естрадіол та естрон. У самиць виділяється ще гормон жовтого тіла - прогестерон. У ссавців плацента виділяє гормон хоріальний гонадотропін, який регулює вагітність.

Гастроінтестинальні гормони. Шлунок та кишечник синтезують гормони, які беруть участь у регуляції процесів травлення. Вважають, що ці залози не залежні від впливу гормонів інших залоз, а виділяються тканинами, які виконують інші функції. Вони досліджені поки що лише у ссавців. Це такі гормони: гастрин - виробляється слизовою оболонкою пілоричного відділу шлунка й стимулює утворення соляної кислоти; секретин - виділяється слизовою оболонкою переднього відділу кишечника і регулює продукування жовчі та секрету підшлункової залози; панкреозимін - холецистокінін (стимулює виділення ферментів підшлункової залози).

Отже, функції ендокринної системи такі: регуляція всіх видів обміну речовин, проникності клітинних мембран, становлення репродуктивних функцій, росту й розвитку організму, короткочасна та довготривала адаптація до змін довкілля, організму як єдиного цілого, регуляція процесів старіння.

235

Показчик використаної літератури

1. Бляхер Л.Я. Проблемы морфологии животных. - М.: Наука,1976.-358 с.

2. История биологии с начала XX века до наших дней/ Под ред. Л.Я.Бляхера.- М.: Наука, 1975.- 657 с.

3. Карлсон Б. Основи эмбриологии по Петтену. В 2-х томах.- М.:Мир, 1983.-Т.1.- 355 с, т.2.- 389 с.

4. Ливанов Н.А. Пути эволюции животного мира. Анализ организации главнейших типов многоклеточных живот­ных. М.: Советская наука, 1955. - 400 с.

5. Ливанов Н.С. Вопросы эволюционной морфологии и биоценологии. - Казань, 1970.- 270 с.

6. Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. В 2 - х томах.- М.: Высшая школа, 1979.-Т.1.- 333 с, т.2 - 272 с.

7. Пішак В.П., Дьякова Т.Є., Черновська Н.В. та ін. Філогенез систем органів.- Чернівці: Прут, 1998.- 152 с.

8. Ромер А., Парсон Т. Анатомия позвоночных. В 2-х томах. М.:Мир, 1992. - Т.1.-355 с, т.2.- 403 с.

9. Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса. Морфологическая теория эволюции. - М.: Изд-во МГУ, 1967.- 202 с.

10. Северцов А.Н. Основы теории эволюции. - М.: изд - во МГУ, 1987.- 319 с.

11. Северцов А.С. Направленность эволюции. - М., изд - во МГУ, 1990.- 270 с.

12. Талызин Ф.Ф., Улисова Т.Н. Материалы к сравнительной анатомии систем органов позвоночных. - М., 1974.- 71 с.

13. Хадор Э., Венер Р. Общая зоология.- М.: Мир, 1989.- 505 с.

14. Шмальгаузен І.І. Основи порівняльної анатомії хребетних тварин. К.: Радянська школа, 1939.- 464 с.

15. Шмальгаузен И.И. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии.- М.: Наука, 1964.- 136 с.

16. Шмальгаузен И.И. Происхождение наземных позвоночных. М.: Наука, 1964.- 272 с.

17. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. - М.: Наука, 1968.- 451 с.

18 Шмальгаузен И.И. Организм как единое целое в историческом и индивидуальном развитии. М.: Наука,

1982.- 383 с. 19. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности

эволюционного процесса. - М.: Наука, 1983- 360 с. 20 Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка. Избр. тр в 2-х томах. .- К.: Наукова думка, 1984.Т. 1- 176 с, т.2.- 168 с.

237

ЗМІСТ

I. ПРЕДМЕТ I СТРУКТУРА ПОРІВНЯЛЬНОЇ АНАТОМІЇ ТВАРИН.............................................................................................3

Історія розвитку порівняльної анатомії...........................................4

Основні поняття порівняльної анатомії...........................................6

Диференціація, спеціалізація та інтеграція................................... 10

Морфофізіологічні перетворення органів..................................... 11

Прогрес, регрес і спеціалізація органів......................................... 12

Співвідносний розвиток органів.................................................... 13

Виникнення органів і їх зникнення................................................. 14

Термінологія................................................................................... 16

Загальний план будови хордових.................................................. 17

Методи порівняльної анатомії.......................................................18

Ембріологічний метод і питання про співвідношення між

філогенезом і онтогенезом..............................................................20

Метод зіставлення систем органів.................................................21

Метод порівняння та гомологія органів........................................22

П. ПОКРИВИ ТІЛА ТА ЇХ ПОХІДНІ. ПОХОДЖЕННЯ..............25

Загальна морфологія шкірних покривів тварин...........................27

Порівняльна характеристика будови та функцій шкіри

в амніот і анамній...........................................................................27

Ш. ВНУТРІШНІЙ СКЕЛЕТ. ПОХОДЖЕННЯ............................37

Осьовий скелет...............................................................................39

Череп..............................................................................................46

Еволюція черепа хребетних...........................................................52

Пояси кінцівок...............................................................................66

Плавці первинноводних і кінцівки тетрапод................................73

238

IV. М'ЯЗОВА СИСТЕМА. ПОХОДЖЕННЯ.................................82

Парієтальна м'язова система.........................................................83

Вісцеральна м'язова система.........................................................93

V. НЕРВОВА СИСТЕМА. ПОХОДЖЕННЯ.................................98

Центральна нервова система....................................................... 104

Спинниймозок.............................................................................. 111

Периферійна нервова система..................................................... 114

Спинномозкові нерви................................................................... 115

Черепномозкові нерви.................................................................. 117

Вегетативна нервова система...................................................... 122

Функціональне диференціювання відділів

центральної нервової системи...................................................... 124

VI. ОРГАНИ ЧУТТЯ (СЕНСОРНІ СИСТЕМИ). ПОХОДЖЕННЯ.............................................................................129

Органи сприймання механічного подразнення............................ 131

Шкірні органи.............................................................................. 131

Органи сприймання хімічного подразнення................................ 132

Сейсмосенсорні органи (бічна лінія)............................................ 137

Органи слуху і рівноваги............................................................. 139

Орган зору.................................................................................... 146

VII. ОРГАНИ ДИХАННЯ...............................................................152

Органи дихання первинноводних організмів.

Походження.................................................................................. 152

Додаткові органи газообміну...................................................... 155

Органи дихання тетрапод. Походження...................................... 157

Дихальні шляхи............................................................................ 162

VIII. КРОВОНОСНА СИСТЕМА. ПОХОДЖЕННЯ...................166

Розвиток серця й кровоносних судин........................................... 167

Серце й кровоносні судини........................................................... 171

Лімфатична система..................................................................... 184

239

IX. ОРГАНИ ТРАВЛЕННЯ. ПОХОДЖЕННЯ.............................187

Ротова порожнина........................................................................ 189

Зуби............................................................................................... 189

Язик.............................................................................................. 194

Ротові залози................................................................................ 195

Диференнціація і спеціалізація

первинної кишки.......................................................................... 196

Глотка........................................................................................... 196

Стравохід..................................................................................... 197

Шлунок......................................................................................... 197

Кишка власне...............................................................................200

Травні залози................................................................................201

Підшлункова залоза....................................................................203

X. СЕЧОСТАТЕВА СИСТЕМА.....................................................206

Видільна система..........................................................................206

Статева або репродуктивна система...........................................217

Статеві протоки. Походження.....................................................220

Зовнішньо статеві протоки..........................................................223

XI. ЕНДОКРИННА СИСТЕМА....................................................226

Гіпофіз..........................................................................................227

Шишкоподібне тіло.....................................................................228

Вилочкова залоза.........................................................................229

Щитовидна залоза........................................................................230

Прищитовидні залози...................................................................231

Наднирники..................................................................................231

Ендокринна функція підшлункової залози..................................233

Статеві залози...............................................................................233

Гастроінтестинальні гормони......................................................234

ПОКАЗЧИК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ..........................235

Навчальне видання Приходська Катерина Григорівна,