VIII. Сечостатева система

Видільна та репродуктивна системи морфологами традиційно розглядаються невіддільно одна від одної, хоча кожна з них має власні чітко окреслені функції. Це пов'язано з тим, що дані системи виявляються зв'язаними вже в процесі своєї закладки із проміжної мезодерми (на межі її сегменто-ваних та несегментованих ділянок). Видільна система закладається першою, і лише пізніше, коли вона вже починає функціонувати, з'являється репродуктивна, причому спочатку виникають гонади, а надалі протоки, допоміжні залози та інше. Ці системи мають спільні вивідні протоки.

Видільна система

Видільна система виконує дві функції: 1 - стабілізація внутрішнього водно-сольового середовища організму, 2 -виведення метаболітів з організму. Доведено також, що в нирках синтезуються біологічно-активні речовини. Зокрема ренін, який входить до системи ренін-ангіотензиноген.

Для життєдіяльності тканин тіла необхідне відповідне середовище, найбільш важливою особливістю якого є наявність в оточуючій клітини рідині певної кількості й у певному співвідношенні деяких солей в розчиненому вигляді. Іони цих солей легко проникають через мембрану клітини, тому і в крові, і в тканинній рідині їх співвідношення завжди однакове. Підтримка рівноваги між тим, що потрапило в організм (через травну систему чи шкіру) і тим, що видаляється - вкрай важлива функція та умова існування живого. Цю функцію виконують сольові залози зябрового апарата, ректальна залоза акул, носові або очні залози водних птахів та черепах, потові залози ссавців, ниркові канальці.

Видільна система, крім видалення води й солей, виводить метаболіти - шкідливі продукти обміну речовин, перш за все продукти білкового обміну, зокрема високотоксичні іони амонію. У печінці амоній перетворюється в менш токсичну сечовину та сечову кислоти. Сечовина - продукт азотистого трубка з частиною целомічної порожнини автономізується, а ще пізніше зв'язок трубки з целомом поривається (мал.87).

208

Мал.87. Відтворення шляху розвитку у філогенезі видільної систе­ми хордових (за Ромером і Парсоном з видозміною): А - целом; Б - прототип клубочка Мальпігі; В - видільна трубка; Г - вивідний канал; Д - типовий нефрон; 1 - ниркове тільце; 2 - проксимальний

звивистий відділ капальця; З — дистальний звивистий відділ канальця; 4 — Петля Генле; 5 — проток; б - целом; 7 - клубочок.

Видільна система ланцетника дещо нагадує протонеф-ридійну систему плоских червів (мал.88).

Мал. 88. Видільна система лан­цетника:

1 - каналець з декількома ворон­ками і "полум'яними"клітинами — соленоцитами; II- "полум 'яні "клітини - солено-цити (велике збільшення).

209

У ланцетника є клітини - соленоцити, які з'єднуються з виносною трубочкою, що відкривається в атріальну порожнину тіла. Соленоцити збирають метаболіти з целомічних мішків, які знаходяться над зябровими щілинами. Продукти розпаду потрапляють в атріальну порожнину і з потоком води виводяться назовні. У порожнині тіла поряд із нефридіями кровоносні судини утворюють густу сітку капілярів у вигляді клубочка. Отже, видільні органи ланцетника нагадують метанефридії кільчастих червів й одночасно мають риси подібності з нефронами хребетних. З підвищенням рівня обміну речовин в еволюційному ряду хребетних вдосконалювались і органи виділення. Видільна система хребетних тварин утворена трьома основними типами нирок: переднирка, первинна і вторинна нирки (мал.89).

і

М ал. 89. Схема ниркових канальців:

А - пронефроса з зовніш­нім клубочком; Б - мезонефроса з внут­рішнім клубочком і В - метанефроса ссавців.

1 - зовнішній клубочок;

2 - внутрішній клубочок;

3 - нефростом;

4 — звивистий каналець;

5 - петля Генле;

6 — збірний каналець.

І хоча часто їх розглядають як окремі самостійні утвори, насправді між ними існує ряд проміжних форм. Згідно з концепцією про те, що нирки хребетних слід розглядати як безперервне розмаїття морфологичних і функціональних одиниць, можна почати опис спочатку гіпотетичного типу нирки, яку називають голонефросом. Суть цього полягає в тому, що в усіх тулубових сегментах мезодерма має у своєму складі з кожного боку проміжний відділ, представлений в кожному сегменті окремим нефростомом - невеликим утвором, що з'єднує соміт і бічну пластинку. Очевидно, у

210

первісної форми хребетних кожен нефростом давав початок одному нирковому сегменту, включаючи до його складу невелику частину пророжнини целому. Ця стінка целому ставала шаром капсули Боумена, а від останньої відходив звичайний каналець. Отже, вздовж тіла з кожного боку тулуба знаходився ряд метамерних ниркових елементів. З обох боків утворились два протоки, які збирали сечу від ряду сегментарних елементів і ззаду об'єднувались перед відкриттям назовні тіла або в клоаку. Ці канали назвали архінефритичними, вольфовими або пронефритичними.

Найбільш примітивним типом нирки є пронефрос. Така нирка добре розвинена й функціонує в зародків риб і амфібій. У зародків птахів і ссавців цей орган являє собою декілька пар рудиментарних метамерних канальців або двох клітинних тяжів. Так, пронефрос амфібій - це 3-5 пар канальців, що відповідають рівням 3-4 сомітів. Типовий каналець пронефроса виникає з нефростому, який відділяєть­ся від соміту, має форму стебельця з внутрішньою порожниною, якою сполучається з целомічною порожниною. Латеральні кінці кількох канальців пронефроса об'єднуються й утворюють зачаток первісного ниркового протоку, який далі проростає в бік клоаки. Пронефрос знаходиться поблизу головного кінця тіла й дещо нагадує голонефрос личинок міксин та безногих амфібій. Видільна система дорослих міксин ще слабо відрізняється від голонефросу, але й у них найперші канальці редуковані. В усіх вищих риб та амфібій пронефрос дегенерується і його функцію бере на себе мезонефрос або тулубова нирка - новий орган, який розміщений дещо каудальніше. У амніот позаду мезонефросу розвивається третій тип видільної системи (органа) -метанефрос або тазова нирка чи справжня нирка. Кожна з цих структур є парним органом, який розміщуєтеся позаперитонеально (згідно з походженням!). У птахів та ссавців у процесі ембріогенезу послідовно з'являються й зникають і пронефрос, і мезонефрос, що відбиває основні етапи розвитку хордових. У ембріонів птахів та ссавців функціонує мезонефрос (тулубова нирка), але подібно пронефросу дегенерує за винятком його протоків.

Розглянемо спочатку розвиток нирок в анамній.

211

В ембріонів круглоротих, подібно до інших хребетних, закладаються й функціонують головні нирки (pronephros). Пізніше позаду від них розвиваються парні тулубові нирки (mesonephros), що функціонують у дорослих особин. Вони лежать на спинному боці порожнини тіла у вигляді стрічкоподібних утворів під статевою залозою (мал. 90).

Мал. 90. Поздовжній розріз задньої частини тулуба міноги:

1- мезонефрос; 2 - сечопровід; 3 - сечостатевий синус; 4 - статева

пора; 5 - сечостатевий отвір;6 - кишечник; 7 - анальний отвір;

8 - статева залоза.

По нижньому краю кожної нирки проходять сечоводи -вольфові канали, які ведуть у сечостатевий синус, що відкривається на сечостатевому сосочку сечостатевим отвором. У більшості круглоротих пронефрос редукується: від нього залишається кілька канальців, які відкриваються в навколосерцеву сумку. У бделостом зберігається частина переднирки і в тулубовому відділі.

Нирки круглоротих мікроанатомічно суттєво відріз­няються від нирок щелепноротих, являючи собою нібито першу фазу виникнення гломерулярного апарату (маль-пігієвих тілець). Упродовж усієї нирки проходить у вигляді шнура гломус, що являє собою слабо впорядковану сукупність артеріальних капілярів, які виділяють фільтрат. Останній по міжклітинних проміжках стікає в короткі ниркові канальці, де відбувається часткова реабсорбція корисних для організму речовин з фільтрату. Отже, у круглоротих ще не відбулось мікроанатомічного об'єднання обох елементів фільтруючого клубочка та капсули, що приймає фільтрат. У щелепноротих будова нирки набагато складніша. У ній, перш за все, значно зростає кількість канальців

212

(набагато більше, ніж сомітів); по-друге, у самців частина вивідного каналу нирки функціонує як вивідний протік для сперми. Нирка анамній звичайно видовженої форми і тягнеться майже вздовж більшої частини тіла або позаду від залягання пронефросу. Але навіть у примітивних форм акул і химер передній її кінець тонкий і основний об'єм нефрогенної тканини знаходиться ззаду. Причина, очевидно, полягає в тому, що сім'яник у них встановлює зв'язок з передньою частиною нирки, використовуючи канальці мезонефросу для виведення сперми, і ця частина вже не функціонує як нирка. Це, по суті, нагадує придаток сім'яника ссавців. У самців ця частина нирки дегенерує, а задня розростається і втрачає метамерність. Між клубочками та пронефричним каналом тепер з'являються збірні (вивідні) трубочки, в які виливається сеча з декількох клубочків.

Особливою є видільна система променевоперих риб. У них сім'яник має свій вивідний канал, який зовсім не зв'язаний із видільною системою, тому нирка має відносно велику довжину (мал.91).

Мал.. 91. Вивідні капали сечо­статевої системи самця щуки. 1 - нирка; 2 - сечовід;

3 - сечовий міхур;

4 - зовнішній сечовий отвір;

5 — сілі 'яник;

6 - сім япровід;

7 - зовнішній статевий отвір;

8 — кишечник;

9 - анальний отвір.

Кардинальна морфрологічна відміна мезонефросу або тулубової нирки від пронефросу (головної) чи, тим паче, голонефросу (гіпотетичної нирки) хордових полягає в тому, Що канальці в ній безпосередньо зв'язані з кровоносною системою. На вільному кінці мезонефричного каналу утворюється чашоподібне заглиблення — гломерулярна або

213

боуменова капсула, в яку занурений клубочок капілярів (гломерулярне тільце Мальпігі). У пронефросу це був васкуляризований валик (гломус). У зародків і передня частина мезонефросу не функціонує як типова нирка, а в дорослих форм він редукується. Саме в процесі диференціації задньої частини мезонефросу передня частина дегенерує.

Сама задня частина нефрогенної тканини для утворення мезонефросу не використовується, а створює несегмен-товану сферичної форми масу у верхній стінці поперекового відділу порожнини тіла. У цьому скупченні мезодерми починає диференціюватись велика кількість ниркових канальців, із яких пізніше утворюється тазова нирка або метанефрос. Ці канальці вже не впадають в архінефричний канал, бо для них утворюється новий канал (уретра). Він у філогенезі з'являється пізно, а в ембріогенезі закладається раніше, ніж канальці, і, як гадають, індукує їх появу. Він бере початок з того місця, де канал пронефросу впадає в клоаку, росте краніально і вростає в метанефрос та продовжує в ньому багаторазово поділятись (мультиплікує) на дрібні, так звані збираючі трубочки. Далі до верхівок цих трубочок приєднуються канальці нефрону.

Нефрон - це функціонально-структурна одиниця нирок. Він складається з тільця Мальпігі та відносно довгої трубочки. Судинний клубочок утворений приносним артеріальним капіляром у боуменовій капсулі. У ссавців поверхневий шар нирки (кіркова речовина) усього кілька міліметрів завтовшки, вона охоплює внутрішню частину -мозкову речовину. У мозковій речовині розрізняють окремі ділянки трикутної форми, які радіально покреслені. Це так звані ниркові піраміди (мал. 92).

М ал. 92. Нирка ссавця (за Смітом).

А -розріз через нирку людини; Б- схема циркуляції крові в нирці. 1 - ниркові піраміди; 2 - роз­міщення нефрона; З - ниркова миска; 4 - сечовід; 5 - ниркова артерія; 6 — ниркова вена; 7 - капсула Боумена; 8 - мальпі-гісв клубочок; 9 - петля Генле; 10 - збірний каналець.

214

їх верхівки обернені до ниркової лоханки, а основи - до кіркової речовини. Пірамідки віддалені одна від одної кірковою речовиною, яка заходить сюди від поверхневого шару, утворюючи ниркові стовпи.

Ниркова артерія входить у ворота нирки, розгалужу­ється на гілки, які проходять між нирковими пірамідами до їх основи. Їх називають частковими артеріями. Дійшовши до основи пірамід, часткові артерії поділяються на дві гілки, які розходяться, ідуть вздовж основи двох сусідніх пірамід приблизно на межі між ними та кірковою речовиною. Вони названі дуговими артеріями. Від цих артерій у напрямі до поверхні нирки відходять численні гілочки - часткові артерії, і від них ідуть короткі бічні гілочки, які несуть кров до мальпігієвих клубочків. Їх і називають приносними артеріями, які переходять в капіляри, що утворюють судинний клубочок Мальпігі (чудові сітки). Далі капіляри збираються в одну артерійку, котра називається виносною. Остання вужча за приносну й саме тому в клубочку виникають умови для підвищеного кров'яного тиску, котрий сприяє фільтрації рідини з крові в капсулу Боумена. Капсула - закритий з усіх боків мішечок, що оточує мальпігіїв клубочок. Та частина мішечка, яка прилягає до капілярів клубочка, або внутрішня її стінка досить тоненька і складається із зірчастих клітин - подоцитів, між відростками яких мають місце вузенькі щілини, так що місцями від порожнини між шарами капсули капіляри відділені лише базальною мембраною. Мальпігієві тільця бувають лише в корковому шарі нирки. Порожнина капсули переходить у просвіт звивистого канальця, в якому розрізняють проксимальний і дистальний відділи. Ці звивисті канальці густо обплетені сіткою капілярів, які щойно покинули клубочок і несуть, по суті, артеріальну кров або залишки фільтрату. Фільтрат клубочка відрізняється від крові відсутністю в ньому форменних елементів великих молекул білка. Підраховано, що на протязі доби утворюється у безхвостої амфібії близько півлітра, а в людини біля 200 літрів первинної сечі - фільтрату клубочка. Але в нирках відбувається не лише процес фільтрації, а й процес реабсорбції (зворотного всмоктування) завдяки ферментативним реакціям. Тому вторинна сеча у тієї ж амфібії складає 5 % від первинної, а в людини - біля 1 %. При цьому сильно змінюється її склад.

215

Глюкоза повністю повертається в кров, повністю змінюється кількісний склад інших елементів. Клубочки та канальці усіх хребетних можна поділити на три розряди:

1 - клубочки відносно великі, кількість фільтрату, що виділяється ними, теж велика (більшість кісткових риб, пластинозяброві риби, амфібії);

2 - клубочки малі або зовсім відсутні, а в деяких костистих риб відсутній також дистальний звивистий канадець. Фільтрату виділяється мало (морські костисті риби та рептилії);

3 - клубочки відносно великі, але між звивистими канальцями першого та другого порядків з'являється петля Генле. Первинної сечі виділяється багато, а вторинної - мало (ссавці, слабше виражено це у птахів).

Звичайно, дані варіанти нефронів пов'язані з життям у середовищах з різною концентрацією солей або з можливою втратою води через шкіру.

Прісноводні риби й амфібії живуть у середовищі з нижчою концентрацією солей, ніж у тканинах тіла, тому вода має тенденцію проникати в організм, а великі клубочки здатні виділити з організму зайву воду. Окрім того їх зябра здатні всмоктувати солі з води.

У морських риб і міног концентрація солей у зовніш­ньому середовищі набагато перевищує їх концентрацію у внутрішньому середовищі. Частково морські кісткові риби, латимерія та міноги солі та деякі продукти азотистого обміну виділяють через зябра. Економія води в їх організмі здійснюється за рахунок зменшення розміру ниркових тілець або їх редукції.

Акули, як і прісноводні риби, воду виводять великими нирковими клубочками. Солі вони виводять сольовою ректальною залозою. Крім того, акули здатні зберігати в крові велику кількість кінцевих продуктів азостистого обміну у вигляді сечовини.

Виняток, який поки що залишається без пояснення, складають міксини. Концентрація солей в рідинах їх тіла така ж, як і в оточуючому морському середовищі.

Наземні тварини живуть у сухому середовищі, вода постійно втрачається з поверхні тіла, що загрожує зневод-

216

ненням і підвищенням концентрації солей у тканинах тіла цих тварин. Океанічні рептилії і птахи п'ють морську воду й тому мають залози для виведення солей з організму (птахи -носові залози, а черепахи - очні).

Ссавці здатні економити воду інакше. Вони мають великі ниркові тільця і в канальці спочатку поступає багато рідини - фільтрату, але далі там відбувається поверенння води. У ссавців для цього з'являється петля Генле, яка опущена в мозковий шар нирки. Тут фізіологи відкрили явище протитічності - в петлі Генле в дистальному звивистому канальці йде процес реабсорбції. У птахів також є, хоч і слабо розвинена, петля Генле, але в них, як і в рептилій, кінцеві продукти азотистого обміну виділяються у вигляді сечової кислоти, яка майже нерозчинна у воді, і тому для їх транспорту не потрібно багато води. У людини біля 1 млн. ниркових клубочків, у птахів та хатньої миші - біля 200 тис.

Збираючі трубочки в нирці ссавців виносять сечу в ниркові чашечки, які далі передають її в ниркову лоханку.

У риб, амфібій, рептилій і частково в птахів є ворітна система нирок. Клубочок утворюється артеріальною системою, а не венозною (в артеріальній крові більший тиск, що важливо для фільтрації).

У багатьох хребетних є сечовий міхур. У риб це порожнина для накопичення сечі перед виведенням її назовні тіла. В акул і примітивних костистих риб такі утвори невеликі, слабо примітні й утворюються з вивідних протоків. У кісткових риб (дводишних і нижчих променевоперих) невеликий сечовий міхур утворений з архінефричних каналів.

У тетрапод сечовий міхур - гігієнічний утвір. У безхвостих амфібій, можливо черепах, зворотне відсмоктування води з міхура попереджає обсихання тіла. Це вивороти клоаки, які не мають зв'язків з сечоводами. Сечовий міхур відсутній у деяких ящірок, змій та крокодилів і птахів (крім австралійського страуса ему). У ссавців сечовий міхур тісно пов'язаний з видільною системою. Сечоводи впадають безпосередньо в сечовий міхур - сильно розтягнутий мішок, всередині вистелений перехідним епітелієм.

Еволюція видільної системи хребетних відбувається поступово шляхом ембріонального відщеплення від уже існуючих канальців нових, досконаліших.

217

Комплекс початкових, порівняно просто побудованих канальців становить переднирку й зберігається тільки в передній частині тіла зародків. Він розвинувся раніше від інших ниркових канальців і тому відокремився й спеціалізувався як зародковий видільний орган. У сегментах, розміщених позаду, початкові канальці редукувалися, а комплекс додаткових канальців подальших генерацій являє собою первинну нирку. Ці канальці первинної нирки побудовані складніше і вже мають, окрім секреторного апарату, ще й фільтраційний. Нефростоми в більшості канальців зникають. Подальшим ускладненням є те, що вивідна протока почала давати від себе бічні вирости та нові генерації канальців, які вступають у зв'язок з цими виростами. Задній виріст набуває у вищих хребетних переважного значення (сечовід). Він на кінці розгалужується і туди впадає велика кількість вторинних ниркових канальців, кожен з яких починається мальпігієвим тільцем. Ця частина органа відокремлюється і стає вторинною ниркою, яка розвивається повільніше й починає функціонувати пізно, тому первинна нирка спеціалізується як зародковий орган виділення.

Отже, еволюція видільної системи йде в напрямку збільшення кількості нефронів, диференціації канальців на відділи, поєднання секреторної та фільтруючої частини й відокремлення видільної системи від статевої.

Статева або репродуктивна система

Основна функція репродуктивної системи - розмно­ження, тобто притаманна всім організмам властивість відтворення собі подібних, що забезпечує безперервність життя. В основі всіх форм розмноження організмів, що мають клітинну будову, лежить поділ клітини. Основні способи розмноження - нестатевий, вегетативний і статевий. Виникнення статевого розмноження на основі більш примітивного нестатевого було прогресивним фактором еволюції, так як привело до підвищення спадкової мінливості й, відповідно, до прискорення темпів еволюції.

Хордові майже усі розмножуються статевим шляхом. В абсолютній більшості вони роздільностатеві тварини.

218

Гермафродитами є лише личинкохордові. У зв'язку з цим у фенотипі більшості хордових розрізняють внутрішні та зовнішні статеві ознаки, які звичайно визначає генотип, але пізніше на їх прояв помітний вплив справляє гормональна система .

До статевих органів належать статеві залози - гонади (сім'яники та яєчники), статеві протоки (сім'япроводи та яйцепроводи), копулятивні органи й так звані додаткові утворення. У гонадах формуються статеві клітини - гамети (яйцеклітини й сперматозоони), які виводяться з організму через яйцепроводи та сім'япроводи. Лише в деяких тварин гамети виводяться через протоки органів виділення. До додаткових утворень належать різні залози: у самців вони виділяють секрет, що служить фізіологічним середовищем для сперматозоонів і підсилює їх активність; у самок -речовини, з яких утворюються яйцеві оболонки. До додаткових органів належать також сім'яні сумки й сім'яприймачі - резервуари, де певний час зберігається сперма. У самок живородних тварин до статевих органів відносять і всі пристосування для виношування зародків.

У губок і деяких війчастих червів гонад немає, їх статеві клітини розсіяні в паренхімі й виводяться через розриви стінки тіла або через ротовий отвір. У кишковопорожнинних статеві органи представлені невеликими гонадами в певних частинах тіла. Більшість плоских червів мають гермафродитну статеву систему з різними додатковими органами. Первиннопорожнинні черви роздільностатеві з порівняно простою статевою системою. У кільчастих червів, молюсків, ехіурид, моховаток та плечоногих статеві залози виникають у стінках целома; статевими протоками служать канали - целомодукти, не зв'язані з гонадами. Статеві продукти спочатку потрапляють у целомічну порожнину, потім у лійку целомодукта, який відкривається назовні. У членистоногих гонади являють собою похідні стінок вторинної порожнини тіла, а їх протоки - похідні целомодуктів. Серед хордових найбільш примітивними є статеві залози безчерепних (ланцетників). Вони представлені невеликими парними утворами, які тісно прилягають до стінки атріальної порожнини й не мають протоків.

Статеві залози хребетних розвиваються у вигляді парного набрякання стінки порожнини тіла на боках спинної брижі між нею і нефростомами первинної нирки (мал.93).

219

Мал. 93. Розвиток гонади та вивідних проток у самця стерляді. Чорним позначено

первинні, крапками вторинні канальці мезонефроса (за Машковцевим): 1 - гонада;

2,3 - первинні й вторинні канальці; 4 - первиппонир-кова протока; 5 - первинна нирка; 6 — мезонефричний яйцепровід; 7 - переднирка.

Цей парний зачаток складається з поздовжньої складки потовщеного епітелію з внутрішньою масою сполучної тканини і має назву статевих або генітальних складок. Потім статеві складки вдаються глибше в порожнину тіла, відокремлюються від стінки тіла й стають, таким чином, підвішеними на брижі всередині порожнини тіла.

У генітальні складки мігрують первинні статеві клітини, які виникають, як правило, за межами гонади на більш ранніх стадіях розвитку організму, і вростають шнури мезенхімних клітин з мезонефроса, які беруть участь в утворенні строми гонади. Епітелій гонади стає циліндричним, клітини його можуть перетворюватись у статеві, внаслідок чого він дістає назву зародкового епітелію.

У риб статеві складки виникають по всій довжині порожнини тіла й цілком перетворюються в гонади. У земноводних вони закладаються так же, але перетворюється в гонаду лише середня частина складки. В амніот статеві складки з'являються тільки в ділянці бокової поверхні передньої половини мезонефроса, зверненої до мезентерію. У процесі розвитку гонади в обох статей проходять індиферентну (біпотенціальну) стадію розвитку, після якої починається їх статеве диференціювання. Яєчники (ovarium) формуються в основному з коркового шару гонади, сім'яники (testiculus) - з мозкового. Сім'яники в більшості тварин парні. Серед безхребетних вони найбільш просто побудовані в кишкопорожнинних і являють собою скупчення статевих клітин. Сперматозоони виводяться назовні шляхом розриву стінки тіла (гідроїдні поліпи) або через кишковосудинну систему й далі через ротовий отвір (сцифоїдні,

220

коралові поліпи). Уперше від сім'яників відходять сім'япроводи в круглих червів. Серед нижчих хордових в апендикулярій сім'яник один і позбавлений протоків; у сальп - 2 з протоками; у асцидій від 1 до 150 пар сім'яників, від яких відходять протоки. У безчерепних сім'яники численні, позбавлені протоків. У більшості хребетних сім'яники - парні органи, симетрично розміщені в черевній порожнині, мають добре розвинені протоки. У самців нижчих хребетних зберігається ще до певної міри фолікулярна будова і в сім'яниках, проте окремі фолікули набирають вигляду справжніх міхурців і вступають у зв'язок з канальцями, що сполучають сім'яник з первинною ниркою. У вищих хребетних міхурці видовжуються в сім'яні трубочки, які вже сполучаються з сім'явиносними канальцями. Стінки сім'яних міхурців та сім'яних трубочок мають, крім первинних статевих клітин, також індиферентні, що служать для живлення статевих елементів під час їх розвитку.

Статеві протоки. Походження

Під час ембріонального розвитку в деяких хребетних первиннониркова протока розщеплюється вздовж на два канали, з яких один зберігає зв'язок з первинною ниркою й називається вольфовим , а другий відокремлюється від неї і називається мюлеровим. У вищих хребетних мюлерів канал виникає як новоутворення в поздовжньому потовщенні стінки первиннониркової протоки. Передній кінець мюлерового каналу зростається з лійкою пронефроса й утворює яйцепровід (oviducti), який відкривається в порожнину тіла широкою миготливою лійкою, а другим кінцем впадає в клоаку. Можна вважати, що передні канальці переднирки служили спочатку не тільки для виділення сечі, але й для виведення жіночих статевих продуктів, а потім спеціалізувалися на цій функції, і разом з тим відокремилась також відповідна частина вивідної протоки (мал.93).

У хрящових і кісткових ганоїдів, а також у костистих риб яйцепровід має інше походження: дві-три лійки пронефроса зростаються між собою і сполучаються з поздовжнім каналом нирки. Останній впадає в первиннониркову протоку. У вищих риб місце впадання відсувається назад, таким чином і цей яйцепровід відокремлюється від первиннониркової протоки.

221

Яйцепроводи можуть потім диференціюватись на різні відділи. Так, у хрящових риб у ділянці передньої частини нирки кожен яйцепровід у статевозрілих особин утворює розширення - шкаралупову залозу, де яйце покривається спочатку драглистою білковою оболонкою, а поверх неї - майже в усіх яйцекладних видів - щільною рогоподібною оболонкою. Розширена задня частина яйцепровода називається маткою. Правий і лівий яйцепроводи відкриваються в клоаку самостійними отворами.

У плазунів і птахів диференціація мюлерового каналу на відділи подібна, однак у птахів правий яйцепровід редукується.

Запліднення яйця відбувається у верхній ділянці яйцепроводу. Виділення секреторних залоз середньої ділянки яйцепроводу утворюють навколо яйцеклітин (жовтка) білкову оболонку, а із секрету клітин стінок нижньої частини яйцепроводу (матки) формуються зовнішні яйцеві оболонки (підшкаралупова й шкаралупова).

Для ссавців характерний процес поступового зростання яйцепроводів, який веде до утворення більш чи менш значних непарних відділів (мал.94)

Мал. 94. Схема еволюції яйцепроводів у ссавців (за Холодковським):

І-клоакові;II— нижчі сумчасті;III-вищі сумчасті (кенгуру);

IV'— плацентарні з подвійною маткою; V — плацентарні з дворогою

маткою; VI - плацентарні з простою маткою; 1 - фалопісва труба;

2 - матка; 3 - піхва; 4 — сечостатевий синус; 5 - сечовий міхур;

6 — клоака; 7 - пряма кишка.

222

У клоакових ссавців обидва яйцепроводи ще цілком розділені й самостійно впадають у сечостатевий синус. Задня частина кожного яйцепроводу розширена й утворює так звану матку, стінка якої виділяє рогоподібну шкаралупу яйця. Матки відкриваються в сечостатевий синус клоаки. У сумчастих нижні ділянки яйцепроводів перетворюються в довгі піхви, які нерідко зростаються своїми передніми кінцями. Від зрослого переднього кінця піхов назад напрямлений сліпий мішок (мал. 94), який іноді ззаду зростається з сечостатевим синусом і проривається в нього. Таким способом розвивається так звана третя піхва. Решта яйцепроводів диференціюється на власне яйцепроводи або фалопісві труби, що відкриваються в порожнину тіла широкою лійкою з бахромчастим краєм, і матки (uterus), в яких розвивається зародок.

У плацентарних ссавців задні кінці мюлерових проток зливаються в непарну піхву (vagina). Якщо кожна матка відкривається в піхву самостійним отвором, її називають подвійною (uterus duplex) з парним отвором у піхву (більшість гризунів, слони та ін.) (мал. 94). Якщо матки зливаються тільки ззаду, тим часом як передня частина лишається поділеною поздовжньою перегородкою, то говорять про двороздільну матку (uterus bipartitus), як це спостерігається в деяких гризунів, хижих, свиней. В інших хижих та копитних, у китоподібних та комахоїдних зрощення йде ще далі, і сліди парного походження виявляються лише в існуванні парних виростів, зв'язаних з фалопієвими трубами. Така матка називається дворогою (uterus bicornis). Нарешті, в деяких рукокрилих і приматів сталося повне зрощення обох маток в одну просту матку (uterus simplex). Спостерігаються в ссавців і переходи між цими типовими формами маток.

Сім'япроводом у хребетних служить вольфів канал. У передній своїй ділянці він зв'язаний з додатком, що складається з покручених сім'яних проток. Виходячи з додатка (epididimis), сім'япровід у вигляді рівного каналу іде до впадання в сечостатевий синус. Останній витягнутий у вигляді каналу, який називається сечостатевим (canalis urogenitalis) і має добре розвинену мускулатуру. Сечостатевий канал продовжується в канал копулятивного органа.

У всіх хрящових риб та земноводних вольфів канал служить одночасно сім'япроводом і сечоводом. У костистих риб сім'япровід являє собою новоутворення, не зв'язане з мезонефросом

223

Парні сім'япроводи відкриваються назовні спільним сечостатевим або статевим отвором. У плазунів і птахів вольфові канали служать тільки сім'япроводами.

У зв'язку зі статевими протоками в ссавців розвиваються різні додаткові залози, особливо характерні для самців.

Біля основи статевого члена лежить передміхурова залоза або простата (prostata), секрет якої утворює рідку частину сперми. По боках сечостатевого каналу знаходяться парні куперові залози, що мають поперечносмугасту мускульну оболонку й беруть участь в утворенні ейякулята. Зі статевим членом зв'язані також препуціальні залози, які виділяють пахучий секрет, що сприяє зустрічі особин протилежної статі. Гомологи цих залоз є і в присінку в самки, де вони відомі під назвою бартолінісвих.

ЗОВНІШНІ СТАТЕВІ ОРГАНИ

Копулятивні органи хребетних можуть мати різне походження. Так, у самців хрящових риб вони являють собою видозмінені базалії черевних плавців (птеригонодії), які мають на своїй внутрішній поверхні жолобок, по якому стікає сперма з клоаки самця.

У костистих риб копулятивний апарат спостері­гається рідко. У живородних коропозубих таким апаратом служить видозмінений анальний плавець (гоноподій), яким самець переносить сперматофор і прикріпляє його до статевого отвору самки.

Серед земноводних копулятивні органи є тільки в гімнофіон, у самців яких довга клоака може вивертатися в клоаку самки.

Самці всіх плазунів, крім гатерії, мають копулятивні органи, що являють собою непарні (у крокодилів і черепах), або парні вирости задньої стінки клоаки, які при заплідненні вивертаються назовні.

Копулятивні органи у вигляді непарного виросту стінки клоаки є лише в деяких видів птахів - страусів, тінаму, гусеподібних. В інших запліднення відбувається при притисканні зовнішнього отвору клоаки самця до клоаки самки.

224

Найвище розвинені копулятивні органи ссавців. Це непарний орган, що розвивається в зародка в передній стінці клоаки у вигляді невеликого спочатку виступу - клоакового горбка. У передній його ділянці розвивається статевий горбок, на нижній поверхні якого утворюється поздовжній статевий жолобок, обмежований по боках статевими складками. Навколо всіх цих частин розвивається кіль­цеподібна складка - статевий валик. Подальший розвиток цих індиферентних частин статевого апарату відбувається по-різному в особин різної статі - у самця статеві валики зростаються між собою по середній лінії й утворюють стінки мошонки, а в самки приматів - так звані великі губи. У самця статевий горбок росте і дає статевий член (penis); у самки він слабо розвивається й перетворюється в клітор. Статеві складки по краях статевої борозенки дають у самки багатьох ссавців малі губи, а сечостатевий синус - присінок піхви. У самця краї статевих складок зростаються над сечостатевим синусом та над статевою борозенкою і так розвивається сечостатевий канал.

У клоакових ссавців копулятивний орган знаходиться всередині клоаки, оточений складкою слизової оболонки, і може висуватися назовні та втягатися назад у клоаку під час парування.

У живородних ссавців клоака зникає, і між сечостатевим синусом та каналом копулятивного органа настає постійне й неперервне сполучення, так що він служить не тільки для виведення сперми, а й для сечовипускання. Статевий член розміщається тепер ззовні, але оточується складкою шкіри, що утворює його піхву.У багатьох ссавців в пенісі є спеціальна кісточка, або бакулюм (гризуни, рукокрилі, нижчі примати тощо).

Отже, хребетні, як правило, роздільностатеві. Статеві залози частіше парні. Яєчники мають більш-менш помітну зернисту структуру. Сім'яники відрізняються гладкою поверхнею.

Для анамній характерне зовнішнє запліднення, однак у хрящових і деяких кісткових риб, хвостатих земноводних запліднення внутрішнє. Яйця анамній здатні розвиватись тільки у водному (рідко - в дуже вологому) середовищі. Лише в деяких груп спостерігається яйцеживородіння або живородіння.

225

З яйця вилупляється личинка, яка веде водний спосіб життя.

Для амніот характерна ускладнена будова яйця (збільшення кількості жовтка й білка, утворення щільних захисних зовнішніх оболонок), внутрішнє запліднення, здатність яйця розвиватись тільки в повітряному середовищі. Це досягнуто зміною ходу ембріогенезу (формування зародкових оболонок - серозної, амніотичної, алантоїса). Розвиток - без метаморфозу. Усі ці особливості яйця, ембріонального та постембріонального розвитку були частиною тих важливих еволюційних набутків, які дозволили амніотам, на відміну від анамній, вийти з водного середовища й заселити всі ділянки суші.

Отже, у становленні та вдосконаленні репродуктивної системи мали місце: диференціація клітин на статеві й соматичні; розвиток статевих залоз, статевих шляхів і копулятивних органів; спочатку гермофродитизм, а далі роздільностатевість з менш або більш вираженим статевим диморфізмом; спочатку зовнішнє, а далі внутрішнє запліднення; виникнення пристосувань для розвитку плода в матці та живлення його за рахунок організму матері через плаценту.

226