Міністерство освіти і науки України

Чернівецький національний університет

імені Юрія Федьковича

Приходська К.Г., Мардар Г.І., Ільєнко М.М.

ПОРІВНЯЛЬНА АНАТОМІЯ ХРЕБЕТНИХ

Навчальний посібник

Рекомендовано Міністерством освіти і науки України

як підручник для студентів біологічних спеціальностей

вищих навчальних закладів

2660317

ББК 30.10

М-473

УДК 621.391.64

Допущено Міністерством освіти і науки України

(лист№ 14/18 2-550 від 18 березня 2002 p.)

Резенцезти: Бравдій В.М., доктор біологічних наук,

зав.кафедрою зоології Київського педагогічного

університету ім. Д.М.Драгоманова

Рудик С.К., доктор біологічних наук, професор,

зав. кафедрою анатомії Київського національ­-

ного аграрного університету

Приходська К.Г., Мардар Г.І., Ільєнко М.М.

П-643 Порівняльна анатомія хребетних: Навчальний посібник.

- Чернівці: Рута, 2002. - 240 с

ББК 30.10

УДК 621.391.64

У посібнику розкриті закономірності будови та еволюційного розвитку основних систем хордових шляхом порівняння їх у тварин різних систематичних груп.

Видання розраховане на студентів біологічних факультетів і вчителів біології.

Isbn 966-568-372-1

© Приходська К.Г., Мардар Г.1., Ільєнко М.М.

© Видавництво "Рута" Чернівецького

національго університету, 2002

З

І. ПРЕДМЕТ 1 СТРУКТУРА ПОРІВНЯЛЬНОЇ АНАТОМІЇ ТВАРИН

Порівняльна анатомія тварин вивчає закономірності будови й розвитку організмів, їх систем шляхом зіставлення тварин різних систематичних груп. Порівняння будови органів у зв'язку з їх функціями дозволяє зрозуміти пристосування до умов існування тваринних організмів як цілісних систем, походження й шляхи еволюції різних груп тварин.

Порівняльна анатомія тварин є частиною біологічної систематики в широкому розумінні цього слова, тобто частиною вчення про різноманітність живих істот. Різно­манітність ця на перший погляд здається безмежною и хаотичною. Лише для її опису необхідно провести велику роботу. Виконати це завдання можна за допомогою порівняльного методу, який полягає в знаходженні, оцінці та систематизації подібностей та відмінностей між організмами. Порівняльно-анатомічний метод є одним із методів система­тичного описання різноманітності органічних форм.

Однак недарма в епоху створення основ порівняльної анатомії тварин на початку 19 ст. її визначали як вищий ступінь знань порівняно з простою описовою анатомією и дали особливу назву. Порівняльна анатомія не просто описує, а й значною мірою пояснює предмети дослідження.

У чому ж полягає порівняльно-анатомічне пояснення. Пояснити будову певного організму чи органа можна різними шляхами. Наука пояснює будову організму, показуючи умови, які викликають її появу в онтогенезі особин даного виду та підтримують її існування в безперервному потоці обміну речовин. Наука пояснює будову органа, коли вказує, як він пристосований до своїх відправлень, яке його значення в житті цілого організму. Аналогічно пояснюється будова організму та його присто­сування до умов існування (екологічна морфологія).

Наука пояснює будову організму чи органа, а також пристосованість їх до довкілля, коли виявляє шляхи та рушійні сили їх становлення в історії виду. Однак крім фізіологічного, екологічного та історичного пояснення необхідне й можливе також і порівняльно-анатомічне.

4

Порівняльну анатомію поділяють на: органологію, архітектоніку та еволюційну морфологію.

Органологія вивчає еволюцію окремих органів та їх систем у різних групах тваринного світу. Порівняльна анатомія хребетних - типовий приклад органології, так як розглядає еволюцію організації за системами органів від ланцетника до людини.

Архітектоніка вивчає еволюцію цілих організмів та їх планів будови, з'ясовує походження та шляхи еволюції типів і класів тварин. Особливу частину архітектоніки складає проморфологія - вчення про еволюцію симетрії та осей тіла у тварин.

Еволюційна морфологія - це вчення про морфологічні закономірності еволюції, про принципи й способи, за допомогою яких у процесі еволюції здійснюються перебудови організації тварин.

У Петербурзі (1976), Варшаві (1978), Москві (1981), Празі (1982) відбулися міжнародні форуми з питань еволюційної морфології, сам факт скликання яких свідчить про великий інтерес до проблем еволюційної теорії. Головна роль у розвитку цієї науки належить еволюціоністам - морфологам О.М.Сєверцову та І.І. Шмальгаузену.

Історія розвитку порівняльної анатомії

Основи порівняльної анатомії тварин закладені древньо-грецьким філософом і вченим Арістотелем у 4 ст.до н.е. Він вивчив та описав більше 500 видів тварин. Особливу увагу звертав на єдність будови тварин у межах установлених ним великих груп, де одні й ті ж органи відрізнялися лише ступенем розвитку.

Велика заслуга Арістотеля в тому, що він вивчав організми у зв'язку з навколишнім середовищем, а органи -у зв'язку з їх функцією, причому остання розглядалася як фактор, що визначав будову органа. Разом з тим, за Арістотелем орган існує для виконання певної функції і його розвиток визначається саме цією кінцевою метою. Це теологічне пояснення. У стародавньому Римі найбільш відомими були твори Плінія й Галена. У середні віки анатомія тварин, як і все природознавство, була в стані цілковитого

5

занепаду й навіть в епоху Відродження вона не піднялась вище від рівня знань Арістотеля.

Вчення Сент-Ілера про єдиний план організації всіх типів тварин (без урахування якісних відмінностей) було метафізичне, однак сприяло ствердженню в науці ідеї спільності походження. Тому воно не переслідувалося з боку вчених, які стояли на позиціях незмінності видів.

Наукові праці Ж.Кюв'є та Сент-Ілера поклали початок реформі класифікації хребетних тварин за порівняльно-анатомічними ознаками.

Подальший розвиток порівняльної анатомії тварин пов'язаний з дослідженнями французьких біологів П.Латреля, М.Савін'ї; німецьких - І.Мюлера, І.Геккеля, К.Карусу. Значну роль відіграли російський вчений К.Бер, що встановив закон зародкової подібності, та англійський вчений Р.Оуен, який систематизував дані порівняльної анатомії тварин, уніфікував термінологію кісток хребетних.

У зв'язку з появою еволюційного вчення Ч.Дарвіна (1859) порівняльна анатомія тварин вступила в плодотворний період розвитку. Великий фактичний матеріал, накопичений порівняльною анатомією, отримав з позицій еволюційного вчення нове історичне пояснення. Разом з тим порівняльна анатомія поряд з ембріологією та палеонтологією стала важливою опорою еволюційного вчення.

До середини 20 ст., після великих відкриттів у зоології, палеонтології, генетиці, цитології, біохімії зросла необхід­ність у перегляді старих порівняльно-анатомічних проблем і філогенетичних теорій. Це зумовило нове значне піднесення порівняльно-анатомічних досліджень. У галузі еволюційної морфології працювали німецькі зоологи А.Дорн, Л.Плате, американські вчені Р.Осборн, В.Ренш, Дж.Сімпсон. Особливо багато було зроблено корифеєм еволюційної морфології та філогенетики академіком О.М.Сєверцовим, який очолював відповідні кафедри Київського, а пізніше Московського університетів. У монографії "Морфологічні закономірності еволюції" (1939) Сєверцов розглянув способи, згідно з якими проходять еволюційні зміни органів та їх функцій, і обгрунтував шляхи прогресивної еволюції.

Морфобіологічну теорію еволюції розвинув вчений з світовим іменем,

випускник Київського університету (1907 p.),

6

академік АН України з 1922 p. І.І.Шмальгаузен. Найважливіші праці його стосуються порівняльної анатомії та ембріології, еволюційної морфології, філогенетики та формоутворення, шляхів і закономірностей еволюції. Науковий спадок видатного вченого, що впродовж багатьох років працював в Україні, мав і має надзвичайний вплив на розвиток біологічної науки.

Основні поняття порівняльної анатомії

Організм - це жива істота, єдино реальний носій життя, що характеризується всіма властивостями живого: клітин­ною організацією, обміном речовин, у якому провідна роль належить біополімерам - білкам та нуклеїновим кислотам, що забезпечують самооновлення та підтримання гомеостазу; рухом з його специфічними формами: м'язовим, плазма­тичним, війчастим, джгутиковим; подразливістю; ростом і розмноженням; мінливістю і спадковістю; адаптацією до умов існування.

Усякий організм - структурно складна система, яка безперервно взаємодіє з навколишнім середовищем так, що в нормальних умовах підтримує свою цілісність і життя. Таку будову й такі реакції називають доцільними.

Формування цілісного організму - це історичний процес, що складається з диференціювання структур (клітин, тканин, органів) і функцій та їх інтеграції. У одноклітинних організмів життєві функції здійснюються спеціальними органелами. Виникнення багатоклітинності сприяло прогресивному ускладненню організму, його диференціюванню, яке неможливе без структурної та функціональної координації клітин, тканин та органів, здійснюваної нервовим і гуморальним шляхами.

Орган - це більш чи менш відокремлена частина організму, яка виконує певну функцію. Органи можуть мати складну будову, причому окремі їх частини виконують ту чи іншу підлеглу функцію. Отже, можна говорити про розчленування й диференціацію органів.

З другого боку, різні органи можуть об'єднуватись і разом брати участь у виконанні якої-небудь складної функції. У такому випадку говорять про апарати й системи органів.

7

Зв'язок між органами однієї системи в основному фізіологічний (внутрішньосекреторна система, органи чуття, м'язова система), але може виявлятися і в морфологічному об'єднанні (травна, дихальна, нервова системи).

Розрізняють органи постійні (дефінітивні) й тимчасові (провізорні). Постійні органи характеризують зрілу тварину, а тимчасові мають перехідне значення протягом певного періоду розвитку в зародку абр в личинці, після чого зникають, замінюючись іншими утворами. Так, наприклад, хорда, зяброві щілини, пронефрос - ембріональні провізорні органи, а зовнішні зябра личинок земноводних, присоски, рогові щелепи та хвіст пуголовків - личинкові.

Розглядаючи органи в історичному розвитку, ми можемо говорити про прогресивні органи, які збільшуються в розмірах і стають складнішими за своєю будовою, і про регресивні, які зменшуються й набувають простішої будови. У першому випадку їх функція посилюється, а в другому спадає. Якщо функція втрачається, то це морфологічно виявляється в редукції органа.

Рудиментарними називаються органи, що втратили своє значення і зберігаються лише у вигляді незначних залишків (рудиментів), положення, зв'язки, розвиток, а іноді й будова яких вказують на їх походження від більш розвинутих органів безпосередніх предків даного організму. Наприклад, тім'яний орган хребетних, залишки задніх кінцівок у деяких змій, залишки таза в китоподібних, вушні м'язи людини тощо.

Будова органа пояснюється його функцією, його зв'язками з іншими частинами (в межах апарату, системи органів і всього організму), тому орган не може в жодному випадку розглядатися ізольовано, поза цими зв'язками, а тільки як одна із спеціалізованих, але разом з тим супідлеглих частин усього організму.

Розвиток - процес становлення органічних форм - не варто розуміти

буквально, тобто як розгортання чогось уже існуючого. Хоча поняття

розгортання і входить до нашого розуміння розвитку, але так само, як і

простий ріст, не становить його суті. Характерним для розвитку є

перетворення форм з установленням нових співвідношень і виділенням

нових частин. Розрізняють індивідуальний розвиток - онтогенез - процес

становлення окремої особини, та історичний розвиток –

8

філогенез - процес становлення виду.

При порівнянні процесу розвитку різних організмів ми спостерігаємо їх розходження, тобто зменшення схожості, якщо вони розвиваються в різному середовищі. Гомологічні органи таких організмів виконують різні функції і стають усе більш різними. Таке співвідношення в розвитку різних організмів називається дивергенцією, або дивергентним розвитком.

В інших випадках ми бачимо, що організми, філогене­тично віддалені, розвиваючись у схожому середовищі, стають усе більш подібними. У результаті пристосування до однакових умов існування виникають аналогічні органи. Подібність окремих органів веде до подібності самих організмів. Таке співвідношення в розвитку різних організмів називається конвергенцією. Так, конвергентною є подібність між акулами (риби), іхтіозаврами (вимерлі плазуни), дельфінами (ссавці).

Нарешті близькі організми можуть у схожому середо­вищі розвиватись конвергентно або паралельно, тобто гомологічні їх органи, що виконують подібні функції, набувають в подальшому розвитку незалежно один від одного нових, зумовлених функцією, аналогічних схожостей. Така подібність аналогічних і в той же час гомологічних органів називається гомойологією. Прикладом може бути схожість між ластами іхтіозавра, плезіозавра і кита.

Критерієм для вирішення питання рівня організації тварин, складності будови, рівня еволюційної просунутості можуть бути диференціація, спеціалізація та інтеграція у взаємному їх зв'язку.

Диференціація - поділ гомогенного, однорідного на спеціалізовані частини. Це явище пов'язано з розширенням та інтенсифікацією функцій даної структури, органа чи системи в цілому при умові розвитку механізмів інтеграції.

У залежності від рівня організації живого диференціації можна згрупувати.

Надорганізменна або філогенетична диференціація - розподіл певного таксону (виду на підвиди, а далі на види й популяції). Це так звана адаптивна реакція.

Організменного рівня - це морфофізіологічний розвиток у процесі еволюції організмів, різноякісних структур, систем, що виконують різні функції (покриви тіла - похідні покривів, луска, зуби)

9

або одноклітинні залози, серозні, потові, молочні залози.

Клітинного рівня - неспеціалізовані клітини мезенхіми перетворюються в спеціалізовані, але зовсім іншої форми (мезенхіма мезодерми зародка дає склеротом, з якого утворюється хрящ, а потім кістка).

Запропонував оцінювати рівень складності за ступенем диференціації Карл фон Бер (1828). Вперше на практиці цим скористався Ч.Дарвін при вивченні механізмів видоутворення (1859). Пізніше Мільн-Едвардс (1866) розробив і сформу­лював сам принцип, суть якого зводилась до того, що в процесі прогресивної еволюції організми диференціюють, а окремі їх частини спеціалізуються.

Механізми морфофізіологічної диференціації на орга-нізменному рівні вивчали Сєверцов О.М. (1939), Шмальгаузен І.І. (1969) та ін.

У результаті досліджень автори приходять до висновку, що організм як єдина система диференціює на різні підсистеми і кожна з них набуває самостійної функції. Шмальгаузен вважав, що критерієм складності організації може виступати не диференціація, а рівень інтеграції, бо ускладнення органів за рахунок спеціалізації їх окремих частин обов'язково супроводжується посиленням зв'язків між частинами.

Прикладом диференціації, спеціалізації та інтеграції може бути травна система. У ланцетника це проста трубочка. У круглоротих, селяхій та деяких кісткових риб появляється рот, спіральний клапан у кишці й клоака. Травна система ссавців складна: рот, глотка, стравохід, шлунок (іноді багато­камерний), тонкий кишечник, який у свою чергу складається із трьох відділів, товстий кишечник теж складається з трьох відділів по-різному розвинених у різних тварин і, нарешті, клоака або анус. Окремо можна навести диференціацію зубної системи у ссавців. Цікава диференціація простих нервових закінчень на більш складні, оточені допоміжними структу­рами. У ланцетника і риб це в основному вільні сенсорні структури, у ссавців лише в шкірі крім вільних нервових закінчень виділяють 5-7 інкапсульованих форм.

У хордових інтегративні механізми знаходяться на більш високому

рівні, ніж у безхребетних. Наприклад, у такої еволюційно просунутої

групи, якою є комахи, відсутній прямий зв'язок кровоносної системи з

видільною (він здійснюється

10

через міксоцель), повністю відсутній зв'язок між кровоносною та дихальною системою.У хордових кровоносна система зв'язує травну, видільну й дихальну системи через капілярну систему. Волосяний покрив ссавців, потові залози, сенсори шкіри, органи теплопродукції інтегровані нервовою та ендокринною системами для здійснення терморегуляторних процесів.

Диференціація, спеціалізація та інтеграція

Основним принципом розвитку органічних форм є встановлений Мільн-Едвардом (1866) принцип диферен­ціації, який грунтується на розподілі праці. Диференціація -це поділ однорідного на відокремлені частини, які через різне положення, різні зв'язки і, отже, різні функції набувають різної будови. Диференціація, тобто морфологічний поділ, завжди пов'язана з фізіологічним розподілом праці між окремими частинами (мал.1).

Мал. 1. Диференціація кінцівок річкового рака, пов 'язаиа з поділом і

зміною функцій: 1 - антенула (нюх, дотик, рівновага); 2 - антена

(дотик); 3 -мандибула (жувальна функція): 4, 5 -максили

(утримання їжі, піднесення її до рота); 6-8 - ногощелепи

(утримання їжі); 9 - клешні (захисна); 10 -13 - ходильні ноги;

14 -18 - черевні ноги: 19 - уропода (локомоторна функція).

Принцип диференціації називають основним принципом усякого розвитку, бо саме завдяки йому виникає все нове: гомогенні частини з дуже загальними функціями розпадають­ся на органи, що виконують усе більш спеціальні функції, весь організм набуває дедалі складнішої будови. Відокрем­люючись задля однієї спеціальної функції, ці частини стають залежними від решти частин, які забезпечують інші життєво важливі процеси в організмі.

Отже, одночасно з диференціацією здійснюється й супідлеглість частин цілому організмові; разом з розпадом організму на різні частини,

11

з його морфологічним розчлену­ванням, неминуче відбувається й протилежний процес - збільшення взаємозалежності частин, відновлення гармоній­ного цілого, або процес інтеграції. Тому, процес інтеграції необхідно обов'язково пов'язувати з процесом диференціації - разом вони є основним принципом розвитку.

МОРФОФІЗІОЛОГІЧНІ ПЕРЕТВОРЕННЯ ОРГАНІВ

Диференціація пов'язана з поділом функцій, проте майже ніколи не доводиться говорити про одну тільки функцію певної частини. Навіть спеціалізовані органи вищих тварин виконують багато функцій, хоча при цьому більш помітно виділяється основна з них. Отже, кожен орган виконує, крім характерної для нього головної функції, ще низку другоряд­них. Цим самим створюються широкі можливості для перетворення органів. Розрізняють різні типи перетворень і, відповідно до цього, виділяють найтиповіші форми таких змін.

Зміна функцій. При зміні умов існування головна функція може втрачати своє значення, а яка-небудь другорядна - набувати значення головної. Зміна функцій, що відбувається таким способом, супроводиться і відповідною зміною будови органа (принцип зміни функцій А. Дорна). Наприклад, кінцівки ссавців служать в основному для ходіння по землі, це їх головна функція. Крім того, ці кінцівки можуть служити для лазіння, риття землі, плавання, хватання, захисту та нападу. Така малоспеціалізована кінцівка дуже пластична. При змінених умовах місця перебування будь-яка з другорядних функцій може стати на місце головної.

Розширення функцій означає диференціювання органа, який в міру свого розчленування набуває деяких нових функцій. Наприклад, з переходом хребетних на сушу одна з другоряд­них функцій парних плавців риб - опора при повзанні по дну -стала головною, кінцівки значно змінилися і при подальшому прогресивному розвитку (диференціюванні) набули нових функцій: бігання, лазіння, хватання, риття і т.д. Усе це збільшує пластичність органа й усього організму, бо відкриває багато нових можливих шляхів еволюції.

Звуження функцій, або зменшення їх кількості, становить тип

12

перетворень, протилежний попередньому. Такими є, наприклад, перетворення кінцівок копитних, які в міру своєї спеціалізації в напрямку досконалішого виконання основної функції втрачають другорядні.

Активація функцій - перетворення пасивних органів в активні. Наприклад, розвиток рухомих плавців риб з малорухомих шкірних складок.

Іммобілізація частин - перетворення активного органа в пасивний, рухомого - в нерухомий. Наприклад, втрата рухомості первинної верхньої щелепи в деяких хребетних, утворення крижа через зростання хребців у наземних хребетних, особливо у птахів.

Поділ функцій супроводжується поділом органа на самостійні відділи. Прикладом може служити розпад неперервного непарного плавця на відділи, пов'язаний із зміною функцій окремих частин: передні стають рулями, задні - руховим органом.

Отже, принцип диференціації всього організму або окремих його органів - основний принцип усякого розвитку, пов'язаного з новотворенням. Зв'язаний з ним принцип зміни функцій лежить в основі всіх процесів перетворення органів. Тому О.М. Сєверцов, корифей еволюційної морфології, завжди говорив про морфофізіологічні перетворення.

ПРОГРЕС, РЕГРЕС І СПЕЦІАЛІАЦІЯ ОРГАНІВ

У більшості розглянутих морфологічних перетворень органів ми виділяли як важливіші й цікавіші такі, які обов'язково ведуть до освоєння нових функцій або до досконалішого виконання попередніх, тобто надають організму нові можливості для використання життєвих засобів довкілля, або дають при тих же витратах енергії більший ефект. Такі зміни називаються прогресивними. Диференціація, розширення й збільшення їх кількості, посилення й активація і навіть іммобілізація часто належать до таких прогресивних перетворень.

Зменшення кількості функцій при спеціалізації є прикладом прогресування відносно лише деяких і, особливо, головної функції. Деякі органи можуть у результаті такої спеціалізації досягти високого ступеня досконалості (кінцівка копитних, крило птаха, язик хамелеона, окремі м'язи тощо).

73

Однак велика спеціалізація тих органів, які забезпечують більш безпосередній зв'язок організму з зовнішнім середо­вищем, обмежує можливість зміни функцій при зміні середовища, тобто робить організм менш пластичним. При спеціалізації втрата другорядних функцій зв'язана з регресом відповідних частин органа.

Зменшення кількості функцій може, однак, супрово­дитись і загальним ослабленням органа, при якому й головна функція втрачає своє значення. У цьому випадку ми маємо регресивний розвиток органа, його загальну редукцію. У разі збереження незначної другорядної функції від такого органа може зберегтися лише залишок - рудимент.

Регресивний розвиток окремих органів не зв'язаний обов'язково із загальним регресом усієї організації і, навпаки, спостерігається постійно і при прогресивному розвитку організмів (редукція лусок у ссавців і волосся в людини, редукція пальців у крилі птаха), оскільки в мінливих співвідношеннях між організмами й середовищем змінюється й питома вага окремих органів, і їх функціональні співвідно­шення всередині цілого організму.

Отже, ускладнення організації в одному напрямку і спрощення в другому, тобто сполучення в одному процесі прогресивних і регресивних явищ - необхідна умова еволюційного розвитку.

СПІВВІДНОСНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІВ

Морфолог має справу переважно з перетворенням окремих органів. Однак у конкретній еволюції змінюються не окремі органи, а цілі організми в усіх своїх частинах. В організмі всі частини взаємопов'язані, і в історичних його перетвореннях ми встановлюємо не тільки зміни співвідно­шень, але й співвідносні зміни частин. При всіх цих змінах цілісність і життєвість організму зберігаються лише при строгій координації змін його частин, органів. Як говорять про неперервне пристосування організму до мінливого середовища, так само можна говорити і про взаємні пристосування органів у мінливому організмі або про їх коадаптацію. Ці коадаптації будуються на конкретному матеріалі індивідуальних спадкових змін норми реакції даного організму,

14

почасти в результаті безпосередньої морфогенетичної або фізіологічної взаємодії між органами, почасти через природний добір найбільш життєвих співвідно­шень при даних біологічних умовах. З цього випливає, що поняття коадаптації охоплює різні процеси, в основі яких лежать закономірності різного порядку. Тому виникає необхідність розчленування даного поняття.

ВИНИКНЕННЯ ОРГАНІВ І ЇХ ЗНИКНЕННЯ

Питання про виникнення нових органів, а також про зникнення рудиментарних органів належить до складних морфологічних проблем еволюційної теорії. Тому цілком доречно розглянути їх у зв'язку з іншими питаннями філогенетичних перетворень організмів.

Ми говорили про неперервний зв'язок між формою та функцією; але чи може мізерний зачаток органа виконувати яку-небудь функцію, чи може він мати значення для життя особини й чи може він бути предметом природного добору? Крім того, як може існувати орган, що втратив функцію, коли ми говоримо, що зв'язок форми і функції нерозривний, і, навпаки, чому такі рудименти все ж часто безслідно зникають, якщо вони не виконують ніякої функції, нешкідливі і, отже, також не можуть бути предметом природного добору?

Питання про виникнення нових органів у всіх конкретних добре вивчених випадках розв'язується легко при врахуванні принципів диференціації та зміни функцій. Органи виникають історично не самі по собі як незалежні зачатки, а шляхом поступового виділення та відокремлення від іншого органа, що виконує функцію більш загального характеру, тобто шляхом диференціювання вже існуючих органів або частин організму.

Більшість органів при своєму виникненні виконує зовсім іншу, переважно простішу й загальнішу функцію.

Кінцівка наземної хребетної тварини в зачатковому стані не могла б служити кінцівкою, але вона й справді виникла не як така, а являє собою результат перетворення плавця, на якому повзав рибоподібний предок наземної хребетної тварини. Проте й ці плавці в зачатковому стані не можуть служити як плавці. Вони тоді й не були плавцями, коли виникли як невеликі кілі по боках черевної поверхні тіла, що не робили ніяких власних

15

рухів і відігравали роль поверхонь, які збільшували корисний опір води, подібно до черевної поверхні самого тіла, тобто парні плавці виникли як просте розширення черевної стінки тіла риби.

Т акий складний орган чуття, як око вищих тварин, також не міг виникнути відразу як такий. Усі органи чуття виникли шляхом диференціювання покривів, епіте­лій яких має більш чи менш значну чутливість до різноманітних по­дразнень. Іноді в цьому епітелії бувають розсіяні клітини, особливо чутливі до світлових подразнень. Вони зв'язані з іншими клітинами, в яких відкладається пігмент. Останній вбирає світлові промені. Концентрація відчуваючих клітин приводить до утворення очних плям у

Мал.2. Еволюція органа зору в молюсків: 1 – очна пляма; 2,3-очні ямки; 4,5 - очні міхурці без криш-талика; 6 - очний міху-рець з кришталиком.

покривах (мал. 2).

Власне про зір у цих випадках говорити не доводиться. Це світло- чутливі органи, що дають змогу тварині оцінювати потемніння або посвітління при власному переміщенні із світла в тінь і навпаки. Заглиблення покривів нижче за­гального рівня приводить до утво­рення очної ямки, яка замикається потім у міхурець, при умові вироблення максимальної прозорості передньої його стінки та покривів у даному місці. Завдяки згинові відчуваючого епітелію він тепер по-різному освітлюється променями, що падають у різних напрямках. Тварина може оцінювати до певної міри розподіл світла і тіні в навколишньому середовищі без власного переміщення. У цьому вже є щось принципово нове.

Чутливість очних міхурців збільшується, якщо потовщу­ється передня стінка міхурця і набуває опуклості. Світлові промені, заломлюючись у потовщеній стінці, концентруються, раніш ніж упасти на зоровий епітелій. На сітківці ока утворюється світлова пляма. Через те, що на сітківку тепер падають збіжні промені, то разом з їх концентрацією

16

на сітківці охоплюється ширший простір довкілля. Із збільшенням опуклості кришталика чутливість органа підвищується. Відбувається іненсифікація функції, яка грунтується переважно на кількісних змінах.

Ми розглянули приклад виникнення нового органа надзвичайної складності й установили ряд етапів, які свідчать про піднесення органа на вищий ступінь і набуття цілком нових якостей при неперервному процесі розвитку.

Коли орган втрачає своє значення, він не завжди стає зовсім непотрібним і, отже, прямо не знищується під дією природного добору. Найчастіше орган стає просто некорис­ним. Щоб пояснити явище редукції та рудиментації, необхідно взяти до уваги, що наявність ембріональних варіацій окремих частин приводить до порушення нормальних морфогенетичних кореляцій і навіть до їх розриву. Зрозуміло, що порушення тих співвідношень, які є умовою нормального розвитку органа, приводить до його недорозвитку, зупинки на деякій ембріональній фазі, аж до повного зникнення самої закладки, якщо ці порушення торкнулись основних залежно­стей, які визначають реалізацію самої закладки.

За способом зникнення органів, що редукуються, О.М.Сєверцов розрізняє власне рудиментацію, яка супрово­диться редукцією на всіх стадіях розвитку і приводить до утворення типового рудименту, і афанізію, при якій відбувається активне знищення органа тварини при нерідко повному збереженні його в ембріона, де він, очевидно, в цих випадках зберігає свої морфогенетичні функції.

З порівняльно-анатомічної точки зору організація хордових може вивчатись за системами органів, які розпо­діляються за функціональним принципом: 1) система покривів тіла; 2) скелет; 3) мускулатура; 4) нервова система; 5) органи чуття; 6) органи травлення; 7) органи дихання; 8) органи кровообігу; 9) сечостатева система; 10) органи внутрішньої секреції.

Термінологія

Хордові - білатерально симетричні організми. Це означає, що вони мають передній кінець тіла, яким рухаються вперед, та задній;

17

верхній та нижній краї та дві половини тіла - майже дзеркальне відображення одна одної. Через таке тіло можна провести площини: середню (медіанну) або сагітальну, яка ділить тіло на праву та ліву частини; поперечну або трансверсальну, котрою можна поділити тіло на передню і задню частини. Ще одною фронтальною (паралельна лобовій кістці) площиною можна поділити тіло на дорсальну та вентральну площини. У людини у зв'язку з розвитком прямоходіння дорсальна частина -це задня, а вентральна - передня.

При описі тіла доводиться іноді вказувати спрямування на ньому: передній кінець, що визначає напрям руху (anterior) або головний кінець (краніальний, cranium - череп); задній кінець (posterior) або каудальний (cauda - хвіст); дорсальний або дорзальний (dorsum - спина) та вентральний (venter -живіт) - у людини він передній, у тварин - нижній.

Місце розташування органа чи структури ближче до середини тіла визначають як медіально, а далі від середини на периферії - латерально. Верхній позначається як superior, нижній - inferior. На кінцівках або інших структурах вживаються ще такі терміни: проксимально (ближче до тіла) та дистально (далі на периферію).

Загальний план будови хордових

У кожного представника хордових (чи то в зародковому стані, чи у дорослої форми) є хорда - довгий гнучкий стрижень, розташований у верхній ділянці скелета тіла під нервовою системою. Це внутрішній скелет. У багатьох хребетних хорда і морфологічно і функціонально заміщена хрящовим або кістковим скелетом. Саме завдяки такій структурі ця група багатоклітинних організмів названа тип Chordata. Хорда є лише в названого типу тваринних організмів.

Друга ознака, що теж властива лише хордовим, трубчастість нервової системи (центрального її відділу). Розташована вона дорсально над хордою, але в хребетних входить по суті до складу хребта, бо знаходиться в трубці, утвореній дорсальними відростками хребців. У порожнині цієї трубки навколо нервової тканини і середині нервової трубки знаходиться цереброспинальна рідина. У головному мозку ця трубка дуже розширюється й утворює так звані шлуночки мозку.

18

Наступна ознака властива лише хордовим у зародко­вому стані або деяким дорослим (круглороті, хрящові та кісткові риби, а також амфібії (пуголовки) практично на протязі усього їхнього життя). Це наявність зябрового апарату - органа газообміну. Зябра знаходяться в передньому відділі кишки (в глотці), і кишечник хордових виконує роль і травної системи, і органа дихання. У наземних тварин зябровий апарат у дорослих форм відсутній. Вони дихають в основному за допомогою легень, але й у них на протязі всього життя існує гомолог зябрової щілини -євстафієва труба, яка з'єднує глотку з середнім вухом.

Нарешті у хордових кровоносна система замкнутого типу, серце розташоране вентрально в області глотки, по головній дорсальній судині кров тече від серця до тулуба та голови, а по вентральній повертається до серця. У ланцетника серце відсутнє, але у нього є гомологічні утвори, так звані зяброві серця - розширення судин в основі зябрових щілин.

Крім того, у хордових є ще ряд структур чи ознак, які властиві ще й деяким безхребетним. Так сегментація тіла або метамерність присутня й у кільчастих червів, членистоногих. Хордові мають вторинну порожнину тіла або целом, характерний для інших целомічних тварин. Білатеральна симетрія тіла характерна не лише хордовим, а й більшості багатоклітинних тварин. З напівхордовими, голкошкірими, щетинкощелепними та погонофорами хордових об'єднує наявність вторинного рота.

Методи порівняльної анатомії

Дані порівняльної анатомії тварин разом з даними палеонтології та ембріології служать основним доказом еволюції, пояснюють виникнення рудиментів та атавізмів.

Методи, якими користуються морфологи при вивченні і сучасних форм, і особин на ранніх етапах розвитку їх в онтогенезі (ембріологія) та при вивченні викопних решток цих тварин (палеозоологія), спрямовані завжди на пошуки гомологій і для встановлення на їх основі порівняльно- анатомічних рядів. Останні можуть більш-менш точно відображати справжні філогенетичні зв'язки і, отже, можуть бути використані для створення справжньої, не штучної, системи тваринного світу.

19

При цьому зоологи користуються практично всіма методиками, які на різних рівнях живого можуть бути використані морфологами для встановлення гомологій. На рівні цілого організму використовують методи препару­вання на макро- та макро-мікроскопічному рівнях з використанням оптичних приладів малого збільшення (лупи, стереоскопічні лупи тощо). Для вивчення будови тканини різних органів використовують гістологічні методи (виготовлення тонких зрізів тканин на мікротомах та фарбування їх різними фарбами, гістохімічні методики та використання світлової мікроскопії). На клітинному рівні використовують електронну мікроскопію. При дослідженні кровопостачання проводять наливку судин різними кон­трастними масами з наступною ренгенографією. На трупах цей метод доповнюється вживанням корозійних засобів. Дослідження живих організмів проводять з використанням ренгенографії, томографії, ультразвукової діагностики, ендоскопії та інше.

Після описування різних структур організму приступають до порівняння їх між собою (своєрідна філософія в біології).

Кожен із цих методів сам по собі може багато дати для вивчення історії розвитку тваринного світу шляхом встановлення гомологій, а при вживанні їх у комплексі (так званий метод потрійного паралелізму) значення їх ще більше зростає. Проте усі вони мають свої недоліки та обмеження. Справа в тому, що перенести результати вивчення морфоло­гії сучасних форм на викопні досить проблематично, бо сучасні види тварин складають лише близько 2% від усіх видів, які будь-коли існували на Землі, вони багато в чому відрізняються у звуязку з появою адаптивних змін.

Тоді, можливо, опорою в цій справі може бути палеонто­логія, яка насправді зробила вагомий внесок в пізнання історичності зоології? На жаль, палеозоолог працює лише з рештками. Це рештки скелетів, до того ж далеко не усіх форм, які колись існували на Землі. Тобто багато перехідних форм нам недоступні, а можливо, й ніколи не будуть виявлені.

Має свої недоліки й ембріологія, хоча у свій час Мюллер та Геккель покладали на неї великі надії, сформульовані коротко так: "Ембріогенез - це стисла, скорочена форма філогенезу". Справа в тому, що на ембріональному рівні в історичному вимірі відбуваються значні адаптивні

20

зміни, які були названі архалаксісами, девіаціями та анаболіями в залежності від того, на якій стадії розвитку ембріона вони виникають. Враховуючи це Сєверцов і розробив цілу науку - філембріогенез.

Тому О.М.Сєверцов (1939) вважав, що в майбутньому зоологи для встановлення філогенетичної системи тварин­ного світу будуть використовувати крім чисто морфо­логічних методів ще й знання з фізіології, етології, екології. Він дав назву такому підходу "еволюційна морфологія" і вважав, що за нею майбутнє.

Розглянемо деякі методи досліджень в рамках порівняль­ної анатомії хордових тварин.

Ембріологічний метод і питання про

співвідношення між філогенезом і онтогенезом

Використання ембріологічного матеріалу полегшує встановлення гомологій у більш далеких форм і дозволяє провести глибше й детальніше порівняння і, отже, дає можливість скласти яснішу картину філогенетичних перетворень даних форм. Вивчення онтогенезу хордових має велике значення для встановлення генезису органів і для вивчення питання про споріднені співвідношення між різними групами тварин.

Та обставина, що ембріони більш схожі між собою, ніж відповідні дорослі форми, і при тому тим більше, чим вони молодші, була відмічена ще К.Бером. При порівнянні ембріонального розвитку різних тварин видно поступове зростання відмінностей, поступове відокремлення, розходже­ння цих форм одна від одної. Ці положення К.Бера зберегли своє значення дотепер, проте вони були доповнені й видозмінені у зв'язку з встановленням еволюційного вчення.

Питання про співвідношення між онтогенезом і філогене­зом постає тепер у такому вигляді: оскільки доросла форма по суті невіддільна від попередніх стадій її розвитку, під філогенезом слід розуміти історичний ряд послідовних онтогенезів, а не тільки ряд дорослих форм. Не лише філогенез визначає онтогенез (Геккель), а й онтогенез є базою для філогенезу (Сєверцов). Онтогенез в основному складається з процесів,

21

що загалом повторюють собою процеси індиві­дуального розвитку більш-менш віддалених предків.

На ранніх стадіях розвитку можна встановити схожість і між дуже далекими формами, тим часом як на пізніх стадіях вони дедалі більше розходяться . Ця схожість молодших зародків між собою вказує на те, що у своїх видимих філогенетичних етапах ранні стадії відстають від пізніх. Нові риси організації частіше виявляються лише на пізніших стадіях, у кінці морфогенезу. Проте це правильно лише взагалі. В окремих випадках можливі й відхилення розвитку на більш ранніх стадіях і формування нової ознаки відразу на самому початку морфогенезу. У цих випадках рекапіту­ляція більш далеких історичних фаз неможлива.

Палеогенетичний хід розвитку, що історично склався, повторюється в онтогенезах потомків з тим більшою постійністю, чим складніша й тісніша взаємна залежність окремих формотворних процесів, з яких складається ембріогенез у цілому, і тим більше попередні морфогенетичні процеси є необхідною базою для подальших.

Рекапітуляція є виразом цілісності організму в процесі розвитку, цілісності, яка зберігається в усіх його історичних змінах, у глибоких внутрішніх зв'язках між окремими морфогенетичними процесами, тим часом як порушення рекапітуляції вказують на відносну самостійність частин у процесі розвитку, в індивідуальному розвитку цілого.

Метод зіставлення систем органів

Порівняльна анатомія при вивченні організації тварин користується методом зіставлення систем органів. Це дозволяє встановити риси подібності в одних ознаках і відмінності в інших. У результаті постає питання про причини, що обумовлюють цю подібність і відмінність, а звідси виникає необхідність від аналізу перейти до синте­тичного узагальнення.

Отже, на відміну від описової анатомії, порівняльна анатомія користується аналізом лише як засобом для встановлення загальних закономірностей, що витікають з методу порівняння. Такі поняття, як гомологія, єдність плану будови та єдність походження є головними синтетичними узагальненнями порівняльної анатомії.

22

Порівняльна анатомія разом з порівняльною ембріоло­гією та палеонтологією складають єдину науку - еволюційну морфологію. Основні завдання цієї науки такі:

1) встановлення висоти організації досліджуваної тварини та її місця в еволюційному ряду;

2) з'ясування родинних взаємовідносин між різними формами тваринного світу;

3) визначення шляхів їх походження в історичному минулому;

4) реконструювання проміжної форми, що не збереглася в сучасній фауні;

5) встановлення загальних закономірностей еволюцій­ного процесу. Це дозволить побудувати природну систему тваринного світу. Порівняльна анатомія - наука синтетична, тому користується методами, даними й досягненнями анатомії, ембріології, палеонтології, гістології, цитології, фізіології та екології. Особливо тісний зв'язок існує між порівняльною анатомією тварин, філогенією і систематикою. У них багато спільних завдань.

Будова органа пояснюється його функцією, зв'язками з іншими частинами (в межах апарату, системи органів і всього організму), і, отже, орган не може ні в жодному випадку, ні в розрізі історичного розвитку розглядатися ізольовано, поза цими зв'язками, а тільки як одна із спеціалізованих, але разом з тим супідлеглих частин усього організму.

Метод порівняння та гомологія органів

При порівнянні різних організмів між собою нерідко виявляється певна схожість у загальній їх будові та в будові окремих частин чи органів. Вона може виявлятися в подібності функцій, не супроводжуючись глибокою морфологічною схожістю. Це явище називають аналогією. Наприклад, зябра рака і зябра риби; крило метелика і крило птаха.

Гомологією називають морфологічну схожість у будові та співвідношеннях частин, яка грунтується на походженні від подібних зачатків, що колись виконували й однакову функцію, але потім розвивались по-різному. Гомологічними є, наприклад, передні кінцівки четвероногих, бігальна нога ящірки, крило птаха, риюча лапа крота,

23

хватальна кінцівка мавпи, ласт кита (мал.З).

В ідмінності у формі цих органів тісно зв'язані з різ­ною їх функцією, проте внутрішня будова та спів­відношення з іншими части­нами глибоко схожі, що пояснюється походженням від одного й того ж органа - ходильної кінцівки дале­кого спільного предка цих тварин - стегоцефала.

Морфологічна схожість може бути різного порядку, і відповідно, розрізняють кілька видів гомології.

Мал. 3. Скелет передньої кінцівки наземних хребет-них. У верхньому ряду: сала-мандри, морської черепахи, кроко­дила, птаха; у нижньо-му: ка­жана, кита, крота, людини. Гомологічні кістки позначено однаковими бук-вами (за Лече).

Уявімо собі таке: відо­мо, що певна тварина живе на поверхні землі, живиться комахами, народжує багато незрілих дитинчат, швидко бігає. Має сильні голосові дані. Чи легко на основі цієї інформації віднести цю

гіпотетичну тварину до певного таксону?

Тепер уявімо іншу си­туацію: відома тварина крупних розмірів, тіло її вкрите шерстю, має великі гіллясті роги, пересувається на чотирьох ногах, усі ноги спираються на два пальці, кожен із них захищений роговим чохлом. Тобто наведені чисто морфологічні ознаки й до того лише зовнішні. Але на основі цієї інформації багато хто може безпомилково встановити, до якого класу, ряду і, навіть роду належить ця тварина.

Однак можливий і такий варіант. Нам потрібно класифікувати родинні зв'язки таких організмів: акула, іхтіозавр та дельфін. Зовні вони досить схожі, мають подібні органи пересування та стабілізації тіла у воді. Проте для

винесення останнього висновку потрібно знати ще й внутрішню будову, наприклад, ластів чи пальців, органів дихання чи щось інше. І тоді виявиться, що ознаки в наведених форм чисто адаптивні, котрі виникли в результаті конвер­гентного розвитку їх предків у воді.

Отже, важлива не ознака сама по собі, а впевненість, що ми маємо справу з гомологічними чи аналогічними структурами.

Уже загальний план будови хордових уявляється нам на основі гомології їх скелету, нервової, дихальної та кровоносної систем тощо. Прийнятий вперше біологами минулого століття еволюційний принцип

24

(після виходу у світ праці Ч.Дарвіна, 1859) був пов'язаний з початком вивчення гомології органів та структур, хоча ним по суті користува­лися в деякій мірі ще з часів Аристотеля.

Гомологічні органи (ідентичні, однакові) в ряді форм на основі перш за все їх походження з одних і тих же зародкових листків та в одному й тому ж місці зародка. Гомологічні органи можуть змінювати місце розташування в тілі, форму, функціональне призначення, але їх однаковість може бути виявлена при вивченні "подібності в розвитку". Гомологія -проблема морфологічна.

Аналогія - проблема фізіологічна. Морфологічно ці структури далеко не схожі, відрізняються й походженням в онтогенезі. Для доказу гомологій на перше місце слід поставити ембріологію, а фізіологія, порівняльна анатомія, палеонтологія виступають як допоміжні науки.

Отже, пошуки гомологічності певних структур, органів чи систем організму є основним і справжнім завданням морфолога-вертебролога, а метою повинна стати побудова філогенетичної, історичної, справжньої системи тваринного світу, або хоча б зробити певний вагомий внесок у вирішення цієї важливої проблеми біології взагалі.

25

II. ПОКРИВИ ТІЛА ТА ЇХ ПОХІДНІ. ПОХОДЖЕННЯ

Загальна морфологія шкірних покривів тварин

Шкірні покриви тварин - це система зовнішніх органів, яка має безпосередній зв'язок з оточуючим середовищем, у першу чергу реагує на зміни в умовах довкілля.

Покриви тіла виконують роль захисту від шкідливих впливів, функцію сприймання подразнень, беруть участь в обміні речовин, синтезі вітаміну Д, терморегуляції, є додатковим органом дихання і виділення. Зв'язок тварини з зовнішнім середовищем здійснюється за допомогою ектодерми. Тому сприймання подразнення, чутливість і захист тіла від шкідливих впливів - основні функції ектодерми, які в нижчих тварин і залишаються цілком за нею. Спеціалізація окремих клітин і цілих ділянок ектодермального покриву для сприймання тих чи інших подразнень приводить до високого диференціювання, за яким ми простежимо в розділі про нервову систему. Тут ми обмежимось вивченням покривів переважно як органів захисту. Головна роль у цьому аспекті в безхребетних майже завжди залишається за ектодермою та її похідними. Мезодермальні клітини, які підстилають ектодерму, звичайно не утворюють помітного шару, який би був ясно відмежований від сполучної тканини решти тіла, але іноді вони вже можуть бути зазначені як сполучнотканинна частина тіла.

Отже, у шкірі розрізняють поверхневий шар - епідерміс і підстилаючий його мезодермальний шар - сполучно­тканинну частину шкіри, або коріум.

У безхребетних тварин епідерміс одношаровий, найчас­тіше циліндричний. У нижчих форм він часто має миготливі волоски. У турбелярій він війчастий. Такий покрив є найбільш примітивною формою органів руху. У ктенофор склеєні ряди війок перетворились у своєрідні веслові пластинки. Іноді, особливо в сидячих форм, війки розміщаються на виростах навколо рота й служать для притягання харчових часток за допомогою спричинюваної ними течії води (коловертки, моховатки, плечоногі).

26

В інших тварин поверхня епітелію звичайно вкривається більш чи менш товстою кутикулою. У більшості червів кутикула добре розвинена на всій поверхні. У членистоногих епітелій втрачає циліндричну форму й утворює на своїй поверхні товстий шар дуже міцної кутикули, яка має назву хітину. Значення епітелію зводиться тепер до продукування все нових шарів хітину. Завдяки тому, що тіло тварини тепер вміщене в неподатливу тверду оболонку, ріст його має вузькі межі, по досягненні яких відбувається періодичне линяння. Покриви молюсків утворюють тверду, просочену вапном черепашку не на всій поверхні, так що решта тіла, яка залишається непокритою, може висуватись і втягуватись під захист черепашки.

В епідермісі звичайно спостерігаються розсіяні залозисті клітини. Зустрічаються й багатоклітинні слизові шкірні залози в анелід і молюсків, а також залози спеціального значення: слинні, павутинні, отрутні й пахучі залози ракоподібних, багатоніжок, павуків, комах. Сполучно­тканинний шар шкіри безхребетних лише рідко досягає помітного розвитку як, наприклад, у кільчастих червів, голкошкірих.

У всіх хордових тварин завжди можна чітко розрізнити обидва шари шкіри: верхній, епідермальний - епідерміс і нижній, мезодермальний - коріум.

В індивідуальному розвитку первинний шкірний покрив - шар ектодерми - дає зовнішній шар шкіри, тобто епідерміс з його похідними (залози, роговий шар, органи чуття, пігменти тощо). Власне шкіра, або коріум - сполучно­тканинний шар шкірних покривів - розвивається за рахунок мезодерми від шкірного листка соміта.

У всіх хордових тварин завжди можна чітко розрізнити обидва шари шкіри: верхній, епідермальний - епідерміс і нижній, мезодермальний - коріум.

В індивідуальному розвитку первинний шкірний покрив - шар ектодерми - дає зовнішній шар шкіри, тобто епідерміс з його похідними (залози, роговий шар, органи чуття, пігменти тощо). Власне шкіра, або коріум - сполучно­тканинний шар шкірних покривів - розвивається за рахунок мезодерми від шкірного листка соміта.

Починаючи від круглоротих у всіх хребетних спостерігається ускладнення шкірних покривів у ході еволюції.

27

Порівняльна характеристика будови

та функцій шкіри в амніот і анамній

Починаючи з круглоротих у всіх первинноводних хребетних, або анамній, будова шкіри характеризується загальними рисами: 1) епідерміс багатошаровий з великою кількістю різноманітних слизових та зернистих клітин, що функціонують як одноклітинні залози; 2) коріум з щільними рядами колагенових волокон, які формують поздовжні та вертикальні шари, що правильно чергуються.

У шкірі круглоротих і риб є залозисті клітини різного типу: бокалоподібні, що відкриваються на поверхню епідермісу; кулясті з зернистим вмістом; колбоподібні, що сидять на ніжці, яка доходить до основи епідермісу. Останні виділяють рідину в міжклітинні простори, а не безпосередньо на поверхню тіла (мал.4).

Мал 4. Розріз через шкіру хордових (за Нілом і Рейду).

І - ланцетник; II -мінога; III - акула; IV - ропуха. 1 - епідерміс;

2 - коріум; 3 - кутикула; 4 - мальпігіїв шар клітин; 5 - підшкірна

сполучна тканина; 6 - щільна і 7 - пухкі сполучні тканини;

8 - зернисті клітини; 9 - колбоподібні клітини; 10- слизові клітини;

11 — слизові залози; 12 - проток залози.

28

Типових багатоклітинних шкірних залоз у круглоротих і риб немає. Залозисті заглибини епідермісу при основі голок та шипів служать у деяких риб як отрутовидільні залози. Складні утвори залозистого характеру являють собою й органи свічення деяких глибоководних риб.

У личинок земноводних є багато шкірних залозистих клітин, однак у дорослих вони зникають і заміняються багатоклітинними залозами. Вони розвиваються за рахунок клітин основного шару епідермісу, які заглиблюються в сполучнотканинну частину шкіри і дають початок групі кулястих клітин, що лежать під епідермісом. Приблизно на початку метаморфозу всередині такого зачатка залози з'являється порожнина, яка продовжується у вигляді вузького вивідного каналу, що проходить через епідерміс на його зовнішню поверхню. Клітини розміщаються в один шар по стінці залози. Багатоклітинна залоза дорослої тварини має вигляд простого міхура, стінка якого складається з одного шару залозистих клітин. Сама залоза лежить у коріумі й вузькою шийкою зв'язана з епідермісом, через який проходить її вивідний канал. Основна функція шкірних залоз амфібій полягає в підтримуванні шкіри у вологому стані, що дуже істотно через слабкий розвиток її рогового шару. Зволоження шкіри є також умовою можливості шкірного дихання, яке має в амфібій досить велике значення. Нарешті, до складу цих залоз входять бактерицидні речовини, які служать для захисту організму від проникнення паразитів, бактерій, а іноді й від нападу ворогів.

Шкірні покриви амніот - плазунів, птахів і ссавців, незважаючи на різкі відмінності за зовнішніми ознаками (лусочки, пір'я, волосся), характеризуються спільними рисами будови.

Слизовий покрив епідермісу анамній заміщається сухим роговим покривом, що захищає тіло амніот від висихання. Ця перебудова епідермісу для первинноназемних хребетних стала надзвичайно важливим пристосуванням у процесі їх еволюції, що дозволило їм розселитись на суші досить широко, тоді як перші наземні хребетні - амфібії - були змушені жити тільки у вологих місцях на берегах прісно­водних водойм. Отже, перетворення слизового покриву в роговий стало одним з важливих факторів біологічного прогресу, який обумовив розквіт плазунів у мезозойську еру, а також розквіт птахів і ссавців у кайнозойську еру.

Ороговіння шкірних покривів відбувається завдяки появі в цитоплазмі епідермальних клітин зернинок рогової речовини - кератогіаліну, які поступово заповнюють усю клітину, після чого вона відмирає. Епідерміс амніот поділяється на мальпігіїв, або ростковий шар живих клітин і роговий шар з відмираючими клітинами.

Коріум амніот складається зі сплетіння сполучно­тканинних волокон (колагенових та еластичних).

В амніот (крім ссавців) різко скорочується кількість шкірних залоз. Так, у плазунів як виняток зустрічаються лише окремі великі залози, що виконують особливі функції. Їх виділення відіграють роль хімічних сигналів для привертання уваги особин протилежної статі, мічення територій. У крокодилів є пара мускусних залоз по боках нижньої щелепи; у черепах подібні залози лежать на місці сполучення карапакса і пластрона; у ящірок - стегнові пори.

У птахів шкірних залоз також немає, за винятком однієї парної залози, що виконує спеціальні функції. Це - куприкова залоза, що знаходиться на хвостових хребцях. Вона утворена з численних трубок, що радіально сходяться до вивідного каналу, і виділяє маслянистий секрет, коли птах надавлює на залозу дзьобом. Цим секретом птахи змащують пір'я, що сприяє його еластичності, створює гідрофобний шар. Жирові виділення куприкової залози під дією сонячного світла перетворюються у вітамін Д, який потрапляє в організм птахів.

Шкіра ссавців на відміну від інших амніот багата шкірними залозами: потовими, сальними, молочними, пахучими (мал.5).

Усі вони є похідними епідермісу й лише вторинно глибоко занурені в коріум. Наявність залоз у шкірі ссавців при відсутності їх у плазунів і птахів свідчить про те, що предки ссавців відокремились у процесі еволюції від дуже давніх плазунів, які зберегли спільні риси з викопними земноводними.

У шкірі ссавців є багатоклітинні залози обох основних типів - трубчасті й альвеолярні. До перших належать потові залози, що мають вигляд довгої трубки, кінець якої нерідко згорнутий клубочком. Стінки потової залози складаються з одношарового епітелію, вкритого зовні шаром гладеньких мускульних волокон. Потові залози відкриваються або

30

безпосередньо на поверхню епідермісу, або у волосяну сумку. Епітеліальні клітини цих залоз секретують піт, що на 97 - 99 % складається з води, у якій розчинені сечовина й креатин, жирні кислоти й солі. Отже, з потом виділяються продукти розпаду, однак основна функція потових залоз терморегуляційна. Потовиділення регулюється тепловими центрами головного й спинного мозку. Потові залози добре розвинені в приматів і копитних, дуже мало їх у зайцеподібних, гризунів, хижих, відсутні в китоподібних, ящерів, сиренових, ластоногих.

Мал.5. Розріз через шкіру людини: 1- епідерміс; 2 - коріум;

3 - підшкірна жирова клітковина; 4 - дермальні сосочки; 5 - нервові

закінчення; 6 - капіляри; 7-м 'яз, що рухає волос; 8 - сальна залоза;

9 - кровоносна судина; 10 - корінь волоса; 11 - потова залоза.

До типу альвеолярних належать сальні залози. Це гронуваті залози, що складаються з кількох лопатей, зв'язаних з сумками волосся, у які вони виділяють свій жирний секрет. Розвиваються сальні залози як вирости від піхов волосся. Вони не мають мускульного покриву. Епітелій їх багатошаровий, і його клітини при утворенні секрету зазнають жирового переродження, руйнуються й виштовхуються. Секрет сальних залоз змазує поверхню шкіри й волосся, сприяючи збереженню еластичності, а також запобігає проникненню бактерій, є водовідштовхуючим покривом.

Молочні залози типових ссавців за своєю будовою є також складними гронуватими утворами й тривалий час вважались продуктом перетворення сальних залоз, бо секрет

31

їх багатий на жир. Проте тепер доведено, що молочні залози є наслідком видозміни трубчастих потових залоз.

У яйцекладних ссавців молочні залози зберігають трубчасту будову, мають мускульний покрив із гладеньких м'язових волокон і відкриваються у волосяні сумки на особливому залозистому полі самиці: у качкодзьоба - на череві, у єхидни - у виводковій сумці. Малята злизують крапельки молока з волосся.

У живородних ссавців залозисте поле обмежується невеликою ділянкою покривів, випнутою у вигляді соска. Самі молочні залози мають складнішу будову й належать до альвеолярного типу. Проте в сумчастих, якщо й не на самих залозах, то на їх протоках зберігається гладенький мускульний покрив, який доводить існування генетичного зв'язку цих залоз з молочними залозами клоакових ссавців, а також і з потовими залозами. Треба додати, що й секрети їх, як і секрет останніх, є результатом життєдіяльності клітин, а не наслідком їх руйнування, як у сальних залозах. Це дозволяє твердити, що молочні залози всіх ссавців являють собою перетворені потові залози.

Пахучі залози ссавців являють собою перетворені потові, рідше сальні, інколи поєднання тих і других. Такими є параанальні залози багатьох хижаків, особливо куничих, мускусні залози кабарги, бобрів, ондатри, передочні залози багатьох парноко­питних, копитні залози кіз тощо. Пахучий секрет цих залоз служить перш за все для мічення територій і для видового розпізнавання. Рідше різкий (скунси) пахучий секрет використо­вується для самозахисту. Сукупність запахів секретів пахучих, сальних і потових залоз дозволяє тваринам відрізняти особин свого та інших видів, полегшує зустріч самців і самок тощо.

У більшості видів риб у шкірі утворюються захисні утвори - лусочки. У шкірі хрящових риб угворюється плакоїдна луска. Вона складається з широкої основи, що лежить у коріумі, і шипа, вістря якого виступає через епідерміс назовні. Усередині луски є порожнина, наповнена багатим на кровоносні судини м'якушем - пульпою. Плакоідна луска складається з дентину, утвореного клітинами коріуму. Вістря шипа покрите емаллю, утвореною клітинами базального шару епідермісу. В акул така луска більш чи менш рівномірно покриває все тіло; у скатів у шкірі розкидані великі лусочки, між якими безладно розсіяні дрібні, а в деяких видів луска редукується.

32

Плакоїдна луска більш складної форми й більших розмірів розміщена на щелепах і перетворена в зуби. Доведено, що зуби всіх хребетних побудовані за одним типом і являють собою видозмінені плакоїдні лусочки предків, тобто є їх гомологами. Це свідчить про спільне походження всіх хребетних від акулоподібних предків з плакоїдною лускою.

Вивчення шліфів лусок викопних риб, а також ембріо­нального розвитку лусок сучасних кісткових риб показує, що зачатки плакоїдних лусок є складовою частиною складних ганоїдних і космоїдних лусок.

У розвитку лусок кісткових риб можна визначити З етапи: 1) ускладнення кісткових лусок шляхом зростання окремих плакоїдних лусок і перетворення дентину в космін - космоїдні луски кистеперих риб, викопних дводишних, а також акантодій із панцирних риб; 2) подальше ускладнення шляхом розвитку нового поверхневого шару ганоїну та глибинного шару ізопедину при перетворенні космоїдної луски в ганоїдну в сучасних кісткових ганоїдів, багатоперих та у викопних палеонісок; 3) спрощення кісткової луски шляхом редукції всіх шарів, за винятком тонкого кісткового шару в циклоїдних та ктеноїдних лусках у всіх сучасних костистих риб, а також у мульної риби з кісткових ганоїдів. Отже, усі види луски риб генетично зв'язані один з одним.

Крім лусок у більш глибоких шарах коріуму утворюються шкірні кістки. У найдавніших риб вони були дуже численні, порівняно невеликі, мали не цілком установлене розміщення. З'явившись у шкірі, ці кістки у вищестоячих форм занурюються глибше і вступають у тісний зв'язок з частинами внутрішнього скелета - черепом та плечовим поясом, утворюючи на ньому так звані покривні кістки. Саме так виникла в еволюції кісткових риб низка нових елементів скелета, які мають велике біологічне значення. Вторинні (накладні) кістки не зв'язані з первинними (вихідними) функціями хрящового скелета й відкривають можливість великої різноманітності форм, що відображають пристосування до умов існування. Такі кістки утворюють зяброву кришку, яка має велике значення для активізації дихання. Вторинний плечовий пояс здійснює зв'язок первинного пояса з черепом, а вторинні щелепи забезпечують можливість споживати різний корм. Усе це сприяло прогресивній еволюції риб.

33

У наземних хребетних рідко зберігаються сліди покриву з шкірної луски. Панцир з луски циклоїдного типу був у багатьох викопних амфібій іноді на всьому тілі або лише на череві. Із сучасних земноводних залишки шкірної луски збереглися в гімнофіон у вигляді маленьких кісткових пластинок, які лежать глибоко в шкірі.

Але якщо в сучасних наземних хребетних, як правило, загальний лускатий покрив зник, то в них усіх збереглись його похідні - рогові утвори.

Вивчення розвитку лусок плазунів, покривів викопних амфібій та рептилій дозволяє зробити висновок про походження рогової луски плазунів з кісткової луски предків земноводних шляхом прогресивного розвитку рогового шару епідермісу й редукції кісткової пластинки (мал. 6).

Мал.6. Схема філогенетичного розвитку лусок, пір'я, волосся згідно з даними

ембріонального розвитку (за Матвєєвим) І- V - типи

функцій шкірних покривів (І, V - захисна; II - секреторна; ІІІ -чутлива;

IV — забарвлення), 1а - Ід — стадії дентоутворения

при розвитку плакоїдних лусок; 2а - 2д -розвиток кісткових

зубчиків, спинних жучок і бляшок в осетрових; 3а - 3в -розвиток

циклоїдних лусок; Б. 8 — заміщення скелетоутворюючої функції

шкіри залозистою в риб; 7-10-зачаток і розвиток рогових лусок,

пір 'я, волосся в амніот.

34

Основне значення рогового покриву наземних хребетних полягає в захисті шкіри від висихання та пошкодження. Значне потовщення та видозміна рогового шару приводить у вищих хребетних до утворення особливих органів, що служать для захисту тіла від механічних пошкоджень і виконують функцію зовнішнього скелета, або до розвитку особливого покриву, який зменшує тепловіддачу. Утвори першого роду особливо поширені в плазунів (панцир), а другого - у птахів і ссавців (пір'я та волосся).

У рептилій роговий шар потовщується невеликими ділянками, між якими він залишається тоншим, завдяки чому зберігається рухливість тварини. Таким способом розви­вається найпримітивніша форма луски - горбкувата (гекони, хамелеони, гатерія). Луска у вигляді пластинок, які черепицеподібно налягають одна на одну заднім краєм, характерна для ящірок і змій. Іноді луска перетворюється в шипи та різні складні вирости. На нерухомих частинах тіла, наприклад, на голові у всіх плазунів, а також на спинному й черевному щитах черепах, розвиваються плоскі рогові пластинки - щитки. В інших хребетних рогова луска звичайно не утворює загального покриву тіла: у птахів вона покриває тільки нижні частини ніг, а у ссавців зустрічається як виняток, особливо на хвості (бобри, щури та ін.).

У птахів типові рогові луски є лише на ногах, а на тілі розвивається пір'я, яке має різну будову. Будова лускоподібних пір'їн на крилах пінгвінів, вторинно спрощених у зв'язку з пристосуванням до пірнання, і на ногах страусів дозволяє зробити висновок про походження пір'я з лускоподібних утворень. Це підтверджується ембріональним розвитком (мал.6). Ембріональний зачаток пера гомологічний зачатку рогової луски.

Молодий зачаток пера з'являється як скупчення мезодермальних клітин, що трохи піднімають епідерміс у вигляді горба, який потім починає рости назад (мал.6). На цих стадіях розвитку зачаток пера цілком схожий на зачаток луски. Потім шкіра, що оточує основу зачатка, поглиблюється, утворюючи піхву пера, а сам зачаток складається з центральної маси мезодерми (м'якуш пера), оточеної товстим епідермісом. В епідермісі утворюються поздовжні потовщення, які заглиблюються в м'якуш пера і потім цілком відділяються від поверхневого шару, що утворює чохлик

35

на молодому пері. Самі потовщення роговіють і дають борідки ембріонального пуху, які вільно розпадаються, коли чохлик скидається. У сосочку розвиваються кровоносні судини, які живлять ростуче перо. Ембріональний пух заміняється дефінітивним пером, яке виростає під ним на тому ж сосочку й поступово його виштовхує.

Своєрідним утвором шкірних покривів ссавців є волосся. На відміну від рогових лусок і пір'я, волосся має чисто епідермальне походження і тільки в цибулині шерстин є сполучнотканинний сосочок. Лише в деяких ссавців (китоподібні, слони, носороги, бегемоти) волосяного покриву на тілі практично немає. Дослідження показали, що під час ембріогенезу зародки цих тварин і людини на деякий час покриваються волоссям, що свідчить про вторинний характер його втрати в дорослому стані. Наявність рогових лусок у деяких ссавців (бобри, нутрія, вихухоль, неповнозубі) одночасно з волоссям показує, що волосся розвивалось самостійно між роговими лусками, лише пізніше замінило їх. Тому питання про походження волосся менш зрозуміле, порівняно з еволюцією лусок і пір'я. Ембріональний розвиток волосся (мал.6) дає можливість встановити гомологію первинного зачатка волосся з зачатком луски. Це свідчить про те, що попередником волосяного покриву був покрив з луски.

Розвиток волосся, на відміну від розвитку луски та пір'я, починається в епідермісі. Деяка група клітин набирає вищої циліндричної форми й починає швидко розмножуватись. Епідермальний зачаток заходить глибоко в мезодермальну частину шкіри, а потім у масі його клітин починається диференціювання: зовнішні шари дають початок зовнішній і внутрішній піхвам і сальним залозам, а глибока маса клітин перетворюється в зачаток власне волосини. Знизу зачаток заходить у мезодермальний сосочок, що живить його. Клітини зачатка волоса починають роговіти, і в міру того, як волосина наростає знизу за рахунок діяльності цибулини, кінець її пробивається через піхву назовні.

Волосяний покрив виконує термоізолюючу функцію, служить рецептором дотику, захищає шкіру від пошкоджень і паразитів, поліпшує аеро- й гідродинамічні властивості тіла, забезпечує видоспецифічність забарвлення.

Крім такого загального покриву, як луска плазунів, пір'я птахів, волосся ссавців, у наземних хребетних спостерігаються ще місцеві

36

потовщення рогового шару різного значення. Так, на щелепах черепах, птахів та клоакових ссавців є товстий роговий шар, що утворює дзьоб і заміняє відсутні в цих тварин зуби.

На кінцях пальців уже в амфібій намічається деяке потовщення рогового шару, яке іноді має вигляд справжніх кігтів. У рептилій і птахів усі пальці озброєні кігтями, що охоплюють їх кінці у вигляді чохлика. Первинна функція кігтів - захист кінців пальців від пошкоджень; у подальшому кігті стають допоміж­ними органами при пересуванні тварин і виконують різні пов'язані з цим функції; нарешті, у ссавців вони іноді перетворюються в органи активного захисту тварини й навіть у знаряддя нападу. Ускладнення кігтів привело до утворення копит - товстих рогових утворень, що майже цілком охоплюють кінцеву фалангу й надійно захищають її. У багатьох приматів кігті перетворились у нігті, що прикривають кінці пальців тільки зверху, а знизу розвинена м'яка подушка, що підвищує роль пальців як органів дотику. За рахунок розростання рогового епітелію в порожнисто­рогих утворюються роги - товсті рогові чохли, що мають постійний характер. Кісткові вирости, на яких сидять роги, утворюються з участю особливого шкірного окостеніння, яке приростає до черепа. Роги оленів - кісткові утворення, похідні коріуму. Це провізорні органи.

Отже, шкірні покриви хребетних - це система зовнішніх органів, яка має прямий зв'язок з оточуючим середовищем і в першу чергу реагує на зміни в умовах зовнішнього середовища. Основними функціями шкіри та її похідних є: захист організму від несприятливих зовнішніх впливів; участь в обміні речовин (водному, сольовому, газообміні); функції органа дотику; інколи участь у терморегуляції (птахи, ссавці); захист організму від проникнення хвороботворних агентів за допомогою механізмів фагоцитарної та біохімічної природи; сприймання механічних, температурних, больових впливів. Шкіра та її похідні визначають забарвлення тварин, виділяють пахучі, отруйні або поживні речовини, що служать сигналами, захистом або засобом вигодовування потомства. У літаючих тварин або плаваючих їх високі аеро- чи гідродинамічні властивості значною мірою обумовлені властивостями та активним функціонуванням шкіри та її похідних. Шкіра нерозривно зв'язана з життєдіяльністю всього організму. Різні порушення функцій органів і систем нерідко відображаються на стані шкірних покривів.

37

III. ВНУТРІШНІЙ СКЕЛЕТ. ПОХОДЖЕННЯ

Скелет - це сукупність твердих та опорних утворів, що захищають тіло тварин і людини від ушкоджень (зовнішній скелет), є опорою для м'яких частин тіла, системою важелів для роботи м'язів, вмістилищем для кісткового мозку (внутрішній скелет), депо солей. Найпримітивнішою формою внутрішнього скелета вважається основна перетинка, мезоглея, що знаходиться у кишковопорожнинних між ектодермою й ентодермою та, виділяється клітинами обох листків разом. У медуз ця перетинка досягає значної товщини, утворюючи безклітинну масу, так звану галерту їх зонтика. Галерта має іноді драглистий характер, а інколи майже досягає щільності хряща. Гомогенна у нижчих медуз, вона переповнюється у вищих тонкими волокнами. У кишковопорожнинних зустрічаються й інші види скелета. У щупальцях є щільна скелетна вісь із клітин ентодермального походження. Ще більше значення мають вапняні відклади клітин мезенхіми та роговий або вапняний скелет, що розвивається в складках підошви коралів. Зустрічаються й інші структури, що мають значення дуже примітивного внутрішнього скелета й генетично зв'язані з основною перетинкою та галертою кишковопорожнинних. Але іноді зустрічається специфічна скелетна тканина клітинної будови, наприклад, у зябрах деяких анелід, і, нарешті, вища форма такої тканини - справжній хрящ. Останній спостерігається в молюсків, але тільки в головоногих, з нього побудовані значні скелетні утвори - щось на зразок хрящового черепа, який захищає нервові вузли, очі, органи слуху.

Порівняльно-анатомічні дослідження хордових свідчать про наявність певних етапів еволюції їх внутрішнього скелета. Це підтверджується також даними порівняльної ембріології.

Перший етап характерний для ланцетника й личинок тунікат. Осьовий скелет їх являє собою спинну струну, або хорду - пружний, гнучкий утвір ентодермального походження.

Другий етап характерний для круглоротих та зародків вищих хребетних. Зберігається хорда, оточена разом з центральною нервовою системою щільним сполучно­тканинним футляром, у якому розвиваютьоя паличкоподібні хрящі - зачатки верхніх дуг хребців.

38

На третьому етапі зберігається хорда, яка не служить опорою тіла, так як стиснена й деформована тілами хрящових хребців. Формується повний хрящовий скелет: хребетний стовп з ребрами, скелет парних і непарних кінцівок, осьовий та вісцеральний череп. Такий скелет у хрящових риб і зародків вищих хребетних на середніх стадіях розвитку.

Четвертий етап - початок формування кісткового скелета у вигляді зовнішнього панцера з покривних окостенінь шкірного походження (деякі викопні хрящові риби та сучасні хрящові ганоїди).

На п'ятому етапі спостерігається перетворення хрящового скелета в кістковий шляхом ендохондрального та перихондрального окостеніння та з'єднання первинних кісток з покривними в єдиний кістковий скелет. Це характерно для кісткових риб і всіх наземних хребетних.

Палеонтологічні дані не збігаються з цими етапами, встановленими порівняльними анатомами та ембріологами, так як викопні рештки найдавніших хребетних з групи безщелепних мали вже кістковий дермальний скелет, а не хрящовий. Хребетні з хрящовим внутрішнім скелетом знайдені в більш пізніх відкладах. Виходячи з цього, палеонтологи мають іншу точку зору на еволюцію скелета. Вони вважають хребетних, які мають хрящовий скелет, деградованими формами, що вторинно втратили кістковий скелет.

Сучасні наукові дані свідчать про те, що в еволюційному ряду хребетних кісткова тканина з'явилась спочатку в покривних утворах (кісткові шипи й щитки безщелепних, панцирні пластинки й кісткова луска риб). Кістковий покрив служив захистом від механічних пошкоджень і ворогів. У прісноводних мешканців він зменшував загрозу обводнення організму.

Вчені вважають, що в еволюції скелета вихідною тканиною був "слизистий хрящ", не досить міцний і малопружний. Пізніше в склетних утворах з'явились пружні, еластичні, міцні гіалінові та волокнисті хрящі й, нарешті, виникли справжні кістки різної будови та міцності: від грубоволокнистих у риб і земноводних до тонковолокнистих кісток зі складною остеонною структу­рою в плазунів, птахів і ссавців.

Отже, у ході еволюції внутрішнього скелета хребетних у зв'язку з середовищем і способом життя ускладнювалась і вдосконалювалась не тільки його анатомічна будова, а й гістологічна структура скелетного

39

матеріалу. На цьому прикладі бачимо, як еволюційні перетворення на рівні організму (анатомія) узгоджуються зі змінами на клітинно-молекулярному рівні. Причому важливо знати, що обидва ряди змін взаємозв'язані, але й відносно незалежні, тобто не строго синхронні.

ОСЬОВИЙ СКЕЛЕТ

Осьовий скелет тулуба впродовж філогенезу зазнає змін у зв'язку з диференціюванням функцій, які виконують різні відділи тіла. Первинним осьовим скелетом хребетних є хорда, яка в нижчих форм лише доповнюється окремими елементами дуг, а в інших хребетних більш чи менш витісняється тілами хребців у процесі онтогенезу. Хорда або спинна струна (chorda dorsalis) являє собою пружний, нечленистий тяж з міхурчастої тканини. Ембріонально у ланцетника вона виникає шляхом відшнурування від спинної стінки зародко­вої кишки й розміщується під нервовою трубкою. Нижня частина соміта (склеротом) дає початок клітинам, які формують футляр хорди та нервової трубки.

У ланцетників хорда являє собою унікальний утвір. Це складна система поперечних м'язових пластинок, оточених сполучнотканинною оболонкою. Пластинки ізольовані одна від одної і тільки в деяких місцях сполучаються тонкими поперечними виростами. Скорочення м'язів збільшує пружність. Хорда - це своєрідний гідростатичний скелет. У тунікат (за винятком апендикулярій) хорда функціонує тільки на стадії личинки, а потім у ході метаморфозу редукується'. Це пружний тяж з сильно вакуолізованих клітин, який тягнеться майже до кінця хвоста.

Як постійний орган хорда функціонує лише в небагатьох нижчих хребетних круглоротих, суцільноголових, дводишних та осетрових риб. У всіх цих випадках оболонка хорди має значну товщину і міцність. Скелетна роль хорди грунтується на міцності й пружності її оболонок, а також і на міцності стінок внутрішніх вакуолей, одночасно зі значним внутрішнім тиском, тобто на принципі, характер­ному для рослинних тканин (тургор).

У нижчих хребетних у товщі сполучнотканинної оболонки

40

утворюються маленькі паличкоподібні хрящики (по дві пари в кожному сегменті тіла), що являють собою зачатки хребців. їх називають верхніми або певральними дугами. В інших хребетних хорда витісняється тілами хребців, які в процесі розвитку перетягають хорду посередині, так що її залишки зберігаються, переважно, між тілами хребців. У цьому випадку в дорослої тварини хорда зберігається у вигляді чоткоподібного шнура всередині хребта, як у більшості риб. У земноводних хорда, навпаки, найбільше витісняється між тілами хребців міжхреб-цевими хрящами й залишки її зберігаються всередині тіл. У ссавців залишки хорди зберігаються між тілами сусідніх хребців всередині міжхребцевих хрящів у вигляді їх драглистого ядра (nucleus pulposus). У всіх цих випадках хорда не виконує ролі,опори тіла.

У більшості риб та у високоорганізованих хребетних функцію осьового скелета виконує хребетний стовп (columna vertebralis). Він складається з рухомо з'єднаних хрящових або кісткових хребців (vertebra), які формуються метамерно зі скелетогенного шару, що оточує хорду.

У ході онтогенезу нижчих хребетних у сполучнотканинній оболонці хорди спочатку в кожному сегменті тіла утворюються хрящові зачатки верхніх дуг: по два верхні та нижні (мал.7).

Мал.7. Послідовні стадії розвитку тулубового хребця акули

(за Шмальгаузеном). 1- верхня дуга; 2 — нижня дуга;

3 - тіло хребця; 4 — поперечний відросток; 5 -ребро;

6 - верхній остистий відросток; 7 - хорда.

41

Пізніше навколо хорди розвиваються подібні хрящі, які поступово стискають її. Це тіла хребців (corpus vertebrae). Основи верхніх і нижніх дуг розростаються навколо тіла хребця, збільшуючи його товщину. Вершини верхніх дуг зростаються. Нижні дуги в тулубовому відділі хребта утворюють поперечні відростки (processus transversus), а у хвостатому відділі зливаються, замикаючи гемальний канал. Передні пари зачатків верхніх дуг перетворюються у верхні вставні пластинки, а передні пари зачатків нижніх дуг у хвостовому відділі утворюють нижні вставні пластинки. Отже, у нижніх хребетних спостерігається первинна диспондилія.

У вищих хребетних у кожному сегменті закладається вже тільки одна пара верхніх та одна пара нижніх дуг. Проте співвідношення деяких частин у ділянці нижніх дуг чітко вказують на первинну подвійність (диплоспондилію) елементів хребта.

За рахунок верхніх і нижніх дуг, що є початковими елементами хребта, розвиваються й інші його частини. Попарним злиттям кінців верхніх дуг над спинномозковим каналом утворюються непарні верхні остисті відростки (prozessus spinosus). Нижні дуги розростаються в сторони у вигляді бічних відростків. Прилягаючи до бічних відростків, у міосептах розвиваються ребра (costa). Ребра хребетних виникають так само, як інші елементи осьового скелета, у вигляді охрящінь, розміщених у системі сполучнотканинних перегородок, зв'язаних з одного боку з хордою, а з другого -з бічними м'язами тіла. Спочатку ребра займають положення по боках загальної порожнини тіла, між очеревиною та бічними м'язами, вздовж внутрішнього краю міосепт. Пізніше вони нерідко переміщаються вглиб черевної мускулатури й іноді майже досягають горизонтальної перегородки. Ці ребра дістали назву нижніх ребер на відміну від подібних додаткових утворів, які розвиваються у вищих риб та амфібій відразу в горизонтальній перегородці, що відділяє черевну мускулатуру від спинної, й називаються верхніми.

Для хрящових і більшості кісткових риб характерні нижні ребра, однак у тих кісткових риб, що мають добре розвинений зовнішній панцер (багатопері, кистенопері), розвиваються ще й верхні ребра.

42

Доведено, що ребра створюють м'язам міцну опору при пересуванні риби за допомогою бічних згинів тіла. Ця функція ребер зникає в наземних хребетних, з чим і пов'язана їх редукція в амфібій, особливо у форм з укороченим тілом (безхвості).

В амніот ребра набувають у грудній ділянці нової функції -опори при дихальних рухах і відповідно розвиваються й перетворюються як скелет грудної клітки. У поперековій ділянці вони редукуються і тільки в змій у зв'язку з встановленням нової форми руху - повзання за допомогою бічних згинів тіла – відновлюється локомоторне значення ребер по всій довжині тіла.

У круглоротих, як ми бачили, хребет у зачатковому стані являє собою парну низку невеликих хрящових верхніх дуг, які лежать у сполучнотканинній стінці спинномозкового каналу та відіграють, безперечно, надто незначну роль.

У хрящових риб уже цілком розвинений хрящовий хребет, що складається з великої кількості хребців з двовгнутими, або амфіцельними тілами, верхніми й нижніми дугами і вставними хрящами, що правильно чергуються з останніми. Отже, спинномозковий канал добре захищений системою тісно зв'язаних між собою пластинок, між якими є лише невеликі отвори для виходу корінців спинномозкових нервів.

Хребетний стовп у риб диференційований на два відділи: тулубовий і хвостовий. У тулубовому відділі нижні дуги утворюють короткі поперечні відростки, до яких причлено-вуються короткі ребра. У хвостовому відділі нижні дуги розростаються, зростаються між собою й разом зі вставними пластинками утворюють гемальний канал, по якому проходять хвостові вена й артерія.

У кісткових риб хрящ у скелеті більше чи менше заміщується кістковою тканиною: формуються хондральні й покривні кістки. У кистеперих, дводишних і хрящових ганоїдів функцію опори в осьовому скелеті виконує хорда. Добре розвинені, частково скостенілі верхні дуги утво­рюють спинномозковий канал. До слаборозвинених нижніх дуг причленовуютьоя ребра. У багатоперих і всіх костистих риб добре розвинені хребці амфіцельного типу. Зчлено­вуються вони за допомогою суглобових відростків, розміщених біля основи верхніх дуг. Таке зчленування забезпечує міцність осьового скелета при збереженні його рухливості. Ребра добре розвинені. Крім цього, в товщі м'язів розміщені

43

тонкі покривні кісточки, які створюють додаткову опору для м'язових волокон.

У наземних хребетних у зв'язку з переходом до пересу­вання по твердому субстрату за допомогою кінцівок п'ятипалого типу, а також у зв'язку з розвитком рухливого зчленування між черепом і хребтом диференціюються ще дві нові ділянки хребта. Це шийний відділ, який в амфібій складається ще тільки з одного хребця. Спереду шийний хребець має пару суглобових поверхонь для зчленування з потиличними горбками черепа. На межі між тулубовою й хвостовою ділянками розвивається крижовий відділ хребта, що утворює опору для тазового пояса. В амфібій цей відділ складається також з одного хребця (мал.8).

Мал. 8. Осьовий ске­лет і тазо-вий пояс безхвостих земновод-них. Хребці: 1- шийний; 2 – ту-лубові;3 - крижовий,4 – урос-тиль; 5 — тазовий пояс; 6 – вертлужна западина.

В амфібій між тілами хребців розви­ваються особливі міжхребцеві хрящі. Між ними формується сферична сугло­бова щілина, обернена в одних форм своїм вгнутим боком уперед, а в інших - назад. Через те, що міжхребцеві хрящі щільно зрощені з передніми й задніми поверхнями тіл хребців, останні набу­вають відповідно вгнутої спереду – процельної, або вгнутої ззаду – опістоцельної форми. Перша форма спостері­гається в більшості безхвостих земно­водних, а друга - у хвостатих. У нижчих хвостатих амфібій хребці зберігають амфіцельну форму.

Ребра сучасних амфібій дуже ко­роткі й до груднини ніколи не доходять. У деяких стегоцефалів ребра були значно довші й охоплювали з боків черево. Це дає підставу припускати, що в них були й нижні ребра, які в сучасних форм редукувалися.

Для вищих наземних хребетних (амніот) характерні зміни в ділянці перших шийних хребців (мал.9).

Мал.9. Перші чотири шийні хреб­ці крокодила. 1- головка ребра; 2 - нижня дуга; 3 - верхня дуга; 4 — проатлас; 5 - тіло хребця; 6, 7 - передній і задній суглобові відростки; 8 - ребро; 9 - горбок ребра.

Тіло першого шийного хребця не зростається з відповід­ними дугами й зв'язками, сполучається з тілом другого хребця (у змій, птахів і ссавців - приростає), утворюючи його зубоподібний відросток (processus odontoideus). Другий хребець складається з власного тіла з дугами та зв'язаного з ним тіла першого хребця, міжцентра, що вклинюється між цими тілами. Цей хребець дістає назву епістрофея. Перший хребець не має свого тіла й складається з самих дуг, які замикаються знизу переднім міжцентром, (тобто нижньою дугою), що зростається з ними. Таким чином, цей хребець набирає форми кільця, в якому горизонтальна зв'язка відділяє спинномозковий канал від того місця, куди входить зв'язане з другим хребцем тіло, тобто зубоподібний відросток. Перший хребець - атлас, досить вільно може обертатись на зубоподібному відростку епістрофея. На передній поверхні атласа знизу є суглобна ямка, утворена зубоподібним відростком, для зчленування з єдиним у рептилій і птахів потиличним горбком (у ссавців їх два).

Формування гнучкої шиї та підсилення рухливості голови мало першочергове значення при добуванні їжі й при орієнтації.

Шийний відділ хребта плазунів складається з різної кількості хребців, що мають, як правило, ребра, хоча й невеликі. Найбільш диференційований цей відділ у черепах, де рудиментарні шийні ребра приростають до хребців і шия має значну рухомість.

Першим грудним хребцем вважається той, ребро якого доходить до груднини. Загалом грудна ділянка хребта в плазунів складається з різної кількості хребців з само­стійними ребрами.

45

Поперекова ділянка характеризується значними попе­речними відростками, що є результатом приростання до них рудиментарних ребер. Ця ділянка в рептилій рідко буває виражена.

Крижова ділянка служить для причленування клубових кісток таза й складається в сучасних рептилій з двох хребців, а у викопних їх було більше.

Хвостовий відділ складається з різної, іноді значної кількості хребців. Тут характерна наявність гемальних дуг.

Хвостовий відділ допомагає зберігати рівновагу при пересуванні, а інколи служить локомоторним органом (у водних змій, крокодилів). У крокодилів і більшості лускатих хребці процельні й лише в небагатьох нижчих амфіцельнь

У птахів хребет морфологічно дуже схожий на хребет плазунів, але він своєрідно спеціалізований. У зв'язку з потребою в міцній опорі для крил, літальних м'язів та для задніх кінцівок, які одні підтримують тіло, вся тулубова частина хребта стає нерухомою, і багато хребців зроста­ються між собою, утворюючи більш-менш великі ком­плекси. Наприклад, спинна кістка - результат зростання всіх грудних хребців; складний криж - результат зростання всіх поперекових, крижових - (sinsacrum) і частини хвостових хребців. На противагу до цього шийний відділ набирає дуже великої рухомості і має нерідко значну довжину залежно від кількості хребців (11-25). Тіла хребців сполучаються тут між собою сідлоподібними поверхнями з менісками між ними, які допускають значні згини у всіх напрямках, але не допускають обертання. Така форма хребців називається гетероцельною. Атлас і епістрофей спеціалізуються на виконанні обертальних рухів.

У шийній ділянці птахів ребра мають подвійне зчленуван­ня з хребцем - головкою приростають до тіла, а горбком -до поперечного відростка. У результаті між прирослим ребром, тілом і поперчним відростком хребця залишається простір, через який проходить хребетна артерія. Таке ж причленування характерне й для грудного відділу, однак ребра тут сильно розвинені, мають два відділи - хребетний і грудний, повністю костеніють.

Скелет ссавців у цілому та хребет зокрема відрізняються великою різноманітністю будови, пов'язаною зі значною

46

кількістю способів їх пересування. Однак у всіх ссавців поверхні тіл хребців плоскі й між ними залягають міжхребцеві диски, або меніски. Такі хребці називаються платицельними. Верхні дуги продовжуються у досить довгий (особливо в грудній ділянці) верхній остистий відросток. Біля основи верхніх дуг є суглобові відростки. Ребра ссавців зберігають подвійне причленування до хребців і складаються з двох чи навіть трьох відділів, з яких грудний залишається хрящовим. Хребет ссавців характеризується постійною кількістю шийних хребців – сім (за винятком лінивців – 6-9; ламантинів – 6; ящера – 8). В інших відділах кількість хребців непостійна. Отже, хребетний стовп є основною частиною осьового скелета хребетних тварин, у тому числі й людини. Формування хребта в ході філогенезу пов'язане зі збільшен­ням рухливості й швидкості пересування у водному середовищі. Втрата гнучкості, що забезпечувалась хордою, компенсувалась більшою пружністю й міцністю хребта, що надзвичайно важливо для функціонування мускулатури тулуба. Особливо зросла опорна роль хребта з переходом хребетних на сушу. Необхідність зміцнення хребта обумови­ла появу суглобних відростків хребців, які раніше зчленову­вались тільки з тілами й з'єднувались зв'язками. Вторинна роль хребта - захист спинного мозку, який розміщений в особливому спинномозковому каналі. Функціонально хребетний стовп диференціюється на відділи, кількість яких збільшується від нижчих форм до вищих.

Череп

Прогресивний розвиток органів чуття і головного мозку являв собою найхарактерніший процес, який у загальних рисах визначав усю еволюцію хребетних тварин. Важливе значення цих органів та водночас велика тендітність викликали необхідність спеціального їх захисту. Цю функцію виконує мозковий, або осьовий череп. З другого боку, перехід до активного живлення рухливими кормовими об'єктами повинен був супроводжуватись формуванням органів активного захоплення та подрібнення їжі. Це забезпечилось розвитком вісцеральної частини черепа, який оточує передній кінець травної трубки. У водних хребетних він служить для підтримання органів дихання. Обидва відділи черепа

47

розвиваються незалежно один від одного й різними способами.

Розвиток мозкової частини черепа

На внутрішньому боці сомітів голови розвиваються склеротоми, що цілком відповідають склеротомам тулуба. Склеротоми голови розвинені навіть краще, бо вони постачають значний клітинний матеріал, потрібний для розвитку всієї черепної коробки. Як і в тулубі, склеротоми розпливаються в масу мезодермальних клітин (мезенхіму), які розподіляються біля хорди та навколо центральної нервової системи, утворюючи сполучнотканинну оболонку, що оточує головний мозок й органи чуття в процесі розвитку. Це стадія перетинчастого черепа, за якою йде стадія хрящового черепа, а в більшості хребетних - і стадія кісткового черепа. Розвивається хрящ не відразу у всій скелетогенній тканині. Остання взагалі нерівномірно розподілена - вона утворює місцеві згущення, особливо під головним мозком (дно перетинчастого черепа) і в цих згущеннях починається схрящіння від деяких досить постійних центрів. Отже, у хребетних розвиваються спочатку лише певні елементи хрящового черепа. Таких постійних елементарних хрящів є дві пари, що лежать в основі черепа.

Мозковий череп (пеиrocranium) заклада­ється під головним мозком у вигляді двох-трьох пар хрящів (мал. 10).

Мал. 10. Розміщення хрящових закладок осьового черепа акули на фоні контура голови та черепа дорослої тварини: 1 - хорда; 2 - парахордалії; З — трабекули; 4 - бокові хрящі; 5 - нюхова капсула; 6—орбітальна ділянка черепа; 7—слухова капсула

По боках переднього кінця хорди утворюються парахор­далії, що являють собою зачатки верхніх дуг передніх хребців, які зрослись між собою. Спереду хорди, під основою середнього Мозку, розвивається друга пара видовжених хрящів -трабекули, або черепні балки. Крім цих хрящів, які утворюють основу черепа, спостерігається іноді ще пара хрящів у

48

бічних його стінках, у задній частині орбіт. Це так звані орбітальні, або бічні хрящів Нарешті, одночасно, але незалежно від цих елементів черепа розвивається хрящ у сполучнотканинних оболонках (капсулах), які оточують органи чуття.

Слухові капсули (capsula auditiva) розвиваються в безпосередній близькості, а іноді й у зв'язку з переднім відділом парахордалій, з якими вони незабаром зростаються. Нюхові капсули (capsula olfactoria) розвиваються звичайно відразу у зв'язку з переднім кінцем трабекул. Капсула органа зору залишається завжди незалежною (і рухомою) й утворює склеру ока, яка в більшості хребетних хрящова, а іноді

почасти костеніє.

Парахордалії, трабекули й бічні хрящі, розростаючись, зливаються між собою і починають обростати головний мозок з боків. Така стадія розвитку мозкового черепа, ще позбавленого покриття, притаманна круглоротим. В інших хребетних ще на стадії зародка хрящ розростається й утворює покриття черепа, в якому, як правило, залишаються невеликі отвори - фонтанелі. Вони затягнені міцною сполучнотканинною перетинкою (у хрящових риб), або прикриваються зверху вторинними кістками, які дуже рано розвиваються. У вищих хребетних у зв'язку з раннім розвитком кісток хрящ не тільки рано редукується, але нерідко й закладається вже в зменшеному об'ємі.

Первинний череп дорослої тварини має вигляд коробки зі здутою передньою частиною - нюховою ділянкою черепа, стисненою середньою частиною - орбітальною ділянкою, за якою йде знову здута слухова ділянка, і, нарешті, позаду череп замикається потиличною ділянкою (мал. 10).

За будовою осьового черепа розрізняють два основні типи черепів: платибазальпий - череп з широкою основою, розсунутими стінками орбіт, між якими продовжується мозкова порожнина черепа; тропібазальний - череп з вузькою основою, зближеними стінками орбіт, витісненою назад мозковою порожниною. До першого типу належать черепи круглоротих, селахій та земноводних, а до другого-всіх інших хребетних.

Вісцеральний скелет (splanchnocranium) розвивається незалежно від осьового черепа у вигляді низки незалежних одна від одної дужок, що складаються спочатку зі згущеної мезенхіми, яка потім перетворюється в хрящ (мал. 11).

49

Мал. 11. Стереограма голови зародка акули та розвиток хрящового

черепа (за Сєвєрцовим): 1 - зяброві дуги; 2 - під'язикова дуга;

3 - щелепна дуга; 4 - слухова капсула; 5 - хорда; 6 - гіпофіз;

7 - кишка; 8 - середній мозок; 9 - спинний мозок; 10 - ніздря;

11 - око; 12 - парахордалії; 13 - первинний передній мозок;

14 - орбітальні хрящі; 15 — трабекули.

Вісцеральні дуги мають правильне метамерне розмі­щення й відділені одна від одної вісцеральними (зябровими) щілинами. Вісцеральні дуги і вісцеральні щілини звичайно не збігаються з сомітами голови навіть на ранніх стадіях розвитку. Кожна дуга складається із чотирьох елементів: самий верхній елемент називається глотковозябровий (pharingobranchiale), за ним іде надзябровий (epibranchiale), далі рожковопід'язиковий (cezatohyale) і нарешті рожково-зябровий (cezatobranchiale).

У водних щелепноротих рудименти перших двох зябрових дуг утворюють губні хрящі. Третя й четверта вісцеральні дуги набувають особливого значення і дають початок відповідно щелепним і підуязиковій дугам дорослої тварини (мал. 12).

Мал. 12. Скелет голови акули: 1-рострум; 2 - нюхова капсула; 3 — очниця; 4 — слухова капсула;

5 - потиличний хрящ; 6 - піднебінно-квадратний хрящ; 7 —мекелів хрящ; 8 - підвісок; 9 - гіоїд; 10 - копула; 11 - зяброві дуги; 12 - зяброві промені; 3 - губні хрящі; 14 - щелепний суглоб; 15 - зв язка; 16 — зуби.

50

Щелепна дуга (arcus mandibularis) розчленовується на два відділи, утворюючи первинні щелепи: верхній елемент називається піднебінно-квадратним хрящем (cartilago palato-quadratum), а нижній - Мекелевим (cartilago Meckeli). Обидва ці відділи служать власне щелепами тільки в нижчих риб. У вищих риб вони костеніють і лише частково беруть участь в утриманні їжі. Основна функція захоплення та утримання їжі переходить до вторинних щелеп, що формуються з кісток шкірного походження.

Під'язикова дуга (arcus hyoideus), як правило, складається з двох відділів. Верхній має назву під'язиково-щелепного, або гіомандибулярного хряща (hyomandibulare), а нижній -під'язикового, або гіоїдного (hyale). Гіоїди правого та лівого боків з'єднуються між собою за допомогою непарного елемента - копули. Гіомандибулярний хрящ служить підвіском для щелеп і причленовується до слухової ділянки черепа. Усі інші вісцеральні дуги служать опорою для органів дихання і називаються зябровими дугами (arcus branchiales). Кількість їх неоднакова в різних хребетних. У найбільш примітивних форм вона доходить до семи (круглороті, нижчі акулові), у риб їх звичайно п'ять. Кожна зяброва дуга складається з чотирьох рухливо з'єднаних один з одним елементів, а права та ліва половини кожної дуги з'єднуються на черевному боці за допомогою копули.У наземних хребетних зяброві дуги втрачають своє значення і залишки їх значно перетворюються, проте можна встановити закладки всіх чотирьох зябрових дуг на стадії ембріогенезу. Розрізняють кілька типів причленування щелепного апарату до мозкового черепа (мал. 13).

I. Протостилія - щелепна й підязикова дуги незалежно одна від одної підвішуються до осьового черепа верхніми кінцями. Цей гіпотетичний вихідний тип причленування щелеп характерний для примітивних вимерлих щелепноротих.

II. Гіостилія - верхній кінець гіомандибулярного відділу під 'язикової дуги прикріплюється до слухового відділу черепа й служить підвіском для щелепної дуги. Такий тип характер­ний для багатьох груп риб, у тому числі більшості хрящових і всіх костистих.

III. Амфістилія - верхній елемент щелепної дуги з'єднується з мозковим черепом за допомогою одного - двох спеціальних відростків і, крім цього, як і при гіостили, задні кінці обох щелепних елементів

51

міцно з'єднані з нижнім кінцем гіомандибулярного хряща (деякі примітивні і сучасні акули, кісткові ганоїди).

IV. Аутостилія - верхній елемент щелепної дуги з'єднується або зростається з черепом, гіомандибулярний елемент під'язикової дуги в прикріпленні щелеп не бере участі, а під'язикова дуга тією чи іншою мірою редукується (суцільноголові й дводишні риби, земноводні та всі інші наземні хребетні).

Мал. 13. Типи тричленувачня вісцеральних дуг до осьового черепа (за

Шмальгаузеном). Амфістильний череп акули (1) і кісткового

ганоїда (11); гіостильний (111); аутостильний (IV).

1- піднебінно-квадратний хрящ; 2 - піднебінний відросток;

3- вушний відросток; 4-шекелів хрящ; 5 - нижня щелепа;

6 - підвісок; 7 - гіоїд; 8 - міжгіоїд; 9 - симилектикум.

Різні типи причленування щелеп до мозкового черепа виробились у зв'язку з особливостями будови апаратів захоплення їжі та дихання. В амфістилії знаходить свій вираз зв'язок обох функцій перших двох розвинених вісцеральних Дуг: первинної - дихальної (участь у бічних дихальних рухах) і нової - хватальної. У гіостилії цей зв'язок не порушений, проте одночасно з прогресивним розвитком нових, досконалі­ших форм дихальних рухів, при яких головна роль переходила до активних рухів зябрової кришки, зв'язаної з під'язиковою Дугою, в цьому типі встановлюється більша можливість для рухів задньої частини апарату.

52

Нарешті, в аутостилії ми маємо повний поділ обох функцій і максимальне зміцнення щелепної дуги, яка цілком відокремилася від дихальних рухів гіобранхіального апарату.

ЕВОЛЮЦІЯ ЧЕРЕПА ХРЕБЕТНИХ

Як вже було сказано, у предків хребетних череп формувався у зв'язку з прогресивним розвитком у передній частині тіла органів чуття та головного мозку. Триміхурова стадія головного мозку утворилась як центри органу нюху, зору і слуху. Диференціювання в передньому відділі- кишечної трубки та ротової порожнини з її органами та органів дихання, пов'язаних з глоткою, обумовило появу диференцію­вання вісцерального скелета. Тобто, еволюція мозкового й вісцерального відділів черепа йшла спочатку незалежно одна від одної і лише пізніше відбулося зчленування даних відділів. Це доведено даними ембріогенезу черепа круглоротих.

Мозковий череп у круглоротих знаходиться на еволюцій­ній стадії, яка відповідає раннім етапам ембріонального розвитку черепа інших хребетних (мал. 14).

Мал. 14. Скелет міноги. А - вигляд зверху; Б - вигляд збоку. 1 - черепна коробка; 2 - нюхова капсула; 3 — слухова капсула; 4 - підочна дуга; хрящі; 5 - кільцевий; 6 - передній верхній; 7 - задній верхній; 8 - бокові; 9 — паличко вид ні; 10 - під'язиковий; 11 - зяброва решітка; 12 - навколо­серцевий хрящ; 13 - хорда; 14 - зачатки невральних дуг.

Він являє собою розростання парахордалій і трабекул і оточує слабо розвинений головний мозок тільки знизу і частково з боків. Потиличний відділ зовсім не розвинений. Капсули органів чуття не зростаються з черепом, а тільки прилягають до нього. У круглоротих немає щелеп і передня частина вісцерального скелета перетворена в складно збудований сисний апарат. Власне зябровий скелет у міног представлений граткою з дев'яти вертикальних і чотирьох горизонтальних нерозчленованих

53

зябрових дуг, зв'язаних між собою. Такий вісцеральний скелет, очевидно, утворився шляхом диференціювання скелетних утворів, що знаходились в зябрових перегородках предків. У хрящових риб мозковий череп являє собою суцільну коробку, яка оточує головний мозок з усіх боків. Тільки в покритті черепа залишається невелика фонтанель, затягнена міцною сполучнотканинною оболонкою. Слухові й нюхові капсули зростаються з черепом. Розвинений потиличний відділ. Череп платибазальний. Вісцеральний скелет селахій складається з хрящових типово розчленованих дуг – щелепних, під'язикових і зябрових, верхні кінці яких звичайно сполучаються зв'язками з осьовим скелетом, а нижні - хрящовими копулами. Щелепний апарат прикріплений до черепа по типу гіостилії (мал. 12).

Така будова вісцерального скелета забезпечує інтенсифі­кацію дихання, полегшує утримання здобичі, що в кінцевому результаті сприяє підвищенню загального рівня життєдіяльності. У хрящових ганоїдів спостерігається незначне скостені­ння первинного черепа. Деякі елементи вісцерального скелета вкриті перихондральним кістковим чохлом. Крім того, у старих осетрових риб є неправильно обмежовані скостеніння в хрящі осьового черепа. Далеко більше значення мають покривні кістки. Так, основа черепа підіслана парасфеноїдом та лемешем, а зверху утворюється суцільний панцер, у якому є лише отвори для очей, ніздрів та бризкальця. Є в осетрових риб і шкірне скостеніння в зябровій кришці й на щелепній дузі. За всіма цими ознаками осетрові займають положення, перехідне до вищих риб з добре розвиненим кістковим скелетом (мал. 15).

М ал. 15. Череп осетра збоку після видалення покривних кісток (хрящ позначено крапками): 1,4,5,11 -відді­ли зябрових дуг; 2 -ребра; 3 - хорда; б — підвісок; 7 - гіоїд; 8 - нижня щелепа; 9 — верхні дуги; 10 - очниця; 12 — парасфеноїд; 13 - піднебінно-квадратний хрящ; 14 –

рострум; 15 - додаткова підвісочна.

У кісткових ганоїдів та костистих риб черепна коробка костеніє досить сильно. У нижчих їх представників між окремими скостеніннями

54

зберігаються ще помітні маси хряща, але у вищих форм кістки, розростаючись, витісняють хрящ, так що він зберігається лише в нюховій ділянці. Осьовий череп загалом тропібазальний. Для кісткових ганоїдів характерна амфістилія, а для костистих риб - гіостилія.

У костистих риб у потиличній ділянці утворюються чотири потиличні кістки: основна (basioccipitale), дві бічні (occipitale laterale), верхня (supraoccipitale) (мал. 16).

М ал. 16. Схема черепа костистої риби (хондральні кістки заштри­ховані, накладні - білі),

1 - кутова; 2 - зчленівна; 3,10,26-потиличні; 4,15,20 - клиноподібні; 5 - копула; 6 - зубна; 7,10,16 -нюхові; 8,9,17- криловидні;

11 -лобна; 12-підвісок; 13-гіоїд; 14 - мізісгіале (interhyale); 18,23 - щелепні; 19 - носова;

21 - тім 'яна; 22 - піднебінна; 24 — парасфеноїд; 25 - квадратна; 27' — симплектикум; 28 - леміш; 29-33 -вушні. 1-V- зяброві дуги.

У слуховій ділянці черепа п'ять вушних кісток: передньо-вушна (prooticum), верхньовушна (epioticum); задньовушна (opistoticum), крилоподібновушна (pteroticum), клинопо-дібновушна (sphenoticum). Усі вони парні. У ділянці орбіт виникають клиновидні кістки: основна (basisphenoideum), бічні (laterosphenoideum), ококлиноподібна (orbitosphenoideum). У нюховому відділі - непарна середня нюхова (mesethmoideum) і парні бокові нюхові (lateroetmoideum). Усі названі кістки хондральні. Покриття черепа утворене трьома парами дермальних кісток: носові (nosale), лобні (frontale), тім'яні (parietale), а дно підіслане парасфенощом і лемешем (vomer).

Вісцеральний скелет черепа являє собою систему більш чи менш скостенілих дуг - щелепної, під'язикової, п'яти пар зябрових. Чотири покривні кістки утворюють зяброву кришку. Покривні кістки зміцнюють щелепну дугу, утворюючи вторинні щелепи. Верхніми щелепами служать передня щелепна (praemaxillare) і щелепна (maxillare) кістки. Піднебінноквадратний хрящ (cartilago palato-qudratum) костеніє ззаду,

55

утворюючи квадратну (quadratum) і задню крилоподібну (metapterigoideum) кістки і вкривається в середній своїй частині покривними крилоподібними кістками: зовнішньою (ectopterygoideum) та внутрішньою (entopterygoideum). Спереду розвивається змішана піднебінна кістка (palatinum), яка несе зуби (мал. 16). Нижня щелепа доповнюється зубною кісткою (os dentale), або мандибулою.

Череп наземних хребетних відрізняється від черепа риб, переважно, змінами в ділянці вісцерального скелета, що пов'язано з втратою зябрового дихання. Під'язикова та зяброві дуги редукуються й почасти перетворюються в органи іншого призначення. Зяброва кришка зникає.

В осьовому черепі зміни менш значимі. Характерним є розвиток рухомого зчленування з хребтом за допомогою потиличних горбків і певне полегшення черепа внаслідок часткової редукції його зовнішнього покриття.

За складом кісток череп наземних хребетних близький до черепа кісткових ганоїдів. У нижчих їх представників -земноводних - в осьовому черепі зберігається ще багато хрящів і кількість хондральних кісток невелика. У більш високоорганізованих форм хрящі майже витісняються кістками.

Будова черепа стегоцефалів, безперечно, вихідна для всіх сучасних наземних хребетних і разом з тим дозволяє зробити порівняння між черепом наземних хребетних з одного боку, і черепом риб - з другого (мал. 17).

Мал. 17. Схема черепа стегоцефала:

1,2 — тім 'яні кістки; 3 — лобна; 4 — носова;

5,6 - щелепні; 7 - передньолобна;

8 - задньоочна; 9 — вилична; 11 - луската;

12 - квадратновилична; 13 - ніздря;

14 - очниця; 15 - отвір тім'яного органа

Насамперед необхідно наголосити, що покривні кістки черепа стегоцефалів становили такий же суцільний панцер голови, як і в ганоїдних риб, причому кістки його були також щільно зв'язані зі шкірою. І в стегоцефалів, і в риб череп підстелений великим парасфеноїдом і парним лемешем.

56

Збереглись і відбитки каналів бічної лінії голови, причому положення їх загалом відповідає положенню у вищих риб. Зрозуміло, що є й відмінності: наприклад, у стегоцефалів відсутня зяброва кришка.

У вісцеральному черепі наземних хребетних порівняно з рибами сталися великі перетворення, значення яких встано­вити легко. Виникли вони у зв'язку з переходом до життя на суші, а через те, що нижчі з наземних хребетних - амфібії - в личинковому стані живуть у воді й дихають зябрами, то значна частина цих перетворень відбувається під час їх онтогенезу і може бути легко простежена (мал. 18).

Maл. 18. Перетворення перших двох вісцеральних дуг у хребетних (за Шмальгаузеном): 1 - акула; ІІ - кісткова риби; ІІІ - амфібія;

IV-рептилія; V -теріодонт; VI-ссавець; 1 -піднебінпо-квадратпий хрящ; 2 - мекелів хрящ; 3 - квадратна кістка (коваделко ссавців); 4 — піднебінна; 5 - крилоподібна; 6 — зчленівна (молоточок ссавців); 7 - зубна; 8 - кутова (барабанна ссавців); 9 - підвісок

(стремінце наземних хребетних); 10 - луската: 11 - гіоїд.

У ділянці щелепної дуги для наземних хребетних характерний безпосередній зв'язок піднебінно-квадратного хряща з осьовим черепом. Заміна гіостилії на аутостилію і редукція зябрової кришки позбавили під'язикову дугу її основних функцій. У давніх земноводних вона почала редукуватись, а порожнина бризкальця перетворилась у порожнину середнього вуха. Верхній елемент під'язикової дуги

- підвісок (hyomandibulare) - перетворився в слухову кісточку

- стремінце (stapes). При цьому досягається досконаліша передача найслабших коливань внутрішньому вуху.

57

Піднебінно-квадратний відділ щелепної дуги, що втрачає значення щелепи вже у вищих риб, у наземних хребетних остаточно перестає виконувати цю функцію. У зв'язку з цим у багатьох амфібій та в усіх вищих наземних хребетних передня частина цього хряща редукується, а задня костеніє у вигляді квадратної кістки, яка служить виключно для підвішування нижньої щелепи до черепа. Тільки в ссавців квадратна кістка втрачає значення підвіска і входить до окладу слухових кісточок, утворюючу коваделко (incus).

У нижньому відділі щелепної дуги задній кінець мекелового хряща костеніє, утворюючи зчленівну кістку (articulare), яка редукується в сучасних амфібій, а решта його оточена покривними кістками - зубними (dentale), кутовими (angulare), пластинчастими (spleniale), характер­ними і для кісткових ганоїдів.

Усі ці перебудови можна простежити в ході ембріогенезу, особливо в амфібій. Це ще один доказ походження наземних хребетних від предків, які жили у воді, дихали зябрами й були близькі до кісткових ганоїдів.

У амфібій осьовий череп платибазального типу. Значна частина його залишається хрящовою. Порівняно з костистими рибами в черепі сучасних земноводних кісток менше, тоді як у вимерлих видів покривних кісток було більше. У потилич­ному відділі розвиваються тільки парні бічні кістки, які мають суглобові горби для зчленування з хребтом (мал. 19).

У слуховій ділянці є тільки передньовушна, а в орбітальній частині лежать великі, парні у хвостатих амфібій хондрального типу орбітально-клиноподібні кістки (orbitosphenoideum), які в безхвостих зростаються в одну кістку, що охоплює всю черепну коробку в передній частині орбітальної ділянки. Ця кістка має назву клиноподібно-нюхової (sphenetmoideum), бо почасти вростає і в ділянку нюхових капсул. Останні в усьому іншому залишаються хрящовими. Покриття черепа складається з покривних кісток: тім'яних, лобних, носових. У слуховій ділянці черепа лежить луската кістка (squamosum), яка однією своєю гілкою розростається вниз, покриваючи й задню частину піднебінно-квадратного хряща. Нижній край покриття черепа спереду орбіт утворений вторинними щелепами, а ззаду орбіт – тонкою квадратно-виличною кісткою (quadrato-jugale). Дно черепа підіслане парасфеноїдом і парним лемешем, який несе зуби.

58

Мал. 19. Череп жаби. А - зверху; Б - знизу; В - ззаду (хрящ

заштрихований, кістки білі). 1 - бічна потилична; 2 - потиличний

горб; 3 - передньовушна; 4 - клиноподібно-нюхова; 5 - носова;

6-лобно-тім'яна; 7-луската; 8-парасфеноїд; 9-піднебінна;

10 - леміш; 11 - хоана; 12 - піднебінно-квадратний хрящ; 13, 14 - щелепні;

15 - квадратно-вилична; 16- крилоподібна.

Зовнішня стінка черепа в сучасних амфібій не утворює суцільного панцера, а в стегоцефалів таке покриття було, і відсутність його в сучасних форм є результатом редукції.

У вісцеральному відділі черепа піднебінно-квадратний хрящ зберігається впродовж усього життя. Переднім і заднім кінцями він приростає до черепної коробки (аутостилія). До нього прилягають парні покривні кістки - передщелепна й щелепна, на яких у більшості видів сидять зуби. Задня частина піднебінно - квадратного хряща іноді костеніє в ділянці причленування нижньої щелепи (квадратна кістка). Первинна нижня щелепа - меккелів хрящ - залишається хрящовою, лише її передній кінець костеніє в маленькі підборідні кісточки. Решта хряща вкрита вторинними кістками - зубними, кутовими. Суглобним відростком меккелів хрящ з'єднується з заднім кінцем піднебінно-квадратного хряща, утворюючи щелепний суглоб.

Як було сказано вище, заміна гіостилії на аутостилію, повна редукція зябрових дуг позбавили під'язикову дугу її основних функцій. Верхній елемент її перетворився в слухову кісточку - стремінце, а нижній - у частину під'язикового апарату. Із залишків зябрових дуг сформувались гортанні хрящі.

59

Череп стегоцефалів відрізняється від черепа сучасних амфібій насамперед наявністю суцільного зовнішнього покриття. На жаль, палеонтологія не дає матеріалу для того, щоб можна було простежити редукцію багатьох кісток, але все ж серед численних стегоцефалів з масивними черепами зустрічались і такі, черепи яких своєю легкістю і загальною структурою наближаються до черепа сучасних земноводних.

Череп плазунів у ході еволюції видозмінювався переважно в залежності від характеру живлення і способів добування корму. Від черепа амфібій він відрізняється видовженими щелепами, що утворюють довге рило. Широкий і короткий череп земноводних був необхідний при їх ротоглотковому механізмі дихання; водночас широкий рот сприяв захопленню дрібної здобичі. У плазунів дихання забезпечується роботою грудної клітки, а захоплення здобичі пов'язане з активним переслідуванням її, при якому видовжене рило має перевагу. Така форма щелеп давала можливість відривати куски від крупної здобичі. Усе це спонукало до розвитку жувальної мускулатури. З її розвитком та з ускладненням органів чуття пов'язані основні зміни черепа плазунів.

Характерна особливість черепа плазунів - майже повне його скостеніння. Деяка кількість хрящів залишається в нюховому та слуховому відділах. У потиличній ділянці розвиваються всі чотири кістки (основна, верхня, бічні). Під потиличним отвором розміщається єдиний у плазунів потиличний горб (condulus occipitale), у формуванні якого беруть участь основна та бічні потиличні кістки. У стінці слухової капсули розвиваються три кістки - передня, верхня і задня вушні, з яких тільки передня залишається самостійною; верхня вушна зростається з верхньою потиличною, а задня - з бічною потиличною (мал.20).

Покриття черепа утворене парними вторинними кістками: носовими, передньолобними, лобними, задньолобними, тім'яними і непарною міжтім'яною. Боки черепа утворюють парні покривні кістки: верхньощелепні, надорбітальні, виличні, квадратно-виличні й лускаті, які верхнім відділом зв'язані з мозковим черепом, а нижнім - із зчленівною кісткою нижньої щелепи. Передня частина піднебінно-квадратного хряща заміщається покривними кістками, які утворюють дно черепа: парними піднебінними (palatinum), крилоподібними (pterigoideum).

60

Мал. 20. Череп варана: А - збоку; Б - знизу; В - зверху; Г- ззаду.

1, 2, 3 — потиличні; 4 - потиличний отвір; 5 - потиличний горб;

6 - передньовушна; 7 - клиноподібна; 8 - леміш; 9 - тім 'яна;

10, 12, 16 - лобні; 13 — передочна; 15 - верхня скронева яма;

17 - луската; 18, 19- щелепні; 20 - вилична; 22 - квадратна;

23,25 - крилоподібні; 24 - піднебінна; 26 - стовпчаста;

27, 29 - кутові; 28 - зубна; 30 - зчленівна; 31 - вінцева.

У черепах і крокодилів розростанням піднебінних відростків міжщелепних і верхньощелепних кісток, а також піднебінних кісток утворюється тверде кісткове піднебіння, що розділяє ротову порожнину на верхній носоглотковий і нижній власне ротовий відділи.

Тому хоани зміщені назад, до гортані, що дозволяє їм дихати, коли з води виставлений лише кінець голови з ніздрями і жувати. Нижня щелепа утворена хондральними зчленівними кістками (articulare) і рядом покривних: зубними (dentale), кутовими (angulare), надкутовими (supraangulare), пластинчастими (spleniale), вінцевими (согопаге).

Верхній відділ під'язикової дуги, як і в амфібій, перетворений у стремінце.

Під'язиковий апарат складається з хрящової пластинки (гомолога копули) і трьох пар ріжків, гомологічних гіоїдам і залишкам зябрових дуг.

Еволюція жувальної мускулатури супроводжувалась перебудовами покриття й частково бокових стінок первинно суцільного черепа, характерного для предків плазунів. В окремих групах плазунів еволюція йшла різними шляхами. У групі анапсид, куди відносяться викопні котилозаври та їх прямі нащадки - черепахи, первинне стегальне покриття

61

збереглось. У ньому утворилась лише задня вирізка - місце для жувальної мускулатури. Такий череп називається апапсидпим. У групі діапсид (крокодили, гатерія) утворились дві пари виличних ям, обмежених кістковими дугами. Верхня дуга складається з задньолобної та лускатої кісток, а нижня - з виличної та квадратно-виличної. У ящірок діапсидний тип черепа з частково редукованою нижньою дугою, а у птахів - з редукованою верхньою дугою. У тероморфних плазунів і ссавців - їх потомків - утворилась одна пара виличних ям, обмежених дугою, що складається з елементів виличної дуги та лускатої. Такий череп називається сипапсидним. Будова виличних дуг ще раз підкреслює своєрідність групи тероморфних плазунів.

Череп птахів відрізняється від черепа плазунів переважно конфігурацією - великими орбітами з тонкою міжорбітальною перегородкою, сильно здутою черепною коробкою ззаду орбіт, витягненою у вигляді дзьоба передньою частиною. Зміщення потиличного отвору і горбка на дно черепа збільшує рухливість голови відносно шиї й тулуба і пов'язане з двоногою опорою. На такий череп до певної міри схожі черепи деяких викопних плазунів, а саме псевдозухій і динозаврів, які й іншими ознаками близькі до птахів, а також черепи птерозаврів, що літали. Якщо схожість перших за своєю глибиною є виразом дійсного їх споріднення з птахами, то в других ми маємо цікавий приклад схожості в результаті пристосування до однакових умов існування, тобто приклад конвергенції.

Склад кісток черепа птахів майже той самий, що й у плазунів, хоча це важко встановити на дорослих особинах через те, що у птахів більшість кісток черепа зростаються між собою, так що меж виявити неможливо. Таке зрощення кісток забезпечує міцність черепа при відносній тонкості й легкості окремих компонентів.

Череп ссавців має широку основу (платибазальний), однак це результат вторинної зміни тропібазального черепа нижчестоящих форм, зумовленої розростанням мозкової коробки. У кістковому черепі спостерігається характерний процес зменшення кількості кісток внаслідок їх зростання в типові комплекси й редукції. У потиличній ділянці бічні кістки утворюють спільно з основною кісткою парні потиличні горби. Останні утворились з простого потиличного горба плазунів, як це видно

62

у викопних форм та у найпримітивніших сучасних ссавців.Уже у викопних теріодонтів розвивався двороздільний потиличний горб, а в сучасної єхидни обидва потиличні горби зв'язані між собою хрящовою пластинкою, суглобова щілина в них спільна. Потиличний отвір у примітивних форм лежить ззаду черепа, а у форм з сильно розвиненим мозком переміщається вниз, що пов'язано з опорою на нижні кінцівки. Майже всі потиличні кістки зрослися в одну (мал.21).

Мал.21. Череп лисиці. А - збоку; Б - знизу. 1- потилична; 2 — потиличний отвір; З - потиличний горб; 4, 5 - тім 'яні; 6 - лобна; 7 - надорбітальний відросток лобної кістки; 8 - носова; 9 - скронева; 10 - виличний відросток скроневої кістки; 11- вилична; 12 - клино­подібна; 13, 15 - крилоподібні; 14 — крило-клиноподібна; 16 - леміш; 17, 19 - щелепні; 18, 20 - піднебінні відростки щелепних кісток; 21 — піднебінна; 22 - гратчаста; 23 - слізна; 24 - барабанна; 26 - зубна; 27— вінцевий відросток зубної кістки; 28 —місце причленування нижньої щелепи; 29 - 32 - зуби.

У слуховій капсулі ссавців є декілька скостенінь, з яких головне порівнюють з передньовушною, а заднє - з задньовушною кісткою. Ці скостеніння дуже рано зростаються в одну кам'янисту кістку (petrosum) і не утворюють характерного для рептилій бічного відростка. З цією складною привушною кісткою вступають у зв'язок ще дві вторинні кістки. Одна нова, барабанна (tympanicum), що обмежує ззовні порожнину середнього вуха, очевидно, гомологічна кутовій кістці нижньої щелепи плазунів, і друга - луската. У вищих ссавців ці кістки зростаються в одну скроневу кістку (temporale). В орбітально-скроневій ділянці розвиваються дві непарні кістки в основі черепа - основна й передня клиноподібні. Закладається й рудиментарний парасфеноїд. Дно черепа зміцнюють парні вторинні кістки - піднебінні і крилоподібні та непарний леміш. Розвиваються, особливо у вищих ссавців, великі й малі крила, які вже

63

в деяких плазунів входили до складу стінки черепа. У нюховій ділянці розвивається решітчаста кістка (ethmoideum), міжорбітальну перегородку і передньо-нижню частину мозкового черепа утворюють парні хондральні кістки - ококлиноподібна (orbitosphenoideum) та крилоклиноподібна (alisphenoideum). Покриття черепа формують парні вторинні кістки: носові, лобні, тім'яні й непарна міжтім'яна. Для всіх ссавців характерне утворення твердого піднебіння, яке відокремлює носовий прохід від ротової порожнини.

Вторинні верхні щелепи утворюють передню нижню частину черепа. Нижня щелепа утворена лише парною зубною кісткою, яка безпосередньо причленовується до виличного відростка лускатої кістки. Зчленівна кістка нижньої щелепи плазунів, зменшуючись у розмірах, перетворюється в слухову кісточку середнього вуха ссавців - молоточок (malleus). Із задньої частини піднебінно-квадратного хряща, який закладається в ембріонів ссавців, а саме з власне квадратної кістки, утворюється третя слухова кісточка - ковадло (incus). Стремінце ж уперше утворилось ще в земноводних із верхнього елемента під'язикової дуги.

Отже, у ссавців є ланцюг з трьох слухових кісточок, які зчленовую- ться одна з одною: стремено замикає овальне вікно, молоточок зв'язаний з барабанною перетинкою, а коваделко служить сполучною ланкою між ними. Зв'язок цих елементів між собою не є чимось новим, набутим ссавцями. Ми бачили, що в амфібій, а іноді й у рептилій спостерігається зв'язок стремена з квадратною кісткою, тому тлумачили його як залишок колишнього зв'язку підвіска із щелепною дугою. З другого боку, квадратна кістка регулярно з'єднується із зчленівною. Отже, новим є не взаємний зв'язок цих кісток, а відокремлення заднього кінця нижньої щелепи та розвиток нового щелепного суглоба. Ембріологічні дослідження показали, що саме перша зяброва дуга формує задні ріжки під'язикового апарату ссавців. Друга й третя зяброві дуги сполучаються для утворення щитоподібного хряща гортані, який уперше з'являється у ссавців. Четверта і п'ята зяброві дуги утворюють решту гортанних хрящів і є також Джерелом для утворення трахеальних хрящів.

Отже, череп ссавців вільно виводиться з черепа нижчих форм. Склад кісток загалом той самий, однак досить помітно змінилась конфігурація черепа. Наукою доведено, що ця зміна тісно пов'язана з розвитком

64

головного мозку, отже зі збільшенням об'єму мозкової порожнини черепа. Це приводить до зближення передньої стінки черепної коробки з нюховими капсулами. При цьому міжорбітальна перегородка редукується, а орбіти відсуваються на боки черепа. Ембріонально іноді ще спостері­гається типова міжорбітальна перегородка, тобто череп ссавців є перетвореним тропібазальним черепом, який лише вторинно набув схожості з платибазальними черепами. З цим же прогресивним розвитком мозку пов'язана й зміна у відносному розміщенні носової й мозкової порожнини. Спочатку вони розміщаються одна позаду другої. У ссавців мозкова порожнина, що розростається, все більше насувається на носову, так що при вищому її розвитку в людини вона цілком покриває останню зверху. Усі ці зміни простежити неважко, бо вони розвиваються поступово й не пов'язані з повним морфологічним перерозподі­лом існуючих. Особливо складні адаптивні зміни відбулися в черепі водних ссавців (китоподібні, сиренові).

Отже, череп хребетних суттєво змінився у зв'язку з переходом з водного до наземного способу життя й подальшим прогресивним розвитком амніот. Відбулася поступова заміна хрящового черепа на кістковий; прогре­сивно розвивався мозковий череп; відбулось зрощення вісцерального скелета з невральним; змінились функції окремих елементів щелепної і під'язикової дуг з утворенням у тетрапод порожнини середнього вуха і слухових кісточок.

Схожість черепа з хребтом, що виявляється насамперед у відношенні до центральної нервової системи, уже давно спрямувала наукову думку на детальніше порівняння цих частин скелета і привела ще в кінці 18 століття до спроби розглядати череп як перетворену передню частину хребта. Цей погляд, відомий під назвою хребетної гіпотези походже­ння черепа, був висловлений спочатку поетом - натуралістом Гете і натур-філософом Оуеном, а потім уже у середині 19 століття детально розроблений англійським анатомом Оуеном в його вченні про архетип. Хребетна гіпотеза розглядала кістковий череп хребетних як комплекс невеликої кількості (3-5) повних хребців. У кістках черепа знаходили гомодинами тіл, верхніх дуг, остистих відростків хребців. Через те, що вивчався переважно скелет ссавців як найбільш досконалих тварин за поглядами того часу, то й частини хребців намагалися знаходити, насамперед,

65

у черепі ссавців. Необхідно зауважити, що в розміщенні кісток черепа в останніх дійсно виявляється особливість, яка змушує для суто описових цілей і тепер нерідко вдаватися до посегмент-ного розподілу кісток.

Порівняння ж кісток черепа нижчих хребетних з кістками черепа ссавців дозволило розподілити таким же способом і перші. Так, розрізняли потиличний, тім'яний, лобний і носовий сегменти, в кожному з яких є непарна кістка в основі (тіло), парні кістки по боках (дуги) і непарна або парні кістки зверху. Однак уже Гекслі в 60-х роках 19 століття показав, що це сегментація суто вторинна, якій немає доказів у черепі нижчих хребетних. У черепі останніх, так само як і в ембріональному хрящовому черепі хребетних взагалі, немає ніяких вказівок на існування будь-яких сегментів, що відповідають кістковим хрящам хребетної гіпотези. Отже, остання виявилась невірною, хоч в основі її лежала по суті правильна думка про метамерне походження черепа.

Виходячи спочатку (у згоді з хребетною гіпотезою) з порівняння метамерно розміщених вісцеральних дуг з ребрами, Гегенбауер зробив висновок, що осьова частина черепа являє собою результат повного злиття певної кількості числа хребців, принаймні у своїй задній частині, в якій було знайдено продовження хорди. Метамерному розміщенню вісцеральних дуг у цій ділянці відповідає і подібне ж розміщення нервів. Дальше детальне вивчення ембріональ­ного розвитку голови показало, що й ця гіпотеза неправильна. Насамперед, вихідне порівняння вісцеральних дуг з ребрами виявилось неправильним. Вісцеральні дуги хоча й розвива­ються як метамерно розміщені утвори, але незалежно від осьового скелета й іншим способом.

Проте О. М. Сєверцовим, А.Дорном та іншими ембріоло­гами було доведено, що сама мезодерма сегментується в голові так само, як і в тулубі, і за рахунок склеротомів, що розвиваються таким способом, будується осьовий череп. Отже, сам матеріал є сегментованим. Хрящі, що розвиваються в хордальній частині черепа (парахордалії), займають стосовно хорди положення, цілком схоже на елементи хребта в тулубі, а у своїй задній частині навіть виявляють сліди схожої сегментації. Крім того, в потиличному відділі черепа спостерігається іноді і пряме

66

приростання дуг хребців і навіть цілих хребців. Ряд потиличних дуг з остистими відростками є в черепі осетрових риб. У костистих риб нерідко і в дорослому черепі ясно видно прирослий передній тулубовий хребець, а у дводишних з потиличною ділянкою черепа зв'язана навіть пара великих "головних" ребер.

Завдяки працям багатьох інших ембріологів (Бальфура, фон Вайя) поступово розвинулося ембріологічне вчення про метамерію голови. Згідно з цим вченням голова являє собою перетворений передній кінець тіла, який раніше був побудо­ваний так само, як і решта тіла. Як і в ланцетника він був правильно сегментований і підтримувався хордою. З прогре­сивним розвитком органів чуття та головного мозку, а також з перетворенням передніх зябрових дуг у щелепний апарат, елементи хребців, що знаходилися в хордальній частині голови, зрослись між собою і дали початок осьовій частині черепа. Отже, хордальний відділ черепа є результатом перетворення передньої частини осьового скелета. Прехордальна частина черепа, яка лежить спереду хорди, являє собою, очевидно, новоутвір, що розвинувся у зв'язку з розростанням переднього мозку. З'явившись у результаті перетворення передньої частини осьового скелета, хордальна частина черепа продовжує в нижчих хребетних наростати шляхом дальшого приєднання елементів хребта до потиличної його ділянки. У риб це можливе завдяки відсутності в них рухомого потиличного зчленування. Ця точка зору підтримується більшістю сучасних вчених.

Пояси кінцівок

Пояси кінцівок - це частини скелета в хребетних тварин і людини, що здійснюють зв'язок парних кінцівок з тулубом, служать опорою для них і місцем прикріплення м'язів, які керують рухом кінцівок. Плечовий, або передній пояс служить для причленування грудних плавців або передніх (у людини верхніх) кінцівок.

У хрящових риб плечовий пояс являє собою хрящову дугу, яка охоплює тіло з боків та з черевного боку, де права й ліва його половини сполучаються між собою. Пояс лежить

67

поверхнево і має ззовні й збоку виступ, що служить для причленування вільної кінцівки (плавця). У цьому місці хрящ найбільш масивний і пронизаний двома каналами для проходження нервів. Частина пояса, що лежить вище зчленівного виросту, називається лопатковим відділом, а інша частина - коракоїдним (мал.22).

Мал.22. Плечовий пояс і грудний плавець акули: 1 - лопатковий відділ; 2 - коракоїд-нийвідділ; 3-зчленівний виріст; 4-базалії; 5 - радіалії; 6 - еластотрихії.

Первинний пояс грудних плавців у хрящових ганоїдів подібний до такого ж у хрящових риб, однак він вкритий кількома шкірними кістками, що утворюють вторинний пояс. Це досить великі кістки - cleitrum, clavicula. Перша сполучає вторинний пояс із зовнішнім покриттям черепа за допомогою ще однієї шкірної кістки, що лежить над нею (supracleitrum). Друга кістка сполучається на черевному боці тіла з однойменною кісткою протилежного боку.

У дводишних риб кістки вторинного пояса тісно прилягають до первинного хрящового пояса, значно його зміцнюючи. У всіх інших груп кісткових риб первинний пояс костеніє, однак спостерігається значна його редукція, що, очевидно пов'язано з прогресивним розвитком вторинного пояса. Первинний пояс служить зв'язком між плавцем та вторинним поясом, який і є власне дійсною опорою кінцівки. Із вторинних кісток найбільшого розвитку досягає cleitrum, який за допомогою двох інших покривних кісток (supracleitrum та posttemporale) прикріпляється до покриття черепа, а на черевному боці обидва клейтруми з'єднуються між собою. Отже, плечовий пояс у вищих риб прикріпляється майже нерухомо, створюючи надійну опору для плавців.

Плечовий пояс наземних хребетних відрізняється від первинного пояса риб в основному більшою шириною як черевного, так і спинного відділів (мал.23).

Мал. 23. Плечовий пояс безхвостих земноводних (крапками позначено хрящ): 1 - лопатка; 2 - надлопатковий хрящ; З — коракоїд; 4 - суглобна западина для головки плеча; 5 - прокоракоїд; б - клю­чиця; 7 - груднина; 8 - передгрудинник.

У риб, як ми вже бачили, передній пояс прикріпляється до черепа за допомогою ряду покривних кісток. У наземних хребетних зникла необхідність такого прикріплення одночасно з розвитком рухомості голови. Разом з тим потрібний був інший спосіб для зміцнення пояса. У зв'язку з тим, що останній лежить ззовні від тулубової мускулатури і з внутрішнім скелетом не зв'язаний, єдиним способом зміцнення пояса було загальне збільшення поверхні його опори.

Отже, і лопатковий і коракоїдний відділи значно розширю­ються, особливо в дистальній частині, набуваючи вигляду трикутних пластинок, що сполучаються своїми вершинами. Важливим було формування груднини (sternum). Це система елементів скелета, що має шкірне походження і зв'язує черевні кінці ребер грудної ділянки між собою та з плечовим поясом. Спочатку її роль полягала у зміцненні пояса, яке необхідно тому, що кінцівки є органами опори для всього тіла наземної хребетної тварини. Отже, у тазовому поясі розвинулось причленування до хребта, яке спричинило до утворення крижа, а в плечовому поясі сталося загальне збільшення його поверхні й встановився зв'язок з ребрами за допомогою груднини.

У вищих наземних хребетних груднина розвивається у вигляді парних зачатків, які утворюються через злиття черевних ребер.

У земноводних груднина непарна й розвивається цілком незалежно від ребер, які до неї ніколи не доходять, з утворених у міосептах схрящінь. Так само розвивається й передгрудинник (prosternum). У спинному відділі первинного пояса розвивається одне скостеніння - лопатка (scapula), а в черевному відділі -вороняча кістка (coracoideum). Крім первинних кісток у наземних хребетних у плечовому поясі є вторинні кістки, які ніколи, однак, не відіграють такої значної ролі, як у риб. Покривна кістка спинного відділу cleitrum, яка є найбільшою кісткою плечового пояса риб, у наземних хребетних редукується, а покривна кістка черевного відділу clavicula, навпаки, зберігається у вигляді значної кістки в більшості наземних хребетних.

69

Плечовий пояс в амфібій має вигляд напівкільця, що лежить у товщі мускулатури. Скостенілі лопатка й коракоїд утворюють суглобну ямку для зчленування з головкою плеча (мал.23).

Широкий надлопатковий хрящ (cartilago suprascapularis) служить місцем прикріплення м'язів спини. Вторинні ключиці слабо розвинені, як і груднина з розширеним хрящовим заднім кінцем. Передньогруднина теж частково скостеніла.. Грудної клітки у безхвостих амфібій немає (вторинне явище, редукція).

У плазунів, особливо в нижчих форм, у плечовому поясі зберігається значна кількість хряща (надлопатковий, прокоракоїдний). Прогресивною рисою скелета плазунів є добре розвинена груднина, до якої причленовується кілька ребер. Тобто, на відміну від земноводних, у плазунів розвивається грудна клітка, і плечовий пояс має опору в осьовому скелеті, що сприяє підсиленню опорної функції кінцівок. Поява грудної клітки мала велике значення в інтенсифікації дихання (мал.24).

Мал. 24. Плечовий пояс і передня кінцівка ящірки. 1 -ключиця; 2 - надлопатковий хрящ; 3-лопатка; 4 - коракоїд; 5 -ребра; 6 — груднина; 7 - прокоракоїдний хрящ; 8 - надгрудинник; 9 - плече; 10 - ліктьова кістка; 11 — променева кістка; 12 - зап 'ясток; 13 - п 'ясток; 14 - фаланги пальців

У птахів плечовий пояс цілком костеніє. Лопатка змінює свою форму й розміщення. Вона тягнеться у вигляді вузької й довгої, дещо зігнутої (шаблеподібної) кістки назад уздовж спини (мал.25).

Мал. 25. Плечовий пояс і груднина птаха. 1 — ключиця; 2 - лопатка; 3 - груднина; 4 - коракоїд.

70

Груднина розвинена дуже сильно й складається з великої кісткової пластинки, зв'язаної спереду з коракоїдами, а збоку з черевними кінцями ребер. По середній лінії на груднині є великий непарний виступ - кіль (crista sterni), що служить місцем для прикріплення грудних м'язів. У нелітаючих птахів кіль редукується.

У плечовому поясі клоакових ссавців можна розрізнити ще всі істотні частини типового пояса наземних хребетних, однак у плацентарних ссавців є значні відмінності в його будові навіть у межах рядів. У всіх плацентарних лопатка має гребінь, що продовжується в добре розвинений акроміон. Коракоїди редукуються й приростають до лопатки, утворюючи на ній особливий коракоїдний відросток, який завжди розвивається у вигляді самостійної кістки, але до груднини ніколи не доходить. Прокоракоїди редуковані. Ключиці розвинені тільки в тих видів, кінцівки яких пристосовані до різноманітних рухів (комахоїдні, рукокрилі, примати, деякі гризуни, деякі хижаки). У ссавців, передні кінцівки яких спеціалізувались для виконання одноманітних рухів як у швидкобігаючих і плаваючих форм, вони зовсім редукуються (копитні, китоподібні, деякі хижаки).

Тазовий, або задній пояс служить для причленування черевних плавців або задніх (у людини нижніх) кінцівок. У хрящових риб він має вигляд пластинки, що лежить у черевній стінці тіла й зв'язує обидва черевні плавці між собою. Ембріологічні дослідження показують, що непарна пластинка селахій - результат зростання парних зачатків, які розвиваються від основ черевних плавців. У суцільноголових задній пояс складається з двох незалежних половин і має цікаву форму: він розростається не тільки на черевний бік, а й на спинний, так що в ньому, як і в передньому поясі, можна розрізнити черевний відділ, що лежить під місцем причленування вільної кінцівки, і спинний відділ, який лежить над ним. Останній відповідає спинному сильно розвиненому відросткові пояса селахій.

У вищих кісткових риб тазовий пояс розвинений дуже слабо і представлений звичайно лише невеликою парною пластинкою, що лежить у товщі мускулатури.

Тазовий пояс наземних хребетних відрізняється від пояса риб сильним розвитком спинного його відділу, який тільки намічається в нижчих риб у вигляді невеликого відростка (processus illiacus). Цей спинний, або клубовий відділ пояса прикріпляється до ребер крижових

71

хребців і тазовий пояс, а, отже, і задні кінцівки дістають міцну опору на осьовому скелеті. Черевний відділ пояса представлений широкою і спочатку суцільною, як у риб, пластинкою з невеличким отвором для проходження нерва. Права й ліва половини пояса сполучаються між собою по середній лінії широким зрощенням (symphysis). Спинний відділ пояса костеніє у всіх наземних хребетних, утворюючи видовжену клубову кістку (os ilium). У черевному відділі тазового пояса костеніє лише задня частина, яка утворює сідничну кістку (os ischium), a потім і передня, де розвивається лобкова кістка (os pubis).

У стегоцефалів спостерігаються нерідко всі три скостеніння. У сучасних земноводних тазовий пояс майже повністю костеніє, за винятком лобкового відділу. Варто, мабуть, думати, що це скостеніння, як і багато інших, втрачене амфібіями вторинно. Форма тазового пояса різна у хвостатих і безхвостих земноводних (мал. 26).

Мал. 26. Задня кінцівка і тазовий пояс безхвостих земноводних (збоку). 1— стегно; 2 - головка стегна; 3 -гомілка; 4 - велика голмілкова кістка; 5 -мала гомілкова; 6 - передплесна; 7 — таранна; 8 - п яточиа; 9 - плесна; 10 - фаланги пальців; 11-рудимент 4-го пальця; 12 - клубова; 13- сіднична; 14 - лобковий хрящ; 15 - вертлужна впадина; 1—1V пальці.

У рептилій у тазовому поясі завжди добре розвинені всі три кістки, що сходяться разом у ділянці вертлужної впадини (мал.27).

Мал. 27. Тазовий пояс ящірки. 1 — суглобна западина для головки стегна; 2 - клубова кістка; 3-лобкова; 4 - сіднична; 5 - симфіз.

72

У черевній частині пояса між лобковою та сідничною кістками в сучасних рептилій є вікно. Обидві половини пояса зв'язані між собою хрящем, який при сильному розвитку вікон редукується і залишається у вигляді зв'язки між ними.

Тазовий пояс птахів відзначається дуже великою шириною клубових кісток, які сполучаються й зростаються з великою кількістю хребців, що утворюють складний криж (synsacrum). Усе це пов'язане з ходінням на двох ногах. Другою особливістю пташиного таза є положення лобкових кісток, які направлені назад паралельно до сідничних. Нарешті, у птахів ні сідничні, ні лобкові кістки не утворюють між собою зрощень. Нижні кінцівки цих кісток широко розсунуті, що й створює необхідне пристосування до відкладання великих, вкритих твердою шкаралупою яєць. Лобкові кістки своїм розміщенням нагадують задньо-лобкові деяких динозаврів, таз яких дуже подібний до пташиного (мал. 28).

Мал. 28. Тазовий пояс динозавра (за Боасом). А - камптозаурус; В - молодий тінаму; С - нанду. 1- задньолобкова кістка; 2 - лобкова; 3 - сіднична; 4 - клубова.

У ссавців усі кістки таза зростаються між собою на кожному боці в одну безіменну кістку (inominatum). У більшості ссавців є широке зрощення, що сполучає і лобковий, і сідничний відділи між собою. Але в комахоїдних, хижих і, особливо, в мавп і людини зрощення є лише в передній лобковій частині пояса. В єхидни та в сумчастих з лобковими кістками зв'язана спереду пара кісток, що служать для укріплення сумки.

Для ссавців характерне інше положення таза - досить довгі клубові кістки обернені вперед, лобкові невеликі, а сідничні розростаються назад. Таз набирає завдяки цьому похилого положення з віссю, напрямленою вниз і назад (вентрокаудально). Вертлуг лежить ззаду крижа. Ця зміна положення зв'язана з переходом від повзання до ходіння та бігання.

73

Плавці первинноводних і кінцівки тетрапод

Непарні плавці зустрічаються у водних хордових: ланцетника, круглоротих, риб і водних хвостатих амфібій. Скелет і самостійна мускулатура плавця є тільки в круглоротих і риб. У ланцетника й личинок риб непарний плавець суцільний, у круглоротих і риб розвивається 1-2 спинних плавці, хвостовий і анальний. У них розвивається своя мускулатура і свій скелет. Скелет поділяється на: внутрішній - ряд хрящових або кісткових променів - радіалій; зовнішній шкірний - підтримує плавцеву складку. Він представлений або еластиновими променями (у хрящових риб), або кістковими променями - лепідотріхіями (у кісткових риб).

Хвостовий плавець заслуговує особливої уваги. Складається він із черевної та спинної лопатей, які спочатку розміщались симетрично на задньому кінці тіла так, що хорда проходила між ними посередині. Це первинносиметрична, або протоцеркальна форма плавця. Спостерігається вона в круглоротих і під час онтогенезу в усіх риб (мал. 29, А).

Мал. 29. Форма скелета хвостового плавця риб:

А - протоцеркальна; Б — гете-роцеркальна; В - гомоцеркальна;

Г — дифіцеркальна.

В останніх ця стадія є перехідною - задній кінець хвоста загинається вгору й черевна лопать збільшується в розмірах. Таким чином, утворюється несиметрична, або гетероцеркальна форма хвостового плавця (мал.29, Б), яка досить характерна для всіх нижчих риб (акул, суцільноголових, хрящових ганоїдів). Однак для вищих риб і ця стадія перехідна. Черевна лопать в основі хвостового плавця дедалі збільшується й досягає розмірів загнутого вгору кінця хвоста з його спинною й

74

черевною облямівкою. Отже, розвивається зовнішньо-симетрична, або гомоцеркальна форма хвостового плавця, яка являє собою лише приховану гетероцеркію (мал.29, В). При редукції кінця осьового скелета, який продовжується у верхню половину хвостового плавця, така зовнішня симетрія стає і внутрішньою. Так розвивається вторинно-симетрична, або дифіцеркальна форма хвостового плавця. Вона спостерігається в деяких кісткових ганоїдів, дводишних, а іноді й у кісткових риб (мал.29, Г).

Стадія гетероцеркального хвостового плавця пройдена всіма сучасними рибами. Гетероцеркія пов'язана, як показали дослідження, з нерівномірним розподілом мас у тілі риби, горизонтальним положенням парних плавців та різними силами опору води навколо поздовжньої осі при рухові риби вперед. Гетероцеркія заміняється симетрією, хоча б тільки зовнішньо, одночасно з набуттям плавального міхура, який у вищих риб компенсує їх вагу у водному середовищі.

Непарні плавці спостерігаються й у водних амфібій, рептилій та ссавців, однак у них немає ні власної мускула­тури, ні твердого скелета. Парні плавці - грудні й черевні -відрізняються від непарних наявністю поясів кінцівок -плечового й тазового. Скелет парних плавців має таку ж будову, як і непарних.

У лопатеперих риб внутрішній скелет парних плавців має розчленовану вісь, до якої причленовуються радіалії. У викопних дводишних риб радіалії прикріплюються по боках члеників центральної осі попарно. Це бісеріальний тип плавця. У сучасних дводишних радіалії редукуються й нитковидний плавець зберігає лише розчленовану центральну вісь (мал.30, А). У кистеперих риб раділії причленовуються до чітко вираженої членистої центральної осі тільки з одного боку. Це унісеріальний тип плавця (мал.30, Б).

Мал. 30. Плавці лопатоперих риб: А — плечовий пояс і бісеріальний плавець дводишних риб; Б - плечовий пояс і унісеріальний плавець кистеперих риб.

75

У променеперих риб внутрішній скелет парних плавців має простішу будову. У багатоперих в основі грудного плавця є частково скостенілі

базальні елементи, до яких прилягає ряд дрібних радіалій. У інших про­менеперих базальні елементи редукуються. Зовнішня части­на плавців підтримується лепі-дотріхіями (мал.31, А,Б).

Мал.31. Плечовий пояс і грудні плавці променеперих риб. А - багатопера; Б - судака.

1 -лопатка; 2 — коракоїд: 3 - клейтрум; 4 - супраклейтрум; 5 - задньотім 'яна кістка;

6- субклейтрум; 7 - базалїї;8 - радіалії; 9 - лепідотрихії.

Як показують будова плавців у сучасних нижчих безчерепних і безщелепних, а також дані палеонтології та ембріонального розвитку, непарні плавці більш давні, ніж парні. Грудні й черевні плавці вперше зустрічаються лише в найдавніших хрящових риб.

Загальна схожість у будові скелета, м'язів, нервів, парних і непарних плавців, велика схожість їх ембріонального розвитку змушують вчених думати, що обидва роди кінцівок мають схоже походження. Шмальгаузен І.І. та Сєверцов О.М. довели, що непарні плавці - це результат поділу однієї, неперервної спочатку, плавцевої складки, котра являла собою просту шкірну складку, позбавлену окремого скелета й муску­латури.Така складка служила лише для збільшення певних поверхонь, важливих для різних функцій, зв'язаних з пересуванням тварин у воді. Потім у ній розвинувся внутрішній скелет у вигляді метамерного ряду незалежних хрящових стрижнів, чим було досягнуто міцнішого укріплення цієї складки. Коли ж тіло тварини стало менш гнучким, невистачаюча його рухомість була замінена активністю плавців.

Відповідно до цього від кожного міотома відокремився мускул, що вступив у зв'язок зі шкірою плавцевої складки.

У рухомій і гнучкій хвостовій ділянці мускулатура плавця розвивається далеко пізніше через перетворення частин самих міотомів. Поділ загальної плавцевої складки на відділи супроводився і поділом

76

функцій. Задня її частина зберігає роль головного органа руху і стає хвостовим плавцем. Мускулатурою цього органа стає осьова мускулатура. Передні частини набувають певної самостійної рухомості й виконують руль рулів для направлення руху, роблячись спинними й анальними плавцями.

Існує кілька гіпотез походження парних плавців хребетних. Одні автори, починаючи з К.Гегенбауера, твердять, що парні плавці формуються із зябрових дуг. Інші вчені (А.Дорн, К.Рабль, О. Сєверцов, І.Шмальгаузен) на основі порівняння будови парних і непарних плавців роблять висновок про походження грудних і черевних плавців з парних бічних складок, подібних до непарних плавців ланцетника й личинок риб. Подібність у будові скелета з ряду плавцевих променів (радіалій), мускулатури з ряду мускульних пупків та іннервації спинномозковими нервами дає підставу вважати гіпотезу бічних складок, або метамерного походження кінцівок більш імовірною.

У предків перших черепних хребетних, очевидно, плавці були представлені загальною плавцевою складкою непарного плавця та двома парними бічними плавцевими складками, які не мали ще свого скелета й мускулатури. Пізніше в плавцевих складках сформувалась мускулатура у вигляді мускульних пупків від ряду міотомів і скелет у вигляді ряду сегментальних радіальних променів. В основі цих плавців у подальшому виникає концентрація основи радіалій з утворенням базалій - цільних компонентів з дещо більшою масою, і вже до них тепер прикріплюються радіалії. Загальний непарний плавець замінився окремими плавцями (спинними, анальним і хвостовим). У ході ембріогенезу, як правило, повторюється стадія загального непарного плавця, парних плавцевих складок грудних і черевних плавців з сегментальними мускульними пупками, які вростають в них від міотомів.

Подальший розвиток непарних плавців полягає в концен­трації скелетних променів так, що вони втратили сегментальне розташування. У парних плавцях відбулось зростання основних елементів плавцевих променів. Так утворились базальні промені акулових риб, а також, очевидно, і пояси кінцівок.

77

У кісткових риб у грудних плавцях до первинного пояса приєднався ряд шкірних кісток, що з'єднували плечовий пояс з черепом, а сам плавець набув вертикального положення. У тазовому поясі залишається тільки первинний скелет.

Викладена гіпотеза метамерного походження кінцівок отримала підтримку багатьох учених світу.

П'ятипалі кінцівки наземних хребетних, не дивлячись на різноманітні їх функції у представників хребетних різних класів і рядів у межах одного класу, мають подібний загальний план будови, що вказує на походження наземних хребетних від спільного предка. Передні й задні кінцівки четвероногих -це найбільш яскравий приклад гомології органів. Зіставлення передніх і задніх кінцівок дає яскравий приклад гомодинамії органів, тобто гомології органів, що серіально повторюються в однієї й тієї ж тварини. Не дивлячись на різну функцію (у передніх - підтягнення тіла вперед, маніпулювання та ін., у задніх - його відштовхування), кінцівки мають подібну будову. Крім того, розвиток у філогенезі п'ятипалих кінцівок у деяких наземних хребетних дає чудові приклади перетворення органів: явища зміни функцій, їх розширення та звуження, підсилення та послаблення, заміщення тощо.

В основу будови кінцівок наземних хребетних можна покласти єдину схему, спільну як для передніх, так і для задніх кінцівок (мал.32).

Мал. 32. Схема будови парних кінцівок (за Паркером): І - передня кінцівка; II - задня кінцівка. 1 -лопатка; 2 - клубова кістка; З -прокоракоїд; 6 — сіднична кістка; 7 -плечова; 8 — стегнова; 9 - променева; 10- велика гомілкова; 11 - ліктьова; 12 - мала гомілкова; 13 - зап 'ясток; 14 - передплесиа; 15 - п 'ясток; 16 - передплесна; 17 - фаланги пальців; 18 - ключиця.

Три основні кістки плечового пояса відповідають трьом елементам тазового пояса: лопатка - клубовій кістці; коракоїд - сідничній; прокоракоїд - лобковій. Так само плечова

78

кістка відповідає стегновій, кістки передпліччя (променева і ліктьова) - кісткам гомілки (великій та малій).

Подібною схемою для кисті (manus) і стопи (pes) є формула з десятьма кістковими або хрящовими елементами в запуястку (carpus) або передплесні (tarsus), які розміщені трьома рядами. Нарешті п'ять довгих кісток п'ястка (metacarpus) відповідають п'ятьом кісткам плесно (metatarsus), а фаланги окремих пальців (phalanges digitorum) кисті - відповідним фалангам пальців стопи. Порівняльно-анатомічне дослідження кінцівок амфібій, рептилій, птахів, ссавців показує різноманітні перетворення цієї вихідної схеми у зв'язку з різними змінами функцій кінцівок окремих груп четвероногих у залежності від умов існування. Усі ці перетворення можуть бути зведені до явищ зростання окремих елементів один з одним, до різного ступеня редукції бокових пальців і до прогресивного розвитку тих, що залишились.

Кінцівки більшості хвостатих земноводних близькі до описаної схеми, однак у передніх кінцівках розвиваються тільки чотири пальці й зменшується, за рахунок злиття, кількість кісточок у зап'ястку й передплесні. У протеїв передня кінцівка має тільки три, а задня - лише два пальці; у сиренів задні кінцівки не розвиваються. У безногих земноводних на передніх кінцівках чотири пальці, зменшена кількість кісточок зап'ястка, є 1-2 додаткові кісточки - рудименти передпальця. Ліктьова й променева кістки зливаються у всіх земноводних, утворюючи загальну кістку передпліччя (antebrachii). Задні кінцівки довші від передніх. Велика й мала стегнові зливаються в загальну кістку гомілки (cruris). Дві кісточки проксимального ряду передплесна видовжені й утворюють додатковий важіль; від дистального ряду кісток передплесна зберігаються лише 2-3 кісточки; до них прилягають 2 кісточки рудимента передпальця, які утворюють скелет п'яточного горбка. П'ять видовжених пальців задніх кінцівок з'єднані плавальною перетинкою. Видовження задніх кінцівок, утворення в них додаткового важеля та злиття кісток гомілки забезпечують можливість швидких стрибків.

Парні кінцівки плазунів відрізняються в різних видів та груп у межах класу в залежності від способів пересування (повзання, ходіння, плавання, політ). Однак зберігається загальний план будови парних кінцівок наземних хребетних.

На відміну від земноводних і ссавців і подібно до птахів у плазунів

79

у передніх кінцівках рухливий суглоб розташов­аний між двома рядами кісточок зап'ястка (інтеркарпальний), а в задніх кінцівках - між рядами кісточок передплесна (інтертарзальний тип). У змієподібних ящірок та в змій кінцівки редукуються, а в більшості останніх цілком зникають, що обумовлене зміною способу пересування.

Кінцівки птахів змінені надзвичайно сильно у зв'язку з пристосуванням до польоту. Передні кінцівки перетворені в крила і вся дистальна частина їх редукована. Зберігаються лише перші три пальці з рудиментарними фалангами. Зап'ясток складається тільки з двох самостійних проксималь­них кісток, які зв'язками з'єднуються з кістками передпліччя (ліктьовою та променевою).

Кістки дистального ряду зап'ястка й усі кістки п'ястка зливаються в п'ястно-зап'ястну (carpo-metacarpus) кісточку, або пряжку. Редукується скелет пальців: добре розвинені тільки дві фаланги другого пальця, а від першого та третього залишається лише по одній короткій фаланзі. Перетворення кисті, утворення пряжки, редукція пальців, мала рухливість суглоба забезпечують міцну опору для першочергового махового пір'я.

Задні кінцівки птахів являють собою надзвичайно спеціалізовані органи, побудовані проте за тим же типом, що й кінцівки плазунів. Мала гомілкова редукується й приростає до великої гомілкової. Проксимальні елементи заплесна зростаються між собою й приростають до великої гомілкової кістки, утворюючи заплесногомілкову кістку (tibiotarsus); дистальні елементи редукуються й зростаються між собою та з елементами плесна, утворюючи одну довгу суцільну кісточку цівку (tarso-metatarsus). Кількість пальців звичайно дорівнює чотирьом і перший палець протиставлений іншим.

Скелет парних кінцівок ссавців зберігає типові для наземних хребетних риси п'ятипалої кінцівки. Вихідний тип будови кінцівок У різних рядах у межах класу при адаптації до типу руху значно змінився: змінюється відносна довжина відділів кінцівок, конфігурація й товщина кісток, кількість пальців тощо (мал.З).

У риючих форм кінцівки короткі й дуже широкі (кроти, панцерники). У плаваючих кінцівки перетворюються в ласти, Довгі кістки також вкорочуються, а кількість фаланг збільшується (кити, сирени). У літаючих ссавців надзвичайно видовжуються пальці (2-5), на яких натягнена літальна перетинка (рукокрилі).

80

Більшість ссавців при ходінні спираються на всю ступню (ступнехідні), але швидкобігаючі форми, наприклад, деякі хижаки та гризуни, спираються тільки на кінці пальців (пальцеходячі). У добрих бігунів кінці пальців при цьому захищені копитами і тварини спираються тільки на кінці середніх пальців (третій та четвертий у парнокопитних або третій у непарнокопитних); крайні пальці редукуються і залишається тільки один третій палець (коні). Нарешті в лазячих ссавців добре розвивається хапальна кінцівка, яка характеризується протиставленням першого пальця всім іншим. У передній кінцівці разом з тим розвивається здатність променевої кістки разом з кистю обертатися навколо ліктьової так, що рука з первісного пронованого положення, долонним боком донизу, може переходити в супіноване, долонею догори (при паралельному положенні кісток передпліччя).

На дистальному кінці плечової кістки плазунів та деяких ссавців у медіальному надвиростку є отвір, у який заходить серединний нерв. У деяких сучасних рептилій та багатьох викопних форм подібний отвір має місце в латеральному надвиростку і в нього заходить променевий нерв.

Передня кінцівка ссавців досить примітивна. Нижній кінець плечової кістки часто має отвір, який спостерігається іноді і в плазунів. Променева й ліктьова кістки звичайно однаково розвинені, але іноді остання редукується. Ліктьова кістка має значний проксимальний виступ. У зап'ястку присутні всі типові елементи. Характерним є зрощення двох останніх дистальних елементів між собою. Задня кінцівка трохи більше змінена. Проксимальний кінець стегнової кістки несе 2-3 виступи для прикріплення м'язів. Внаслідок часткового локального скостеніння сухожилля, що проходить через колінний суглоб, розвивається колінна чашечка (patella). Мала гомілкова кістка в деяких видів редукується, приростаючи до великої гомілкової. Частина елементів передплесно зливається з утворенням великої таранної кістки (astragalus). Значного розвитку досягає п'яткова кістка (calcaneus).

Порівняльно-ембріологічне дослідження розвитку кінцівок, зіставлене з палеонтологічними даними про будову кінцівок стегоцефалів та їх предків, дає можливість відновити картину походження пуятипалих кінцівок наземних хребетних (мал.33).

81

Мал. 33. Схема перетворення скелета плавця рибоподібного предка в скелет п ятипалої, кінцівки (за Гудричем). 1-11 - схема скелета викопної кистеперої риби; ІІІ-1V- схема кінцівки наземної хребетної тварини: 1 - плечовий пояс; 2 - плече; 3 - передпліччя; 4 - кисть; 5 - тазовий пояс; 6 - стегно; 7 - гомілка; 8 - стопа.

Відомо, що предками наземних хребетних були викопні кистеперої риби. Вони мали багатопроменеві парні плавці з сильно розчленованим скелетом з одним базальним елемен­том. За допомогою цих плавців кистепері спирались на дно. Перші наземні хребетні, як показали дослідження О.М.Сєверцова та І.І.Шмальгаузена, мали не п'ять, а сім пальців. Спочатку вони були з'єднані плавцевою складкою, а потім, у зв'язку з пристосуванням до повзання, поступово розчленувались. При виході на сушу крайні пальці редукувались, залишились лише рудименти збоку від першого та п'ятого пальців, так звані передпалець та післяпалець. Це можна вважати проявом атавізму в людини, коли виникає 6 пальців на верхній і на нижній кінцівках.

Перша важлива особливість при переході до пересування по твердому субстрату полягає в тому, що міцні зв'язки між скелетними елементами, характерними для риб, замістились у наземних форм рухливим зчленуванням між окремими елементами. Таким чином, кінцівка диференціювалась у систему рухливо з'єднаних один з одним важелів замість єдиного спільного важеля в плавцях риб.

Другою важливою особливістю при переході до руху по твердому субстрату є те, що кінцівки отримали надійну опору в тулубі. Це досягається зчленуванням тазового пояса з хребтом і утворенням кряжа, а також прикріпленням плечового пояса до груднини.

Тепер можна вважати незаперечним, що п'ятипала кінцівка розвинулась не шляхом ускладненння, а шляхом поступового спрощення з краще розчленованої кінцівки.

82

IV. М'ЯЗОВА СИСТЕМА. ПОХОДЖЕННЯ

М'язова тканина виникла в процесі історичного розвитку організмів на більш пізніх стадіях, ніж епітеліальна та сполучна, у зв'язку з потребою тварин у пересуванні в просторі для відшукування їжі, втечі від небезпеки тощо. М'язова тканина виникла, мабуть, з клітин, які набули здатності скорочуватись внаслідок утворення в цитоплазмі скоротливих фібрилярних структур. Вона здійснює процеси руху всередині організму (робота серця, судин, шлунка, кишечника тощо), переміщає організм або його частини в просторі, забезпечує опорну функцію, здійснює механічну роботу, генерує і проводить нервове збудження (провідна система серця), виробляє електричну енергію в деяких риб.

Найпримітивніша мускулатура характерна для кишково­порожнинних, у яких мускульні елементи ще не відокрем­лені, а представлені лише особливими скоротливими відростками епітеліальних клітин. В ектодермі ці відростки утворюють суцільний шар поздовжніх волокон, а в ентодермі - шар кільцевих. У вищих кишковопорожнинних спостері­гається вже певне диференціювання, а в медуз мускульні відростки набувають навіть поперечної смугастості, проте вони ще не є самостійними елементами.

У плоских червів мускулатура цілком відокремлена від епітелію й утворює безпосередньо під ектодермою суцільну масу, яка складається з зовнішніх кільцевих, внутрішніх поздовжніх, а іноді ще й косих мускульних волокон. Уся ця маса тісно зв'язана з шкірою й утворює шкірно-м'язовий мішок. У кільчастих червів цей мішок складається з неперервного шару кільцевих волокон, що лежать безпосередньо під ектодермою, і шару поздовжніх волокон. У членистоногих розвивається вже типова поперечносмугаста мускулатура, яка прикріпляється до зовнішнього їх скелета й утворює систему відокремлених м'язів.

Далеко істотнішим виявляється поділ мускулатури на соматичну, яка зумовлює рух тіла, і вісцеральну, що зумовлює рухи внутрішніх органів. Такий поділ можна провести у всіх тварин, хоча звичайно між цими

83

групами м'язів немає помітних відмінностей в їх походженні та іннервації. Але в хордових тварин відмінність між соматичною й вісцеральною мускулатурою виявляється значно глибшою.

У ланцетника соматична мускулатура розвивається за рахунок внутрішньої стінки сомітів. У дорослої тварини вона має вигляд поздовжнього бічного м'яза, поділеного дра­глистими перегородками на ряд сегментів (міомерів), що відповідають ембріональним міотомам. Гладенька мускулатура судин та кишечника розвивається за рахунок внутрішнього листка несегментованої мезодерми.

У хребетних чітко виражений поділ на соматичну (парієтальну) і вісцеральну мускулатуру, які відрізняються і своїм розвитком, і іннервацією. Остання є важливим критерієм для судження про походження того чи іншого м'яза. Справа в тому, що кожне мускульне волокно зв'язане з певним нервовим волокном й утворює разом з ним одну фізіологічну одиницю. Отже, цілий м'яз нерозривно зв'язаний з певним нервом. Цей зв'язок встановлюється з перших моментів появи мускульних елементів, що завжди супроводжується диференціюванням особливих скелетних елементів і не може порушуватись ні при яких філогенетичних перетвореннях. Усяке порушення цього зв'язку призвело б до припинення функції всього апарату.

Парієтальна м'язова система

Парієтальна, скелетна, або соматична мускулатура розвивається за рахунок внутрішнього листка сегментованої частини мезодерми й іннервується спинномозковими нервами. Уся вона складається з поперечносмугастих м'язів, що забезпечують взаємодію тварини з довкіллям. Соматична мускулатура хребетних включає м'язи тулуба, кінцівок та їх поясів, м'язи очного яблука та під'язикової дуги, діафрагми.

Мускулатура тулуба в нижчих хребетних складається з ряду міомерів правого й лівого боків тіла, які разом утворюють бічні м'язи. Бічний м'яз кожного боку поділений горизональною сполучнотканинною перегородкою на спинний і черевний м'язи; відповідно кожен міомер поділений на спинний і черевний відділи, надосьовий (епіаксіальний) і підосьовий гіпаксіальний) тяжі. Кожен міомер іннервується руховою

84

гілкою спинномозкового нерва: спинний відділ - спинною гілкою, черевний - черевною. Міомери дорослої тварини утворюють складну систему конусів, що вкладаються один в одного і мають у поперечному розрізі вигляд концентричних кілець. Початковий поздовжній напрям волокон вже у риб починає змінюватись у ділянці черевного відділу мускулатури. У бічних стінках черева зберігається поздовжній напрям волокон. Тобто, починається вже деяка диференціація всередині самих міомерів. Це приводить до відокремлення різних шарів черевної мускулатури.

У наземних хребетних прикріплення міосепт точно пристосовується до окремих сегментів скелета, що пов'язане з розвитком рухомого зчленування між хребцями. В амфібій спинна мускулатура складається ще з ряду незалежних міомерів, поділених, як і в риб, міосептами на спинний і черевний відділи. В амніот горизонтальні септи зникають і межа між черевним і спинним відділами також зникає. Починаючи з плазунів, міомери почасти розбиваються па окремі мускульні пучки, що зберігають метамерний розподіл і зв 'язують між собою окремі частини сусідніх хребців, почасти сполучаються між собою для утворення бічних м 'язів (мал. 34).

Мал. 34. Спинна мускулатура ссавця (за Вероліусом).

Плечовий пояс з його м 'язами видалено. 1 - ребра; 2 - череп; 3 - довгий м 'яз спини; 4 - поперечно-спинний м 'яз.

Саме так розвиваються міжостисті м'язи (m.interspinalis), що сполучають верхні остисті відростки; поперечні м'язи (т. transversus), що сполучають між собою поперечні відростки. Від поперечних відростків до ребер йдуть поперечнореберні м'язи (m.transversocostales), а від передніх хребців до голови - прямі й косі (m. recti et obliqui capitis). Вздовж усієї спини в кутку між остистими и поперечними відростками лежить

85

довгий м'яз спини (m. longissimus dorsi), передня частиня якого може відокремитися у вигляді довгого м'яза голови (m. longissimus capitis). Над ребрами розвинена система м'язів (m. ileocostales). Ззаду тазового пояса диференціюється особлива хвостова мускулатура (почасти за рахунок черевної мускулатури), залишки якої спостерігаються й у безхвостих форм, включаючи людину.

У результаті цього диференціювання від початкової метамерії спинної мускулатури у всіх вищих хребетних зберігаються тільки сліди у вигляді метамерного розподілу окремих м'язів, що зв'язують між собою послідовні хребці. Значення спинної мускулатури, яка в риб є найважливішою частиною локомоторного апарату, в наземних хребетних значно менше. Замість цього досить сильно розвивається мускулатура кінцівок.

У нижчих форм наземних хребетних спостерігається чітке диференціювання черевної мускулатури на відділи й шари, що відрізняються напрямом волокон (мал.35).

Мал. 35. Поверхнева черевна мускулатура тритона

(за Маурером). 1-підзябровий м'яз; 2-міосепта;

3-зовнішній косий м 'яз; 4-внутрішній прямий м 'яз;

5-загальпий прямий м 'яз черева.

Посередині черева відокремлюється поздовжня мус­кульна смуга - прямий м'яз черева (m.rectus abdominis), no середній лінії якого є сполучнотканинна перегородка, яка відділяє мускулатуру правого й лівого боку. У бічних стінках черева напрям волокон змінюється, причому по-різному на різній глибині: у поверхневих шарах волокна напрямлені косо назад до черева, у глибших вони йдуть косо назад до спини, а в найглибших набирають поперечного напряму. У нижчих земноводних

86

ці три шари ще зв'язані один з одним і диференціювання виражене лише в різному напрямі волокон. У більш високоорганізованих форм ці шари цілком відокремлюються один від одного й відповідно утворюються зовнішній косий м'яз черева (m. obliquus externus), внутрішній косий м'яз черева (m. obliquus interims) та поперечний м'яз (m. transversus abdominis). Поздовжні волокна прямого м'яза, що лежать по середній лінії, також цілком відокремлюються від сусідніх м'язів. У вищих земноводних, як і в інших наземних хребетних, міосепти зникають і мускульні волокна в косих та поперечному м'язах йдуть без перерви на всьому їх протязі. Сліди колишньої сегментації зберігаються лише в прямому м'язі живота у вигляді сухожильних тяжів, що йдуть поперек м'яза (у людини їх 3-4).

З розвитком ребер в амніот черевні м'язи поділяються в грудній ділянці на окремі частини, що лежать між ребрами. Це міжреберні м'язи, зовнішній і внутрішній, що є безпосе­реднім продовженням косих м'язів черева й відіграють велику роль при дихальних рухах (мал.36).

Мал. 36. Черевна мускулатура гатері і (за Маурером).

М'язи: міжзябровий; 2-поверхневий зовнішній косий; 3-грудний;

4 - прямий м 'яз черева; 5 - черевне ребро; 6 - груднина.

У поперековій ділянці їм відповідає квадратний поперековий м'яз, що продовжується й під міжреберними м'язами та примикає збоку до поперечного. У ссавців зовнішній і внутрішній міжреберні м'язи дають початок ще новим продуктам диференціювання - заднім зубчастим м'язам, верхньому й нижньому (mm. serrati postici superior et inferior), які спеціалізуються як дихальні м'язи, що служать для розширення грудної клітки. У сумчастих з черевного боку від прямого м яза черева

⁸⁷

відокремлюється ще особливий утвір, який відходить від сумчастих кісток і доходить спереду до груднини. Це пірамідальний м'яз (m. pyramidalis), який є й у нижчих плацентарних ссавців, а в інших зберігається в вигляді рудимента, зв'язаного з лобковими кістками. Усе це диференціювання обумовлене зміною функції черевної мускулатури. Якщо в риб вона, як і спинна мускулатура, виконує локомоторну функцію, то зі зміною способу пересування й набуттям легеневого дихання - служить для стискання черевної порожнини й, зокрема, для виконання дихальних рухів.

Мускулатура непарних плавців розвивається у вигляді метамерного ряду епітеліальних виростів спинних або черевних кінців міотомів. Ці мускульні пупки вростають в основу закладки плавця, втрачають зв'язок з міотомами й перетворюються в ряд сипцитіїв, у яких потім утворюються мускульні волокна. Таким чином, відповідно до кожного променя внутрішнього скелета розвивається з кожного боку по одному первиному променевому м'язу. М'язи плавців прикріплюються завжди до променів шкірного скелета, іннервуються такою кількістю спинномозкових нервів, скільки міотомів брало участь у їх розвитку.

Мускулатура парних плавців закладається також у вигляді ряду мускульних пупків, що виростають від нижніх кінців міотомів. Кожний мускульний пупок поділяється на верхній і нижній вторинні пупки, які вростають в основу закладки плавця зі спинного й черевного боку й перетво­рюються в такі ж первинні променеві м'язи, як і в непарних плавцях. Променеві м'язи тісно зближаються між собою й утворюють суцільний мускульний шар на спинному й черевному боці плавця.

Мускулатура кінцівок наземних хребетних розвивається також з ряду мускульних пупків, які швидко втрачають свої контури й розпливаються в масу мезепхіматозних клітин, що утворюють суцільний шар на тильній і долонній сторонах зачатка кінцівки. У межах цих мускульних зачатків відбувається потім диференціювання, причому мускульні зачатки передньої кінцівки утворюють проксимальні вирости, що розростаються в ділянці плечового пояса на спину й на груди, утворюючи м'язи плечового пояса.

88

М'язи, що розвиваються з цих первинних мускульних зачатків, гомологічні м'язам парних плавців і становлять первинну мускулатуру кінцівок. Із спинного зачатка мускулатури, гомологічного відвідному м'язові плавця, розвивається група розгиначів п'ятипалої кінцівки, а з черевного зачатка, гомологічного привідному м 'язові плавця, розвивається система згиначів. Крім цієї первинної мускулатури як продукт дальшого диференціювання міотомів грудної ділянки, розвивається ще особлива вторинна мускулатура плечового пояса, яка служить для його пересування.

Із спинного мускульного зачатка розвиваються в передній кінцівці такі первинні м'язи: дельтоподібний (т. deltoideus) спереду, спинний м'яз (т. dorsalis scapulae) над лопаткою, підлопатковий (m. subscapularis) і широкий м'яз спини (т. latissimus dorsi) ззаду; у межах вільної кінцівки -триголовий м'яз (m. anconeus), що йде від лопатки, коракоїда та плеча до ліктьового відростка, та всі розгиначі кінцівки, включаючи розгиначі пальців (m. extensores).

З черевного мускульного зачатка розвиваються в передній кінцівці такі м'язи (мал.37): черевні м'язи плечового пояса (т. coraco-brachialis) спереду та грудний м'яз (m. pectoralis) ззаду; в межах вільної кінцівки - коракоїдно-променевий м'яз (т. coraco-radialis) та всі згиначі (m. flexores) кінцівки.

Мал. 37. Поверхневі м 'язи передньої частини саламандри (за Фюрбе-ріигером).1 — три -чотириголовий м'яз; 2 - трапецісвидний; З -м'яз, що опускає щелепу; 4 - спинний; 5 -зовнішній косий; 6 - широкий м 'яз

спини; 7-м 'яз, що піднімає лопатку; 8 -жувальний;

9 - міжщелепний; 10 - підборідно-під 'язиковий; II - грудний;

12 -прокоракоїдно-плечовий; ІЗ - прямий черевний;

14 — падкоракоїдний.

Вторинна мускулатура плечового пояса складається із значного м'яза, що розвивається спереду пояса - він піднімає лопатку (m. levator scapulae), і передніх зубчастих м'язів, що розвиваються позаду (m. serrati antici superficialis et profundus).

89

М'яз, що піднімає лопатку, є в акул, але відсутній у вищих риб, у яких пояс нерухомо прикріплений до черепа. У наземних хребетних він іде від ребер та від поперечних відростків шийних хребців до внутрішньої поверхні лопатки. Крім цих парієтальних м'язів, у зв'язок з переднім поясом вступає ще один, вісцеральний м'яз - трапецієподібний (m. trapecius), який також треба віднести до вторинної мускулатури пояса.

У птахів сильно розвиваються м 'язи передніх кінцівок, особливо грудний, який забезпечує роботу крил.

У ссавців (мал.38) сильно розростається вздовж усієї спини широкий спинний м'яз (m. latissimus dorsi) і сильно розвивається й диференціюється грудний м'яз (m. pectoralis major et minor). Крім цього, сильно розростається й диференціюється трапеціє­подібний м'яз. Коракоїдно-плечовий м'яз диференціюється далі й з редукцією коракоїда частково переносить місце свого відходу на лопатку. Разом з коракоїдно-променевим м'язом він бере участь в утворенні характерного для ссавців двоголового м'яза (m.biceps brachii). Набувають великого значення зубчасті м'язи. У тварини, що піднімає своє тіло над землею, воно неначе висить між лопатками саме на зубчастих м'язах.

Мал.38. Поверхнева мускулатура тулуба та кінцівок собаки (за Мартіном). І - три-чотириголовий; 2 - двоголовий; 3 - дельтовидный; 4 - розгинач пальців; 5 -згинач паль­ців; б - широкий м 'яз спини;

7 -зовнішній косий м 'яз черева;

8 - грудний; 9 - прямий м 'яз черева; 10 - грудинно-ключично-сосковид-пий; 11 - трапецієвидний.

У задній кінцівці немає вторинної мускулатури пояса, бо останній прикріплений до хребта й більш чи менш зафіксований у своєму положенні. Первинна мускулатура складається з таких найголовніших м'язів: привідні (т. adductores),гребенястий (т. pectineus), що лежать спереду, лобково-стегновий (т. pubofemoralis) - з внутрішнього боку кінцівки,грушоподібний (т. pyriformis) - ззаду.

90

Сідничний (m. glutaeus), диференційований у ссавців на кілька м'язів, - ззаду та ззовні.

М'язи, що обмежуються границями вільної кінцівки, поділяються на розгиначі (m. extensores), які виникли внаслідок диференціювання первинної спинної мускулатури, і згиначі (m. flexores) - результат диференціювання первинної черевної мускулатури. Чотириголовий м'яз (m. quadriceps femoralis) складний і йде від клубової, лобкової та стегнової кісток через коліно до великої гомілкової кістки. В її сухожилку розвивається колінна чашечка (patella).

Складне диференціювання мускулатури кінцівок явно зв'язане зі зміною їх функцій при переході від водного життя до наземного. Для виконання функції рулів або весел досить було порівняно простої мускулатури, що служила для зміни положення лопаті плавця, яка є простою пружною пластин­кою. З перетворенням кінцівки в складний важіль, що підтримує й пересуває тіло тварини на суші, природно, пов'язане відокремлення великої кількості м'язів, коорди­нованою дією яких обумовлюються різнономанітні рухи наземних хребетних. Мускулатура тулуба власне відступає на задній план, а м'язи кінцівок займають переважаюче положення, значною мірою покривають тулубову муску­латуру й навіть частково її витісняють.

Надзвичайно важливим набуттям ссавців, зв'язаним з розвитком легеневого дихання, є діафрагма. Вона являє собою мускульну перегородку, що відділяє грудну порожнину з легенями й серцем від черевної порожнини. Перший зачаток її появляється у вигляді поперечної сполучнотканинної перегородки, яка розвивається в передній частині тіла безпосередньо позаду серця у зв'язці з задньою стінкою перикардія. Одночасно з переміщенням серця перегородка переміщається назад. У неї вростає черевна тулубова мускулатура у вигляді пари м'язових складок, що ростуть від черевної стінки тіла. У дорослої тварини або вся діафрагма є мускульною, або середина її складається зі сполучної тканини. Іннервується діафрагма нервом, який відходить від шийного сплетіння спинномозкових нервів. Така іннервація також вказує на переміщення діафрагми назад, що пов'язано з процесом відокремлення шиї в наземних тварин.

Очні м'язи розвиваються з трьох (п'яти) передвушних

91

міотомів голови, які розпадаються на мезенхіму, що утворює потім зачатки окремих м'язів. У всіх хребетних розвиваються чотири прямі м'язи, що відходять від дна орбіти з задньої її частини й прикріпляються до верхнього, переднього, нижнього й заднього краю очного яблука, і два косі м'язи, що відходять від передньої стінки орбіти й прикріпляються до верхньої й нижньої стінок очного яблука (мал.39).

Мал.39. Очні м'язи та нерви, що їх іннервують. М 'язи: І - верхній косий; 2 - нижній косий;

3 - нижній прямий;

4 - внутрішній прямий;

5 - верхній прямий; 6 - зовнішній прямий; нерви: ІІІ - окоруховий; IV-блоковий; V-відвідний.

3 першого передщелепного міотома розвиваються три прямі м'язи - верхній (m. rectus superior), внутрішній (m. rectus internus), нижній (m. rectus inferior) і нижній косий м'яз (m. obliquus inferior). Усі вони іннервуються окоруховим нервом (третьої пари), що є нервом цього сегмента. З другого щелепного міотома, що є подвійним, розвивається один тільки верхній косий м'яз (m. obliquus superior), який іннервується блоковим нервом (четвертої пари), а з третього (також подвійного) міотома - зовнішній прямий м'яз (m. rectus externus), що іннервується відвідним нервом (шостої пари). У наземних хребетних від зовнішнього прямого м'яза відокремлюється глибша порція, що йде прямо до основи очного яблука; це м'яз, що втягує очне яблуко (m. retractor), який іннервується, згідно зі своїм походженням, відвідним нервом. При втягуванні очного яблука всередину орбіти повіки почасти пасивно змикаються над оком, особливо третя повіка, або мигальна перетинка, яка звичайно позбавлена власної мускулатури. У рептилій та птахів від дистальної частини м'яза, Що втягує очне яблуко, розвивається спеціальний м'яз мигальної перетинки. У ссавців прямі м'язи ока розміщаються тісніше навколо зорового нерва, але загалом тут є ті ж м'язи, Що й у нижчих форм. Верхній косий м'яз набирає своєрідного

92

положення: він видовжується, місце його відходу переноситься від переднього краю орбіти вглиб останньої, однак положення його кінцевої частини фіксується біля переднього краю орбіти за допомогою сухожильного вушка, що утворює блок, через який перекидається м'яз на своєму шляху, і, незважаючи на значне переміщення місця прикріплення, діяння його залишається по суті тим же. М'яз, що втягує очне яблуко, є в більшості ссавців, але в мавп він редукується. У вищих мавп та в людини лише рідко спостерігаються його залишки у.ссавців іноді від верхнього прямого м'яза відокремлюється частина волокон, яка утворює м'яз, що піднімає верхню повіку. Він іннервується окоруховим нервом.

Під'язикова мускулатура розвивається за рахунок черевних відростків потиличних, а іноді й передніх тулубових міотомів, які ростуть вниз, обгинаючи ззаду зябровий апарат, і потім вперед, розміщаючись у вигляді суцільної маси під вісцеральним апаратом. У дорослої тварини тут є диференційована на окремі пучки маса поздовжніх мускульних волокон, нерідко поділена сухожилковими перегородками на окремі сегменти. Ця мускулатура являє собою безпосереднє продовження вперед черевної мускулатури тулуба, і сегментація її в нижчих хребетних є залишком колишнього поділу на міомери, однак відповідність цієї сегментації початковій звичайно втрачається. У нижчих риб під'язикова мускулатура йде від плечового пояса вперед і розщеплюється на пучки, що йдуть до окремих вісцеральних дуг. У земноводних під'язикова мускулатура становить безпосереднє продовження прямого м'яза черева. Вона розподіляється, як і в усіх інших наземних хребетних, на задню ділянку, що йде від плечового пояса та груднини до під'язикового апарату - m. sternohyoideus (від груднини) і m. omohyoideus (від пояса), і передню ділянку, що йде від під'язикового апарату до підборіддя - підборідно-під'язиковий м'яз (m. geniohyoideus). Від останнього в наземних хребетних відокремлюється і власна мускулатура язика - підборідно-язиковий м'яз (m. genioglossus), що служить для висування язика, і під'язиково-язиковий м'яз (т. hyoglossus), що служить для його втягування. Уся під'язикова мускулатура іннервується відповідно до свого походження комплексом потиличних, іноді передніх спинномозкових нервів, що утворюють так званий під'язиковий нерв (m. hypoglossus), який тільки у вищих хребетних стає типовим черепномозковим нервом (12-ої пари).

93

Повний ряд завушних міотомів голови зберігається в дорослому стані тільки в круглоротих, де вони поділяються _На спинний і черевний відділи, утворюючи надзяброву та підзяброву мускулатуру. У риб і в наземних хребетних передні завушні міотоми цілком зникають за задні, потиличні, міотоми рідко зберігаються у вигляді мало змінених залишків у ділянці потилиці, здебільшого ж утворюють разом з передніми тулубовими міотомами окрему надзяброву й підзяброву, або під'язикову мускулатуру. Надзяброва мускулатура спостерігається у вигляді системи невеликих м'язів між верхніми кінцями зябрових дуг тільки в нижчих риб. Підзяброва, або під'язикова мускулатура є, навпаки, у всіх хребетних.

Вісцеральна м'язова система______________

До вісцеральної мускулатури належать м'язи шкіри й шкірних залоз, стінок кровоносних судин, вивідних протоків сечостатевої системи, глотки, кишечника й серця. Вісце­ральна мускулатура в основному гладенька, в серці й глотці

- поперечносмугаста.

Вона розвивається за рахунок бічних пластинок соміта й іннервується вісцеральними нервами, волокна яких виходять звичайно в складі спинних корінців і мішаних головних нервів. Поперечносмугаста вісцеральна мускула­тура не може бути виділена як окрема система, бо вона є лише результатом вищого диференціювання певних ділянок гладенької мускулатури (приклад - серцевий м'яз).

Частина гладенької мускулатури розвивається іноді ще за рахунок основного шару ектодерми. Так розвиваються гладенькі мускульні волокна шкіри амфібій, м'язи потових і молочних залоз ссавців, кільцевий замикач (m. sphinter pupillae) і радіальний розширювач (m. dilatator pupillae) зіниці. У птахів ця мускулатура - поперечносмугаста. Усі ці м'язи іннервуються вісцеральними нервами симпатичної системи.

Гладенька мускулатура шкіри розвивається за рахунок елементів шкірного листка соміту; мускулатура кишечника

- за рахунок вісцерального листка несегментованої мезодерми бічних пластинок; мускулатура сечостатевих органів і кровоносних судин - за рахунок мезенхіми, що

94

походить з бічних пластинок, або почасти (судини шкіри) з

мезенхіми самої шкіри.

Мускулатура шкіри складається з волокон різного напряму, які лише рідко дають початок більш чи менш відокремленим пучкам (до піхов пір'я у птахів та до сумок волосся у ссавців). Мускулатура кровоносних судин утворена неперервним шаром кільцевих волокон, які на капілярах лягають поздовжньо. На різних внутрішніх органах спостерігаються шари кільцевих і поздовжніх волокон. Стінки кишечника оточені також внутрішнім шаром кільцевих волокон та зовнішнім шаром поздовжніх, спільним діянням яких обумовлюються перистальтичні рухи кишки. У ділянці шлунка є ще середній шар косих волокон. Уся ця мускулатура іннервується вісцеральними нервами переваж­но симпатичної нервової системи.

Ми бачили, що гладенька мускулатура іноді стає поперечносмугастою. Це спостерігається, наприклад, у райдужній оболонці ока птаха. Те саме сталося на певній ділянці черевної кровоносної судини, в якій мускульна стінка розвинулася досить сильно і стала поперечносмугастою. Таким чином розвинулося серце хребетних. Така заміна гладенької мускулатури поперечносмугастою становить у хребетних досить рідкісне явище, але є, проте, ще ціла ділянка, де подібний процес спостерігається не як виняток, а як правило. Це - передня частина кишечника, вісцеральна мускулатура якої є поперечносмугастою у всіх хребетних і простягається назад на значну частину стравоходу. Іноді ця мускулатура розростається і на ділянку шлунка чи навіть на саму кишку, де вона утворює зовнішній мускульний покрив (лин, в'юн). Іноді навіть стінка плавального міхура набуває поперечносмугастої мускулатури (кісткові ганоїди).

Особливо розвивається поперечносмугаста мускулатура в ділянці глотки, де вона вступає у зв'язок з розміщеним тут вісцеральним скелетом і стає довільною. Ця мускулатура зазнає в хребетних значного диференціювання, утворює більшість м'язів голови й становить власне вісцеральну мускулатуру, точніше вісцеральну мускулатуру вісцераль­ного апарату. У нижчих хребетних більша її частина складається з цілком неперервної маси кільцевих волокон, що охоплюють увесь вісцеральний аппарат знизу та з боків й

95

утворюють загальний стискач (m. constrictor superficialis).Bia цього м'яза уже в круглоротих та селахій відокремлюються окремі глибші мускульні пучки, що тісніше сполучаються з окремими вісцеральними дугами. У передній частині вісцераль-_Ного апарату частина цих м'язів зазнає складнішої диферен­ціації, особливо в круглоротих, у зв'язку з розвитком складного їх губного апарату сисного типу. У нижчих риб ще досить добре розвинений загальний стискач вісцерального апарату у вигляді шару мускульних волокон, що охоплюють увесь апарат збоку і знизу. У цьому неперервному м'язі розрізняють лише певні ділянки, наприклад, спинну частину в ділянці вісцеральних щілин і черевну, що лежить знизу (мал.40).

Мал. 40. Вісцеральна мускулатура акули (за Феттером). 1-м'яз, що приводить щелепу; 2-перша зяброва щілина; 3-загалышй стискач; 4-між-щелеппий м'яз; Б- м'яз, що піднімає піднебінно-квадратний хрящ; 6- бриз-кальце; 7-трапецісвидпий м яз.

Далеко істотніший поділ його на ділянки іннервації, які збігаються з загальним сегментарним поділом усього апарату.

Спереду, в ділянці щелепної дуги аж до бризкальця, м'яз іннервується трійчастим нервом; далі ззаду, в ділянці під'язикової дуги від бризкальця і до першої зябрової щілини, м'яз іннервується лицевим нервом; потім в ділянці першої зябрової дуги аж до другої зябрової щілини - язиково-глотковим нервом, і, нарешті, вся задня частина м'яза являє собою ділянку іннервації блукаючого нерва.

У передній частині стискача спостерігається відокремлення крупних мускульних мас, що прикріпляються До обох відділів щелепної дуги. Частина, що прикріпляється до верхнього відділу щелепної дуги, лежить глибше і являє собою м'яз, який піднімає піднебінно-квадратний хрящ (m. levator palatoquadrati).Частина, що прикріпляється до нижнього відділу, являє собою м'яз, який приводить у рух нижню щелепу (m. adductor mandibulae). Ці м'язи іннервуються трійчастим нервом. Черевна частина стискача, яка лежить знизу між гілками нижньої щелепи, являє собою міжщелепний м'яз (m. intermandibularis).

96

Передня частина останнього іннервується трійчастим нервом, а задня - лицевим. Нарешті, ззаду зябрового апарату із спинного боку спостерігається відокремлена частина загального стискача, яка невеликими пучками прикріпляється до останніх зябрових дуг, а головною своєю масою - до переднього краю спинного відділу плечового пояса. Це - трапецієподібний м'яз (m. trapezius) (мал.40).

У вищих риб мускулатура вісцерального апарату трохи складніше диференційована. Відокремлюються особливі м'язи підвіска та зябрової кришки.

У земноводних та в інших наземних хребетних у зв'язку з розвитком аутостилії редукувався і м'яз, що піднімає піднебінноквадратний хрящ. М'яз, що приводить нижню щелепу, розпадається на більш поверхневий жувальний м'яз (m. masseter) і глибший - висковий (т. temporalis). У вищих наземних хребетних крім цих м'язів відокремлюється ще глибша мускульна маса, що відходить від крилоподібної кістки й прикріпляється до внутрішньої поверхні нижньої щелепи. Це - крилоподібний м'яз (m. pterygoideus). Між гілками нижньої щелепи зберігається передня частина загального стискача у вигляді міжщелепного м'яза.

У ділянці мускулатури лицевого нерва в наземних хребетних замість м'язів підвіска та зябрової кришки риб спостерігається досить великий м'яз, що прикріпляється до заднього кута нижньої щелепи. Це м'яз, що опускає нижню щелепу (m. depressor mandibulae).

Задня частина поверхневого стискача розростається в рептилій у досить великий м'яз, що охоплює шию знизу і з боків. Це стискач шиї (m.sphinter colli). У ссавців він поділяється на глибший шар, що зберігає ту ж назву, і поверхневий шар, що розміщається безпосередньо під шкірою (m. platysma myoides). Волокна цих шарів мають косий напрям і перехрещуються між собою.

Ці м'язи розростаються на всю ділянку голови й дають початок складній системі підшкірної лицевої мускулатури. У мавп і в людини ці м'язи особливо складно диференційовані й утворюють так звану мімічну мускулатуру.

М'язи власне зябрового апарату з втратою зябрового дихання в наземних хребетних редукуються, але почасти зберігаються у вигляді м'язів під'язикового апарату, глотки,

97

гортані. Трапецієподібний м'яз остаточно втрачає зв'язок із зябровими дугами і стає виключно м'язом плечового пояса. Він розростається в наземних хребетних, особливо у ссавців, де відходить не тільки від шийної та грудної ділянок хребта, а й від самого черепа аж до соскоподібного його відростка і прикріпляється не тільки вздовж гребеня лопатки та її акроміального відростка, але й до ключиці і навіть до груднини. Ця нижня частина м'яза іноді відокремлюється і дістає назву груднинно-ключично-соскоподібного м'яза (т. sternocleidomastoideus), тим часом, як верхня частина зберігає попередню назву. Іннервуюча цей м'яз задня частина блукаючого нерва відокремлюється у вищих наземних хребетних і стає самостійним нервом голови -додатковим.

Отже, для хребетних тварин характерний різкий поділ усієї м'язової системи на соматичну й вісцеральну мускулатуру, різні щодо походження й іннервації. Соматична мускулатура служить спочатку тільки для пересування тварини у воді за допомогою ундуляційних згинів тіла й поділена у зв'язку з цим на ряд окремих сегментів. З утратою передньою частиною тіла своєї гнучкості та утворенням голови міомери тут, природно, редукувались за винятком тих, які набули іншої функції - очні м'язи та поздовжня мускулатура вісцерального апарату. Зі зміною способу пересування в наземних хребетних і тулубова мускулатура втрачає свою сегментацію й диференціюється на складну систему м'язів різного значення, зв'язаних почасти з осьовим скелетом та його похідними і з поясом кінцівок, які іноді виконують роль черевного преса та дихальних м'язів. Мускулатура кінцівок, що розвинулась спочатку як сегментальний утвір, втрачає поступово свою сегментацію вже в риб, але зазнає особливо складного диференціювання лише в наземних хребетних у зв'язку зі зміною функцій кінцівок. Нарешті, у вищих наземних хребетних за рахунок поверхневих шарів різних м'язів іноді розвивається ще Досить значна шкірна поперечносмугаста мускулатура.

98

V. Нервова система. Походження

Нервова система є головною інтегруючою системою, яка об'єднує діяльність усіх органів і систем і забезпечує функціонування організму як єдиного цілого в його постійній взаємодії з навколишнім середовищем. Ці функції виконуються на основі аналізу сигналів, які сприймаються органами чуття -сенсорами. На цій же основі здійснюється орієнтація тварин у просторі, формування їх поведінки в мінливих умовах довкілля. Нервова система забезпечує людині вищу психічну діяльність: мову, пам'ять, мислення, емоції, навчання і формування соціальної поведінки. Здатність нервової системи виконувати найскладніші функції пов'язана з властивостями відповідати на подразнення викликанням імпульсів (збудли­вість) і швидко передавати їх (провідність).

У найпростішому вигляді нервова система - це мережа клітинних елементів, зв'язаних між собою довгими відростками, функціональне значення яких полягає у сприйманні та передачі подразнень із зовнішнього середовища. Природно, що для виконання цієї функції спеціалізуються саме ектодермальні клітини, які безпосередньо стикаються з навколишнім середо­вищем. Спочатку, очевидно, будь-яка клітина могла і сприймати подразнення, і відповідати на нього певним способом. Пізніше деякі ектодермальні клітини стають особливо чутливими до певного стимулу. Подразнення, сприйняте такою клітиною, може бути передане сусіднім клітинам як особливе збудження за допомогою звичайних протоплазматичних зв'язків і викликати певну реакцію. Так, у найпростіших одноклітинних організмів нервова система відсутня.

Але вже в нижчих кишковопорожнинних особливо чутливі ектодермальні клітини втрачають безпосередній зв'язок з поверхнею тіла й опускаються глибше від звичайних покривів, а зв'язки їх з іншими клітинами розвиваються в довгі відростки. Отже, в ектодермі з'явилась система глибших чутливих клітин, які сприймають подразнення зовнішнього середовища вже не прямо, а за допомогою поверхневих ектодермальних клітин. Нервові клітини сполучаються за допомогою довгих і тонких відростків - нервових волокон - як між собою, так і з іншими

99

ектодермальними клітинами, утворюючи одну систему.

Найпримітивніша нервова система, що має місце лише в нижчих кишковопорожнинних (гідра), - дифузна (мал.41,а). Нервові клітини за допомогою відростків об'єднуються в мережу, в якій проведення збудження може здійснюватись в усіх напрямках. У процесі еволюції нервова система ускладнюється. у вільноживучих кишковопорожнинних спостерігається утворення та заглиблення всередину організму скупчень нервових клітин - нервових вузлів (гангліїв), зв'язки між якими здійснюються за допомогою довгих відростків (нервових волокон). Поява такого дифузно-вузлового типу будови нервової системи (мал 41,6) супроводжується розвитком спеціалізованих сприймаючих нервових структур (сенсорів), які диференціюються у відповідності з видом енергії, що ними сприймається. Проведення збудження стає направленим.

Мал. 41. Основні типи будови нервової системи безхребетних: А - дифузна (гідри); Б - дифузно-вузлова тур-белярії; В - вузлова (до­щового черв'яка).

Наступний етап еволюції (кільчасті черви, членистоногі, голкошкірі, молюски) - перехід до вузлового типу будови нервової системи: нервові клітини зосереджені у вузлах, зв'язаних нервовими волокнами між собою, а також з відповідними сенсорами та виконуючими органами. З'являється Дистанційна рецепція; серед нервових вузлів відбувається виділення домінуючих, розміщених на головному кінці тіла та зв'язаних з найважливішими дистантними сенсорами - органами чуття (мал.41, в). У зв'язку з тим, що головні вузли отримують при пересуванні тварини найбільшу кількість інформації з Навколишнього середовища, вони збільшуються, структура їх

100

ускладнюється; тулубові ганглії наближаються до головних і зливаються з ними, утворюючи складні мозкові комплекси, які певною мірою підпорядковують собі діяльність інших вузлів.

Цілком особливий тип нервової системи властивий хордовим тваринам.

У хордових центральна нервова система представлена нервовою трубкою, розміщеною на спинному боці тіла над хордою. Передній кінець її розширений і утворює головний мозок, а задня циліндрична частина трубки дістала назву спинного мозку. У зародка центральна нервова система закладається у вигляді поздовжньої смуги потовщеної ектодерми, нервової пластинки, яка поглиблюється, утворюючи жолоб, що потім замикається в трубку.

Закладка центральної нервової системи у вигляді смуги потовщеної ектодерми нерідко спостерігається і в безхре­бетних, але в останніх вона ніколи не замикається в трубку. Розміщення нервових елементів спинного мозку в хребетних також інше: нервові клітини лежать у центральній частині органа, а волокна - в периферичній.

Ми бачили, що нервова система виникла через відокремле­ння чутливих ектодермальних клітин, які опускались глибше під захист поверхневого епітелію. У предків хордових, мабуть, була поздовжня спинна смуга чутливого епітелію, яка поглибилась спочатку у вигляді відкритого жолоба, а потім утворила замкнуту трубку. Аналогічне явище спостерігається на органах бічної лінії хребетних: ці органи також опускаються спочатку у відкриту борозну, яка потім замикається в трубку. Доказом того, що нервова трубка спочатку мала значення органів чуття, є те, що в нижчих хордових останні знаходяться ще в самому мозку (світлочутливе очко та статоцист у личинок асцидій, очки Гессе, ямка Келікера в ланцетників). У хребетних органи зору розвиваються за рахунок бокових вип'ячувань стінок проміжного мозку, а орган нюху своїм походженням, можливо, до певної міри пов'язаний з невропором. Нарешті, органи бічної лінії й органи слуху, так само як і нервові вузли, розвиваються за рахунок ектодерми, яка безпосередньо прилягає до країв нервової пластинки. Епітелій, що вистилає центральний канал нервової трубки, спочатку миготливий і викликає рухами своїх війок течію води, яка входить через невропор і виходить назовні через нервово-кишковий канал.

101

Як і раніше, на стадії нервової пластинки та відкритого жолоба, миготливі війки утворюють постійний обмін води, що було необхідним, якщо цей орган служив для органолептичного її випробовування (запах, смак). Це пояснює також і виникнення органа нюху у зв'язку з невропором. Постійний обмін води міг також мати велике значення для здійснення газообміну нервової тканини, що було надзвичайно важливо при слабому диференціюванні органів дихання та кровообігу.

Отже, центральна нервова система хордових займає особливе положення і не може бути порівнювана безпосеред­ньо з центральними органами безхребетних. Тоді як останні утворились шляхом концентрації елементів субепітеліальної нервової сітки, центральна нервова система хордових розвинулась внаслідок відокремлення від ектодерми особливої чутливої пластинки. Дуже ймовірно, що під такою чутливою пластинкою було вже значне нервове сплетіння. Під час подальшої еволюції хордових периферичні частини чутливої пластинки диференціювались як досконаліші органи чуття: передня частина поглибилась у вигляді парної ямки й дала початок органові нюху, а крайові частини - клітинам периферичних нервових вузлів й у зв'язку з ними - органам бічної лінії та органам слуху. Середня частина пластинки опустилась глибше, згорнулась у неповну трубку (жолобок) й зберігала ще деякий час значення світлочутливого апарату (завдяки очкам Гессе, що розміщенні на дні жолобка), але потім ця роль перейшла до особливих виростів передньої частини трубки, які згодом спеціалізувались як органи зору. Решта трубки втратила значення чутливого органа й перетворилась у центральний нервовий апарат, що зв'язує всі органи чуття, які знаходяться на периферії пластинки, в єдину систему, що служить для регуляції та вироблення координованої відповіді на ті чи інші сприйняті впливи зовнішнього середовища.

На ранніх стадіях ембріогенезу хордових на спинному боці зародка закладається вже згадувана нервова пластинка, яка заглиблюється під шкіру й згортається в трубку. При замиканні трубки нервові складки утворюють в її верхній частині парні бокові вирости - гангліозні пластинки, з яких пізніше утворюють­ся спинномозкові вузли, частини гангліїв головних нервів і ганглії симпатичної (вегетативної) нервової системи (мал.42).

102

Мал.42. Послідовні стадії (1-V) роз­витку центральної нервової системи хребетних (схематичні поперечні розрізи): 1-епідерміс; 2 - гапгліонарна пластинка; З - нервова трубка.

Так формується одна з найбільш характерних ознак типу хордових - трубчаста нервова система з порожниною -невроцелем. У зародків нервова трубка сполучається спереду невропором з довкіллям, а ззаду з кишечником при допомозі нейрокишечного каналу. Такий розвиток свідчить про те, що нервова трубка хордових не гомологічна центральній нервовій системі тварин інших типів і являє собою новоутворення, яке розвивається з особливого органа чуття - чутливої пластинки.

Уже на стадії нервової пластинки і потім під час утворення нервової трубки можна помітити, що остання легкими перехватами поділена на ряд послідовних сегментів, або невромерів (мал. 43).

.

Мал.43. Невромери в головному мозку зародка форелі (за Гіллем).

Вигляд збоку: 1 -11 - невромери; 12 - вухо; 13 - око; 14 - міотоми;

15 і 16 - межі переднього, середнього та дов-гастого мозку.

Ця сегментація є виразом загальної метамерії тіла хребетних і чітко окреслена в ділянці спинного мозку та задньої частини головного мозку. В передній частині головного мозку невромери менш чіткі, короткочасні й маскуються ранньою появою інших перехватів та здуттів, що відповідають уже дефінітивним відділам головного мозку.

103

У передній частині нервової трубки виникає невелике здуття, яке має назву Archencephalon.

Передній мозковий міхур (prosencephalon) перешнуро­вується й утворює власне передній (telencephalon) і проміжний (diencephalon) мозок. Другий мозковий міхур перетворюється в середній мозок (mesencephalon), а третій міхур (rhombencephalon) утворює зверху мозочок (cerebellum, або metencephalon) і у вигляді довгастого мозку (myelencephalon) з порожниною четвертого шлуночка переходить у центральний канал спинного мозку (medula spinalis).

Ці п'ять відділів головного мозку характерні для всіх хребетних, але ступінь їх розвитку, деталі будови та функції суттєво відрізняються в різних класів.

У більшості хребетних власне передній мозок ділиться поздовжньою складкою й утворює півкулі, порожнини яких мають назву бічних шлуночків. Порожнина бічного мозку називається третім шлуночком, а порожнина середнього мозку має вигляд вузького каналу, що зв'язує порожнини третього й четвертого шлуночків і називається сільвієвим водопроводом (мал. 44).

Мал. 44. Схема розвитку головного мозку хребетних (за Паркером зі змінами).

І - перша стадія; II - друга стадія; III – розвинений мозок з нерозділеним переднім відділом; IV - головний мозок з передніми півкулями; V-те саме (сагітальний розріз). І -передній; 2 - середній; З - задній; 4 - спинний; 5 - проміжний; 6 - мозочок; 7 - довгуватий мозок; 8 - нюхові частки; 9 - гіпофіз; 10- епіфіз; 11 - сірий горб; 13'- зоровий горб; 14 - третій шлуночок; 15 - шлуночок середнього мозку; 16- шлуночок мозочка; 17 - четвертий шлуночок; 18 - півкуля переднього мозку; 19 - канал спинного мозку.

104

Центральна нервова система

Головною і специфічною функцією центральної нервової системи (ЦНС) є здійснення простих і складних високо-диференційованих реакцій, що отримали назву рефлексів. У вищих тварин і людини нижчі й середні відділи ЦНС -спинний, довгастий, середній, проміжний мозок і мозочок -регулюють діяльність окремих органів і систем високо організованого організму, здійснюють зв'язок і взаємодію між ними, забезпечують єдність організму й цілісність його життєдіяльності. Вищий відділ ЦНС - кора великих півкуль головного мозку - в основному регулює зв'язок і взаємо­відносини організму як єдиного цілого з довкіллям.

Еволюція хребетних характеризується прогресивним розвитком головного мозку, однак розвиток цей проходив по-різному (мал.45).

Мал. 45. Схема фронталь­них зрізів трьох стадій еволюції головного мозку та органів чуття (за Сс-верцовим). А - стадія без­черепних хордових з очками Гессе в порожнині невро-целя: Б - стадія трьох головних міхурів (І, II, III) і концентрації органів чут­тя (І, 2,3); В - стадія обособления органів нюху (1), зору (2), слуху (3).

У безчерепних справжнього головного мозку немає і тільки в передньому відділі нервової трубки є розширення, що відповідає першому мозковому міхуреві (prosenchephalon). У безщелепних, як у сучасних круглоротих, так і у викопних (Ostracodermi), головний мозок дуже примітивний.

У круглоротих головний мозок відносно малий, його відділи лежать в одній площині. Передній мозок невеликий; дно його утворюють смугасті тіла (corpora striata), де зосереджені нервові клітини. Покрівля переднього мозку тонка, епітеліальна. Його нюхові частки (lobi olfactorii) великі й слабо відмежовані від самого мозку. Сильний розвиток нюхових часток пов'язаний з важливим значенням хімічного чуття в житті круглоротих.

105

На бічних стінках проміжного мозку розвинені габенулярні ганглії - первинні зорові центри (мал. 46), а на спинному боці розміщені два вирости: передній -парієтальний, або тім'яний орган, а над ним - пінеальний орган, який у вищих хребетних перетворюється в епіфіз. На дні проміжного мозку розміщена лійка, до якої прилягає слабо розвинений гіпофіз. Бічні стінки середнього мозку утворюють невеликі зорові горби (thalami optici) - свідчення слабого розвитку органів зору. Слабий розвиток мозочка також пов'язаний з простотою пересування круглоротих.

Мал.46. Головний мозок міноги (за Паркером): А - вигляд зверху; Б - виг­ляд знизу. 1 - передній мозок; 2 - нюхові частки; 3 - нюховий нерв; 4 - проміж-ний мозок; 5 і 6- правий і лівий габену­лярні ганглії; 7 - тім'яний орган; 8 - зоровий нерв; 9 - мозкова лійка; 10-зорові частки; 11 - отвір у покрівлі середнього мозку; 12 - дно середнього мозку; 13 - окоруховий нерв; 14 - трійчастий нерв; 15 - слуховий нерв; 16 - продовгуватий мозок; 17 - ромбоподібна ямка; 18 - зачат­ковий мозок.

У риб головний мозок розвивався у двох напрямках. В одному напрямку йшов розвиток нектонних риб: пластинозябрових, суцільноголових, хрящових та кісткових ганоїдів, костистих риб. їх головний мозок характеризується слабим розвитком переднього мозку, покрівля якого позбавлена мозкової тканини (за винятком сучасних акулових); залиша­ється спільний мозковий шлуночок. Проміжний мозок високодиференційований у зв'язку з відокремленням на дні мозкової лійки так званого судинного мішечка (saccus vasculosus) - специфічного рецептора глибини й водних потоків при плаванні риб, а також гіпофіза. У середньому мозку хижих риб сильного розвитку досягають зорові горби як центри сприймання зорових і слухових відчуттів. У продовгуватому мозку зосереджені центри стато-акустичного органа й шкірних органів чуття бічної лінії. У більшості риб добре розвинений мозочок - центр регуляції

106

м'язового тонусу й координації рухів (мал. 47).

Мал.47. Головний мозок акули зверху (А), збоку (Б) і знизу (В) (за Маринеллі);

1 -раковина мозочка; 2 - нюхова частка; 3 - мозочок;

4 - нижні частки; 5 - проміжний мозок; 6 - епіфіз; 7 - гіпофіз;

8 - зорові частки; 9 - продовгуватий мозок; 10- спинний мозок;

11 - середній мозок; 12 - передній мозок;

І-ХІІ — черепно-мозкові нерви.

В іншому напрямку розвивався головний мозок літораль­них прісноводних риб - кистеперих, багатоперих і дводишних. Відповідно до умов існування їх мозок характеризується слабим розвитком мозочка і, навпаки, сильним розвитком півкуль переднього мозку. Півкулі його мають самостійні шлуночки, а стінки складаються з нервової тканини, яка підстилає також покрівлю півкуль. Середній мозок і мозочок відносно невеликих розмірів. Ці відмінності пов'язані з більшою роллю нюху порівняно з зором, а також з малою рухливістю цих риб.

У цьому ж напрямку продовжується еволюція головного мозку наземних хребетних. В амфібій відносні розміри головного мозку порівняно з рибами помітно не збільшуються. Однак збільшуються

107

відносні розміри переднього мозку, розділеного на дві півкулі з само­стійними шлуночками (мал. 48).

Мал.48. Головний мозок жаби (за Паркером). А - зверху; Б-знизу ; В - збоку; Г - у поздовжньому розрізі. 1— передній мозок; 2— нюхова частка; З - нюховий нерв; 4 - проміжний мозок; 5 — зорова хіазма; 6 — лійка; 7 - гіпофіз; 8 — середній мозок; 9 - мозочок;

10 - продовгуватий мозок;

11 — четвертий шлуночок;

12 - спинний мозок;

13 - третій шлуночок;

14 - сільвієвий водопровід.

скупчення нервових клітин утворюють не тільки смугасті тіла в дні бокових шлуночків, а й тонкий шар покрівлі півкуль - первинне мозкове склепіння - архіпаліум (archipallium). Нюхові частки слабо відмежовані від півкуль. Проміжний мозок лише злегка прикритий сусідніми відділами. Зверху на ньому розміщений епіфіз. Від дна проміжного мозку відходить лійка, до якої прилягає добре розвинений гіпофіз. Середній мозок значно менший, ніж у кісткових риб. Мозочок має вигляд невеликого горбка, розміщеного за середнім мозком по передньому краю ромбоподібної ямки - порожнини четвертого шлуночка.

Розвиток архіпаліума, що супроводжується підсиленням зв'язків з проміжним мозком, приводить до того, що асоціативна діяльність, яка керує поведінкою тварин, здійснюється в земноводних не тільки довгастим і середнім мозком, а й півкулями переднього мозку. У хвостатих земноводних рівень нервової діяльності нижчий, ніж у безхвостих; це пов'язано з відносно меншою масою головного Мозку й слабшим розвитком первинного мозкового склепіння.

Головний мозок плазунів відрізняється від головного мозку земноводних низкою важливих особливостей і часто виділяється в особливий "зауропсидний тип", притаманний також птахам і відмінний

108

від "іхтіопсидного типу" мозку земноводних і риб. Це пов'язано з розвитком більш активної життєдіяльності. Збільшення розмірів переднього мозку пов'язане з розвитком мозкового склепіння півкуль, а також зі збільшенням смугастих тіл (мал. 49).

Мал. 49. Головний мозок ящірки (за Паркером): А — зверху;

Б - знизу; В - збоку. 1 — передній мозок; 2 - смугасте тіло;

3- середній мозок; 4 - мозочок; 5 - продовгуватий мозок; 6 — лійка;

7 - хіазма; 8 - нюхові частки; 9 - епіфіз;

І — XII - черепномозкові нерви.

У мозковому склепінні півкуль чітко розрізняється добре розвинений архіпаліум і зачаток неопаліума. Роль основного асоціативного центра, що визначає поведінку, відіграють передній мозок і кора середнього мозку, зв'язані через центри проміжного мозку. При цьому первинна функція переднього мозку - обробка нюхової інформації - зберігається, але стає другорядною. У передньому мозку плазунів виникають екранні структури, що свідчить про ускладнення нервової діяльності.

Характерною особливістю є сильний розвиток парієтального органа - тім'яного ока, що розвивається як непарний виріст покриття проміжного мозку. Це додатковий фоторецептор, який сприймає сигнали небезпеки (швидке затемнення) і, мабуть, служить рецептором, що реєструє сезонні зміни світлового режиму. Дно проміжного мозку бере участь у роботі ендокринної системи в ролі нейросекреторної частки гіпофіза, зв'язаної

109

з гіпоталамічною ділянкою проміжного мозку.

Зорова кора середнього мозку більше розвинена, ніж у земноводних. Зберігаючи значення основного центра обробки зорової інформації, у плазунів вона бере участь також у формуванні актів складної поведінки. Мозочок добре розвинений. Продовгуватий мозок утворює згин у верти­кальній площині. Зберігаючи значення центра безумовно рефлекторної рухової ативності й основних вегетативних функцій (дихання, кровообігу, травлення та ін.), поздовжній мозок знаходиться під контролем передніх відділів мозку. У зв'язку з цим його значення як центра асоціативної діяльності зменшується. Це результат редукції у наземних форм бічної лінії (сейсмосенсорного органа).

У птахів і ссавців - вищих хребетних - головний мозок характеризується винятковим розвитком, з чим пов'язана їх високорозвинена психіка. Однак цей процес йшов різними шляхами. У птахів мозок, не дивлячись на великі розміри півкуль, зберігає риси мозку плазунів. Нові мозкові центри, що контролюють вищу нервову діяльність птахів, розви­ваються не в корі півкуль переднього мозку, як у ссавців, а в основі півкуль, утворюючи складну систему центрів смугастих тіл. Головний мозок птахів відрізняється слабим розвитком нюхових часток, що пов'язано з недосконалістю органів нюху. Навпаки, великого розвитку досягають зорові частки середнього мозку й мозочок. Це пояснюється прогресивним розвитком зору та необхідністю найточнішої координації рухів під час польоту та опори лише на дві тазові кінцівки при пересуванні по землі.

Головний мозок ссавців, зберігаючи спільні для всіх хребетних риси, відрізняється принциповими особливостями, Що змушують виділити його в особливий "кортикальний тип". Найбільшої маси й складності досягає передній мозок, в якому більша частина мозкової речовини зосереджена в корі півкуль, тоді як смугасті тіла відносно невеликі. Кора переднього мозку формується шляхом розростання нервової речовини стінок бічних шлуночків. Обидві півкулі неопаліума зв'язані між собою комісурою з мієлінізованих волокон, або мозолистим тілом. Тіла нейронів у корі півкуль розташовані пошарово, утворюючи "екранні структури". Така організація мозку дозволяє просторово відображати зов­нішній

110

світ на основі інфор­мації, що поступає від органів чуття. Кора великих півкуль служить центром вищої нерво­вої діяльності, що координує роботу інших відділів мозку (мал. 50).

Мал. 50. Головний мозок кролика: А - зверху; Б - знизу; В - збоку; Г - у поздовжньому розрізі.

1 — великі півкулі головного мозку;

2 — нюхові частки; 3 - зоровий нерв; 4 - епіфіз; 5 - середній мозок; 6 - мозочок; 7 – продовгу-ватий мозок; 8 - гіпофіз; 9 - варолієв міст; 10 — мозкова лійка; 11 - мозолисте тіло.

Лобні частки координують спілкування тварин, у тому числі й акустичне; у людини вони пов'язані з мовою, тобто другою сигнальною системою.

Неопаліум ссавців більшою мірою, ніж комплекс кори середнього й переднього мозку птахів, забезпечує вищу нервову діяльність, накопичуючи сліди окремих збуджень та їх комплексів. Це відкриває можливості на їх основі вибирати оптимальні рішення при нових ситуаціях. Виникнення у ссавців вищих асоціативних центрів нової кори не привело до ліквідації центрів, що керують інстинктивними актами, а лише підкорило їх вищому контролю.

Інші центри переднього мозку мають відносно менші розміри, але зберігають своє значення. Проміжний мозок невеликий, прикритий півкулями переднього мозку. В ньому розміщений третій шлуночок і зорові горби, через які проходить зоровий тракт і де відбувається первинна обробка інформації. Добре розвинені епіфіз і гіпофіз, що беруть участь у регуляції процесів метаболізму. Середній мозок малий; його покрівля поділена двома перпендикулярними борознами на чотири горби. Передні сприймають світлові, задні - слухові подразники.

Шлуночок цього відділу мозку представлений вузьким каналом - сільвієвим водопроводом. Мозочок - центр підтримання м'язового тонусу, рівноваги, координації рухів - добре розвинений, складається з двох

111

півкуль, зв'язаних черв'яком (vermis cerebelli), що відповідає мозочку інших наземних хребетних. Тісні зв'язки мозочка з корою півкуль переднього мозку свідчать про існування вищого контролю і тут. У ссавців до заднього мозку крім мозочка входить також вароліїв міст (Pons varolii).

Спинний мозок

Без чітких зовнішніх меж продовгуватий мозок пере­ходить у спинний мозок (medula spinalis), що простягається в нижчих хребетних уздовж усього тулуба до кінця хвоста. Він лежить безпосередньо над хордою. Внутрішня порожнина спинного мозку представлена вузьким центральним каналом, висланим епітелієм, клітини якого продовжуються в довгі радіальні волокна, що доходять до периферії органа. Між масивними бічними стінками глибоко врізаються зі спинного й черевного боків розмежовуючі їх вузькі борозни, заповнені сполучною тканиною. У ланцетника це незамкнене зверху корито, на дні якого на всьому протязі мозку розташовані очки Гессе.

У риб спинний мозок звичайно цілком рівномірно розвинений і ззаду дуже поступово потоншується. У деяких випадках сильний розвиток периферичних нервів викликає збільшення відповідних нервових центрів, яке зовнішньо виявляється в утворенні місцевих потовщень стінок мозку шийного (intumescentio cervicales) та поперекового (intumescentio lumbales).

У наземних хребетних значне зміцнення парних кінцівок веде до утворення потовщень спинного мозку в ділянці відгалужень нервів, які входять до складу плечового та поперекового сплетінь. Такі потовщення особливо значні в птахів. У них відповідно до сильного розвитку задніх кінцівок розширена крижова ділянка спинного мозку, в якій і Центральний канал розширяється, утворюючи щось на зразок шлуночка ромбічної форми (sinus rhomboidalis). Ще значніше розширення було в крижовій ділянці в динозаврів, масивне тіло яких спиралось переважно на задні

112

кінцівки. Воно в 10 разів перевищувало розміри їх головного мозку. Є розшире­ння і в ссавців у шийній та поперековій ділянках хребта. Сіра речовина спинного мозку займає центральне положення і складається з зірчастих опорних елементів та нервових клітин з їх відростками. Останні більш чи менш віддалені від центрального каналу. Більші нервові клітини лежать зі спинного боку центрального каналу і вступають у зв'язок з відчуваючими волокнами спинних корінців, а ще більші клітини лежать з черевного боку сірої речовини по боках від центрального каналу; це рухові клітини, нервові відростки яких становлять черевні корінці спинномозкових нервів.

Уже в риб скупчення рухових клітин утворює помітні парні виступи сірої речовини, так звані черевні роги. У наземних хребетних розвиваються подібні ж спинні роги сірої речовини, що містять у собі відчуваючі нервові клітини. Отже, у вищих хребетних сіра речовина спинного мозку має в поперечному розрізі приблизно форму мете­лика (мал. 51).

Мал.51. Поперечний розріз спин­ного мозку; функціональні компо­ненти. Показане утворення ірозга-луження спинного нерва. 1 - спинний корінець, 2 -черевний корінець, 3 - спінальний ганглій, 4 - шкіра, 5 - м'язи, 6 - спинна гілка, 7 - черевна гілка, 8- гілка до внут­рішніх органів, 9 - симпатичний ганглій, 10- кишечник, 11 -спинний мозок. Ділянки: 12 - соматично-чутлива, 13 - вісцерально-чутлива, 14 - вісцерально-рухова, 15 - сома­тично- рухова.

Біла речовина спинного мозку, яка складається тільки з нервових волокон, оточених мієліновою оболонкою (за винятком круглоротих), займає всю периферію і ділиться рогами сірої речовини, які вдаються в неї, на так звані стовпи: спинні стовпи складаються з чутливих нервових волокон і передають нервові імпульси в головний мозок; черевні стовпи складаються з рухових волокон і передають імпульси до

113

мускулатури. Спинний і черевний стовпи (корінці) злива­ються в спинний нерв, що виходить між верхніми дугами сусідніх хребців і майже зразу розпадається на три гілки: спинну (іннервує шкіру і м'язи), черевну (йде в бокові та черевні стінки тіла) та вісцеральну (з'єднується з ганглієм симпатичної нервової системи й іннервує внутрішні органи). Кожна з гілок містить як рухливі (еферентні), так і чутливі (аферентні) волокна.

У спинному мозку замикаються рефлекторні дуги, які незалежно від головного мозку забезпечують елементарні безумовно рефлекторні акти, наприклад, оборонні. Нейрони, що зв'язують праві та ліві сторони кожного сегмента спинного мозку, збільшують ці можливості. Однак робота спинного мозку підпорядкована контролю головного мозку, що здійснюється через спинальні тракти - сукупності нервових волокон, по яких передається інформація в головний мозок (висхідні) або поширюються імпульси, що йдуть від головного до сегментів спинного мозку (нисхідні шляхи).

У круглоротих висхідний шлях не суцільний, а склада­ється з коротких волокон Роон-Боардовських клітин, які зв'язують між собою сусідні сегменти спинного мозку; цей шлях закінчується в довгастому мозку. Нисхідний шлях представлений волокнами Маутнерівських клітин, що йдуть по всій довжині спинного мозку. Вони є також у довгастому й середньому мозку і йдуть від клітин Овсянникова-Роде.

У хрящових риб до цих шляхів додаються ще два висхідних: спинно-бульбарний, що закінчується в довгастому мозку, і спинно-мезенцефалічний, що йде в середній мозок. У кісткових риб зв'язки між головним і спинним мозком ускладнюються утворенням двох нових шляхів - висхідного спинно-мозкового тракту й нисхідного вестибулярно-спинального. В інших класах хребетних ускладнення цих зв'язків підсилюється й супроводжується все більшим підпорядкуванням роботи спинного мозку контролю головного.

Необхідно звернути увагу на те, що в більшості випадків нові шляхи зв'язків утворюються при збереженні старих систем, ніби-то надбудова над ними. Існування паралельних ієрархічно організованих каналів зв'язків - важлива умова ефективного керування роботою всіх систем організму, що забезпечує її зміни відповідно до зовнішніх умов.

114

Периферійна нервова система

Периферійна нервова система - це частина нервової системи тварин та людини, яка виникла вперше разом з центральною нервовою системою в безхребетних, ускладню­валася у своїй будові у філогенетично молодших груп тварин. Периферійну нервову систему складають спинномозкові та ' черепномозкові нерви.

Як було вже сказано, гангліонарна пластинка в кожному сегменті утворює потовщення, які при діяльному розмноженні клітин, що їх складають, ростуть, посуваючись вниз по боках від спинного мозку. Так розвивається метамерний ряд лопатей, що лежать проти проміжків між сомітами. Лопаті ці містять матеріал, за рахунок якого утворюються зачатки спинно­мозкових вузлів. Посегментні скупчення клітин відокремлю­ються від спинної поверхні мозку, посуваючись далі до черевного боку. Частина клітин відокремлюється, перемі­щається в напрямі до спинної аорти й утворює тут парний ряд гангліїв симпатичної нервової системи. За новішими даними ганглії симпатичної системи утворюються з невро-пластів, що мігрують з черевної стінки мозку. Клітини цих гангліїв дають потім відростки, що розвиваються почасти в напрямі до різних внутрішніх органів (рухові та відчуваючі симпатичні нервові волокна), почасти в напрямі спинно­мозкового вузла (відчуваючі волокна сполучної гілки). Пройшовши через вузол, волокна сполучної гілки вростають у мозок, входячи до складу спинних нервових корінців.

Клітини спинномозкових вузлів набувають верете­ноподібної форми й утворюють потім кожна два відростки. Один центральний відросток розвивається трохи раніше на спинному кінці клітини й росте в напрямі до спинної частини бічної поверхні мозку, входячи до складу спинних нервових корінців. Ці центральні відростки розглядаються як неврити; вони вростають у мозок, де утворюють на його поверхні пучки доцентрових, або відчуваючих нервових волокон. Другий, периферичний відросток розвивається трохи пізніше й росте до периферії, де утворює кінцеві відчуваючі розгалуження. Периферичні відростки клітин спинно­мозкових вузлів сполучаються разом для утворення відчуваючих компонентів спинномозкових нервів.

115

Рухові нерви розвиваються трохи пізніше і ростуть безпосередньо від центральної нервової системи. Від великих невробластів черевної частини мозку розвиваються нервові відростки,*які виходять з мозку, складаючи черевні корінці, ростуть у напрямі до того чи іншого м'яза й утворюють рухові компоненти спинномозкових нервів. Ці волокна іннервують виключно соматичну мускулатуру. Крім того, невробласти бічних частин мозку утворюють також рухові волокна, що виходять у нижчих хребетних через спинні корінці та вузли, а у вищих форм - через обидва корінці спинномозкових нервів. Ці волокна іннервують вісцеральну мускулатуру та залози або безпосередньо, або через симпатичну нервову систему.

Периферична нервова система складається з нервів, тобто з шляхів, що зв'язують центральну нервову систему з периферичними органами, і небагатьох розміщених на цих шляхах вузлів. Тісний функціональний зв'язок між цими органами приводить до того, що й еволюція самих шляхів визначається еволюцією відповідних периферичних органів. Ріст будь-якого м'яза неминуче супроводжується прогре­сивним розвитком його рухового нерва, і, навпаки, редукція м'яза спричиняє редукцію даного нерва. Кожне диферен­ціювання або, навпаки, злиття різних м'язів пов'язане з відповідними процесами в іннервуючих їх нервах. Прогре­сивний розвиток органа чуття так само визначає розвиток відповідного чутливого нерва.

СПИННОМОЗКОВІ НЕРВИ

За місцем відходження розрізняють нерви спинномозкові й головні, однак морфологічно між ними різких відмінностей немає.

Спинномозкові нерви - це короткі тяжі нервових волокон, що утворились посегментовано в результаті злиття дорзальних і вентральних корінців спинного мозку. Відходять вони від мозку двома корінцями кожний - спинним (чутливим) і черевним (руховим, мал.51). У ланцетника та в усіх хребетних (за винятком міног) обидва спинномозкові корінці сполучаються разом для утворення одного змішаного нерва.

116

Спинномозкові нерви мають правильне метамерне розміщення, точно відповідаючи мускульним сегментам і правильно чергуючись з елементами хребта. Проте в розподілі дрібних розгалужень цих нервів такої правильності вже немає; особливо це стосується тих частин тіла, в яких втрачається початкова метамерія. Отже й тут видно залежність між органом та його нервом. Насамперед це стосується кінцівок, органів метамерного походження, що рано втрачають свою початкову сегментацію.

Нерви, як відомо, можуть бути поділені на дві основні групи: чутливі нерви, що передають збудження від нервового відчуваючого поля в напрямі до центральної нервової системи (в доцентровому напрямі), і рухові нерви, що передають збудження від центральної нервової системи до м'язів, судин, залоз тощо (у відцентровому напрямі). Кожна з цих груп у свою чергу може бути поділена на два відділи, що відрізняються не тільки периферичними органами, які ними іннервуються, але й своїми центральними зв'язками; це соматичні й вісцеральні нерви. Перші іннервують власне стінки тіла з його шкірою та мускулатурою; другі - внутрішні органи.

Отже, ми розрізняємо такі групи нервів:

1. Соматичні чутливі, що йдуть від органів, які сприймають фізичне подразнення, тобто від шкірних органів, органів бічної лініі, органів слуху та зору. Ці органи зв'язують організм з навколішнім середовищем і подразнення їх викликають ті чи інші відчуття, на які тварина може реагувати довільними рухами.

2. Вісцеральні чутливі йдуть від органів сприймання хімічного подразнення (від розчинених чи завислих в оточуючому середовищі або у внутрішніх порожнинах часток різних речовин), тобто від нервових закінчень у ділянці кишечника чи інших внутрішніх органів, від спеціальних органів глотки та ротової порожнини (органів смаку), які іноді спостерігаються і на зовнішній поверхні тіла, і від органів нюху. Подразнення цих нервів викликає часто рефлекс без усяких відчуттів або з невиразними відчуттями (від внутрішніх органів), але нерідко зв'язане з ясно вираженими відчуттями (смак та нюх).

3. Соматичні рухові, що іннервують парієнтеральну мускулатуру тіла, тобто міотоми та їх похідні (м'язи спини, черева, кінцівок,

117

під'язикову та очну мускулатуру).

4. Вісцеральні рухові іннервують вісцеральну муску­латуру, тобто всю гладку мускулатуру (судин, кишечника, різних внутрішніх органів), поперечносмугастий серцевий м'яз, поперечносмугасту мускулатуру передньої частини кишечника та вісцерального апарату, а також різні залози (секреторні волокна).

Ці функціональні компоненти розміщаються в спинно­мозкових нервах так: черевні корінці в нижчих хребетних складаються виключно з соматичних рухових волокон, а спинні - змішані і мають усі інші компоненти, тобто обидва ряди чутливих волокон, а також вісцеральні рухові. Вісцеральні компоненти, як чутливі, так і рухові, проходять через спинномозковий вузол і входять потім до складу сполучної вісцеральної гілки, прямуючи у відповідну частину симпатичної нервової системи, яка за своїм складом повністю вісцеральна. У складі тих же сполучних гілок є і симпатичні волокна, що йдуть від нервових клітин симпатичних вузлів прямо в спинну та черевну гілки спинномозкових нервів. У вищих хребетних частина вісцерально-рухових волокон покидає мозок у складі черевних корінців, а в ссавців таким способом виходять майже всі ці волокна.

Черепномозкові нерви

У складі черепномозкових нервів є всі ті компоненти, що й у спинномозкових. Головні нерви можуть бути порівнювані лише з окремими спинними й черевними корінцями спинномозкових нервів, між якими тут немає сполучення. Аналіз складу черепномозкових нервів переконує в цьому. Чисто рухові черепномозкові нерви (окоруховий та під'язиковий) є саме соматично-руховими, бо іннервують мускулатуру, яка розвивається в міотомів, так само, як і черевні корінці спинномозкових нервів. Мішані черепномозкові нерви (трійчастий, лицевий, язикоглотковий та блукаючий) мають усі інші Функціональні компоненти, подібно до спинних корінців спинномозкових нервів. Суто чутливий слуховий нерв, як виявляється, не має самостійного значення, бо лише вдруге відокремлюється від лицевого, а вісцерально-руховий

118

додатковий нерв розвивається тільки у вищих хребетних через відокремлення задньої частини блукаючого нерва. Дві пари нервів - нюхові та зорові - займають цілком особливе положення і з іншими нервами не можуть бути порівнювані. Зорові нерви складають центральний тракт, тобто частину самого мозку, а нюхові - комплекс відростків первин-новідчуваючих клітин.

Отже, усі черепномозкові нерви, за винятком перших двох пар, своїм складом схожі на окремі корінці спин­номозкових нервів. Однак у відносному розвитку окремих компонентів помічаються великі відмінності від останніх, і це визначається еволюцією периферичних органів у ділянці голови. Насамперед впадає в очі надзвичайно малий розвиток черевних соматично-рухових нервів. Це пов'язано з редукцією міотомів у ділянці голови у зв'язку з розвитком черепа. Характерний надто значний розвиток змішаних нервів, особливо вісцеральних їх компонентів, що пов'язано з еволюцією передньої частини кишечника, у ділянці якої розвивається вісцеральний апарат зі складною чутливою ділянкою та значною мускулатурою. Нарешті, у зв'язку з розвитком деяких спеціалізованих органів чуття розростаються й відповідні компоненти головних нервів.

Отже, склад черепномозкових нервів змінився переважно кількісно, але разом з тим сталася й нова диференціація й спеціалізація певних частин у зв'язку з розвитком нових периферичних органів у ділянці голови. Щодо центральних зв'язків головних нервів, то й тут ми не знайдемо принципових відмінностей від спинномозкових, але разом з тим побачимо наступне підтвердження викладених положень про взаємну залежність між еволюцією периферійних органів, їх нервів і відповідних відділів центральної нервової системи. Відклавши розгляд даного питання на прикінцеву частину даного розділу, перейдемо до систематичного опису головних нервів.

Від головного мозку риб і земноводних відходить 10 пар черепномозкових нервів; у плазунів і птахів - 11, а у ссавців - 12 пар. Характер відходження їх типовий для всіх хребетних (мал.52).

119

Мал. 52. Схема відходження головних нервів у хрящових риб. І - передній мозок; 1 - нюховий тракт; 2 - проміжний мозок; З - середній мозок; 4 - мозочок; 5 - продовгува­тий мозок. Черепномозкові нерви: II - зоро­вий; III - окоруховий; IV- блоковий; V - трійчастий; VI - відвідний; VII - лицевий; VIII- слуховий; IX- язикоглотковий; X - блукаючий; XII - під'язиковий.

І. Нюховий (n.olfactorius) займає особливе положення, відрізняючись від інших нервів хребетних тим, що складається з волокон, які являють собою відростки відчуваючих клітин нюхового епітелію переднього мозку (мал.51). Нюховий нерв відносять до вісцерально-чутливого відділу.

ІІ. Зоровий (n.opticus) - фактично це зоровий тракт, що утворюється як виріст стінки мозку. Він відходить від нижньо-бічної поверхні проміжного мозку і, пройшовши через отвір у стінці очниці, входить в очне яблуко, розгалужуючись по внутрішній поверхні сітківки. Зоровий нерв відносять до соматично-чутливого відділу.

ІІІ. Окоруховий (n. oculomotorius) відходить від черепної поверхні середнього мозку, пронизує стінку черепа й іннервує три прямих м'язи ока (верхній, нижній і внутрішній) і нижній косий.

IV. Блоковий (n.trochlearis) відходить від задньо-верхньої частини середнього мозку, проходить через передню стінку очниці й іннервує верхній косий м'яз ока. За своїм складом Це соматично-руховий нерв.

V. Трійчастий (п. trigeminus) - фактично це зоровий тракт, що утворюється як виріст стінки мозку. Він відходить товстим стовбуром від передньо-бічної поверхні довгастого Мозку і зразу ж ділиться на три гілки: орбітальну, верхньо­щелепну і нижньощелепну.

Орбітальна гілка (ramus opthalmicus) разом з очною гілкою лицевого нерва проходить через очницю і галузиться

120

в передній частині рила, іннервуючи шкірні органи чуття.

Верхньощелепна (r. maxillaris) і нижньощелепна (r.mandibularis) гілки починаються спільним стовбуром, а потім відокремлюються одна від одної за очима. Вони іннервують м'язи щелепної дуги, зуби, слизову оболонку ротової порожнини і т.д. Отже, трійчастний нерв змішаний: він має відчуваючу гілку (очну) і змішані (верхньо- та нижньощелепні).

VI.Відвідний (n.abdueens) відходить від черепної поверхні довгастого мозку кількома корінцями і йде до зовнішнього прямого (відвідного) м'яза ока. З відокремленням м'яза, який втягає очне яблуко (m. retractor bulbi) в наземних хребетних і м'яза мигальної перетинки (m. nicticans) в рептилій і птахів відвідний нерв іннервує і ці м'язи. За своїм складом відвідний нерв соматично-руховий, він цілком зберіг характерні риси черевних корінців.

VІІ.Лицевий (n. facialis) відходить від бічних стінок довгастого мозку безпосередньо ззаду трійчастого нерва і нерідко зв'язаний з ним (у риб, амфібій) кількома корінцями, які сполучаються потім у складні ганглії. Лицевий нерв також ділиться на кілька гілок. Найбільші з них - орбітальна, щічна, піднебінна, під'язикова.

Орбітальна гілка (r. ophtalmicus) йде спільно з одною меншою гілкою трійчастого нерва й іннервує надорбітальний канал органів бічної лінії та ампули верхнього боку рила в акул.

Щічна гілка (r.buccalis) іннервує підорбітальний канал органів бічної лінії та ампули нижнього боку рила в акул.

Піднебінна гілка (r.palatinus) іннервує слизову оболонку ротової порожнини.

Під'язикова гілка (r.hyomandibularis) йде ззаду бриз-кальця вздовж гіоїдної дуги й іннервує м'язи під'язикової дуги та шкірні органи чуття боків голови.

Лицевий нерв змішаний: його орбітальна, щічна й піднебінна гілки відчуваючі, а під'язикова - змішана.

VIII. Слуховий (n.acusticus) відходить від бокової поверхні довгастого мозку, входить у стінку черепної коробки й іннервує внутрішнє вухо. Він соматично-відчуваючий.

ІХ.Язикоглотковий (n. glossopharyngeus) відходить від бічної стінки довгастого мозку кількома корінцями, має свій

121

ганглій і виходить з черепа позаду від слухової капсули, у вищих хребетних - спільно з блукаючим нервом. У риб та водних амфібій він поділяється на гілки: піднебінну (r. palatinus), що йде до слизової оболонки піднебіння і є вісцерально-відчуваючою; передзяброву (r.praetrematicus), що йде вздовж під'язикової дуги по передній стінці першої зябрової щілини (вісцерально-відчуваюча); задньозяброву r.posttrematicus) змішану гілку, яка йде вздовж першої зябрової дуги. У наземних хребетних цей нерв іннервує глотку з її м'язами і є головним смаковим нервом (язиковий нерв - n.lingualis).

Х.Блукаючий (n. vagus) відходить численними корінцями від бічної стінки довгастого мозку і має свій ганглій. На відміну від інших головних нервів він іннервує значну частину тіла. У риб і водних амфібій блукаючий нерв ділиться на 4 зяброві, вісцеральну й бічну гілки. Чотири зяброві гілки (r.branchialis) іннервують зяброві щілини від другої до п'ятої. Кожна гілка, надійшовши до зябрової щілини, ділиться на дві: передньо- і задньозяброву. Передньозяброва гілка (r.praetrematicus) вісцерально-відчуваюча, а задньозяброва (r.posttrematicus) змішана й іннервує всю мускулатуру відповідної зябрової дуги. Вісцеральна гілка (r.splanchnicus) йде як продовження основного стовбура блукаючого нерва, входить у черевну порожнину й іннервує внутрішні органи.

Більш поверхово лежить бічна гілка (r.lateralis), що іннервує органи бічної лінії тулуба й хвоста. Блукаючий нерв змішаний.

У наземних хребетних з редукцією власне зябрового апарату редукуються і власне зяброві нерви, від яких залишаються переважно тільки гілки, що іннервують глотку та гортань з їх мускулатурою. Бічний нерв, природно, зовсім зникає.

У вищих хребетних відокремлюються ще дві пари герепномозкових нервів.

ХІ.Додатковий (n. accessorius) існує у формі самостійного нерва лише у ссавців, хоча його можна розшзнати ще в амніот. За своїм походженням це відокремлені задні корінці блукаючого нерва, волокна яких і у риб можна простежити до гілки, що іннервує вісцеральний трапецієподібний м'яз плечового пояса. У плазунів і птахів

122

додатковий нерв ще дуже тісно зв'язаний з блукаючим. Лише у ссавців він цілком самостійний, має тільки вісцерально-рухові волокна й іннервує мускулатуру плечового пояса.

XII.Під'язиковий (n.hypoglossus) вперше чітко відокрем­люється у плазунів. Зачатки його є у риб та земноводних у вигляді нервових корінців, що відходять від довгастого мозку в області потиличної стінки мозкового черепа. Іннервує м'язи язика й під'язикового апарату. Своїм розвитком під'язиковий нерв подібний до комплексу нервів, що належать за своїм типом до спинномозкових і іннервують потиличні й передні тулубові міотоми.

Отже, ми бачимо, що в головних нервах можна більш чи менш чітко виявити той самий склад, що й у спинномозкових: одні з них схожі на спинні, інші - на черевні корінці останніх. Проте помітні й відмінності, які не обмежуються відносним розвитком тих чи інших компонентів у зв'язку з розвитком відповідних периферичних органів ділянки голови, але особливо стосуються ще розміщення окремих черепно-мозкових нервів. У той час як у ділянці тулуба спинномозкові нерви розміщаються метамерно відповідно до сегментації м'язів та скелета, в голові такої правильності безпосередньо виявити неможливо. Та все ж є дані, які дозволяють зробити висновок, що й головні нерви розміщались спочатку метамерно і втратили це розміщення лише згодом у зв'язку із зникненням сегментації мускулатури та скелета голови.

Вегетативна нервова система

Вегетативна або автономна - це частина нервової системи тварин і людини, що рефлекторно регулює діяльність внутрішніх органів, залоз, кровоносних і лімфатичних судин, органів чуття, гладеньких і частково поперечнопосмугованих м'язів, а також обмін речовин в організмі. Складається вона з вегетативних центрів головного й спинного мозку, периферійних нервових вузлів, що містяться по обидва боки хребта, в черевній порожнині та в самих органах, і нервових волокон. На відміну від соматичної нервової системи, нервові волокна якої відходять від кожного сегмента спинного мозку, вегетативна нервова система виходить пучками з різних відділів центральної нервової системи.

123

Нервові волокна після виходу з центральної нервової системи закінчуються, не доходячи до органа, який іннервують. Однак вони тут же вступають у зв'язок з іншою нервовою клітиною, відросток якої вже доходить до органа, тобто, на відміну від соматичних нервів, які не переключаючись йдуть до органа, вегетативні нерви складаються з двох нейронів, між якими знаходиться синапс. У місцях переключення є велике скупчення нервових клітин, які утворюють вузли (ганглії) вегетативної нервової системи. Вони розташовуються на різних відстанях від центральної нервової системи. Одна їх група знаходиться безпосередньо біля хребта; друга - порівняно недалеко від хребта, а третя - в самих органах. Вегетативна нервова система поділяється на симпа­тичну й парасимпатичну (мал.53).

Мал. 53. А - парасимпатичний відділ; Б - симпатичний відділ; 1 - око; 2 - слізна залоза; З - дихальні шляхи; 4 - підщелепна залоза; 5 - під 'язикова залоза; 6 - привушна залоза; 7 - серце; 8 - трахея, бронхи; 9 - стравохід, шлунок; 10 - печінка; 11 - підшлункова залоза; 12 - тонка кишка; 13 - товста кишка; 14 - нирка; 15 - сечовий міхур; 16 - матка

Парасимпатична нервова система бере початок від середнього та продовгуватого мозку, а також від крижового відділу спинного мозку. Від середнього мозку відходять парасимпатичні волокна, що входять до складу окорухового нерва. У довгастому мозку беруть початок парасимпатичні волокна, що входять до складу лицевого та блукаючого нервів. У складі лицевого нерва є волокна, які утворюють нерв, що отримав назву барабанної струни. Він є секторним нервом підщелепної слинної залози і його збудження викликає слиновиділення. У складі блукаючого нерва проходять волокна, що іннервують серце, стравохід, бронхи, відділи кишечника,

124

підшлункову залозу, наднирники, нирки, печінку, селезінку.

З крижового відділу спинного мозку беруть початок парасимпатичні волокна, які входять до складу тазового нерва й іннервують сигмоподібну кишку, пряму кишку, статеві органи, сечовий міхур.

Симпатична нервова система бере початок з останнього шийного й локалізується до третього поперекового сегмента спинного мозку. Значна частина цих волокон, вийшовши з спинного мозку, входить у вузли, що знаходяться біля хребта. Ці вузли (ганглії) утворюють симпатичний ланцюжок.

Симпатична нервова система іннервує всі тканини й органи. Вона впливає на діяльність травних органів, серця, судин, нирок, сечового міхура, залоз внутрішньої секреції, статевих органів, потових залоз, органів чуття і т.д. Під її впливом знаходиться діяльність усієї поперечносмугастої мускулатури; вона впливає на м'язовий тонус, на обмінні процеси в м'язах, на відновлення діяльності стомлених м'язів тощо.

Отже, внутрішні органи дістають подвійну іннервацію від симпатичної та парасимпатичної нервових систем. Це має велике адаптивне значення, так як в органах і тканинах відбувається ряд змін, що пристосовують їх до роботи в нових, змінених умовах. Діяльність вегетативної нервової системи підпорядкована центральній нервовій системі, зокрема гіпоталамусу, який знаходиться в проміжному відділі головного мозку.

Функціональне диференціювання відділів центральної нервової системи

У сірій речовині спинного мозку розрізняють чотири різні ділянки:

1) соматично-чутливу ділянку спинних рогів;

2) вісцерально-чутливу ділянку основи спинних рогів;

3) середню вісцеро-рухову ділянку;

4) сомато-рухову ділянку черевних рогів (мал. 51). Так само для окремих компонентів головних нервів характерні їх центральні зв'язки,і в головному мозку можна розрізнити ті ж чотири основні ділянки, що й у спинному. Розміщення цих ділянок у довгастому мозку ще цілком схоже

125

на розміщення їх у спинному. Найбільш дорзально лежить сомато-чутлива ділянка, у черевній стінці - соматично-рухова, а між ними в бічних стінках розміщаються одна над одною обидві вісцеральні ділянки.

Впадає в очі значне розростання чутливої ділянки та загальна конфігурація - довгастий мозок являє собою неначе розгорнутий по спинному шву спинний мозок. У задньому й середньому мозку розростання чутливої ділянки ще значніше, і, нарешті, проміжний та передній мозок становлять величезну чутливу масу й зовсім не мають рухових ядер. Розглянемо цей розподіл трохи ближче (мал.54).

Мал. 54. Розподіл функціональних компонентів у головному мозку

селахій (за Джонстоном). Середній розріз через мозок акули і і поперечний - через довгастий мозок. 1- мозочок; 2 - зорові горби; 3— габенулярний ганглій; 4 - вторинний смаковий центр; 5 - лопать

бічної лінії; 6 - внутрішня лопать; 7 - вісцеральна лопать; 8 - середній мозок; 9 - зорові тракти; 10- судинний мішечок; 11 - слухова ділянка; 12 - передній мозок; 13 - поперечна складка.

1. Сомато-рухова ділянка головного мозку обмежується ядрами XII, VI, IV і III пар нервів, які розміщаються на дні переважно в довгастому й почасти в середньому мозку. Ця ділянка за своїм об'ємом дуже незначна.

2. Вісцеро-рухова ділянка головного мозку вичерпується ядрами (XI), X, IX, VII і V пар нервів, що розміщаються на дні довгастого мозку, по боках соматичних ядер. Ця ділянка досить розвинена значно відповідно до розвитку вісцеральної мускулатури голови.

126

3. Вісцеро-чутлива ділянка розміщається в стінках довгастого мозку. Вісцеро-чутливі волокна X, IX, VII, V пар нервів вступають у зв'язок з нервовими клітинами цієї ділянки. Відповідно до розвитку вісцерального апарату в риб ця ділянка більш чи менш виступає у вигляді валків, які вдаються в порожнину четвертого шлуночка, і позначається як вісцеральна лопать (lobus visceralis). Особливо розрос­тається ця ділянка при значному розвитку смакових органів у костистих риб, в яких вісцеральні лопаті іноді виступають назовні у вигляді пари помітних півкуль. Нарешті, для нюхових нервів є спеціальна чутлива ділянка у вигляді нюхової лопаті переднього мозку.

4. Сомато-чутлива ділянка розміщається в спинній частині бічних складок довгастого мозку, у мозочку та покритті середнього мозку. Сомато-чутливі волокна X, IX, VIII, VII, V пар черепномозкових нервів вступають своїми кінцевими розгалуженнями у зв'язок з нервовими клітинами цих частин мозку. У риб та амфібій - також дуже значна ділянка, розміри якої пов'язані з розвитком органів бічної лінії. У довгастому мозку риб відповідна ділянка виступає всередину порожнини четвертого шлуночка у вигляді поздовжнього валика, що лежить над вісцеральною лопаттю і має назву лопаті бічної лінії (lobus lineae lateralis).

Певна частина цієї лопаті є спеціальною слуховою ділянкою (area acustica). У наземних хребетних з редукцією органів бічної лінії редукується й відповідний центр, так що вся ця ділянка представлена переважно лише слуховою ділянкою та незначними центрами загального шкірного чуття.

Роль головного мозку не обмежується простим переда­ванням подразнень від чутливих центрів до рухових ядер. При найпростіших рефлексах шлях дійсно виявляється тут таким же простим, як і в спинному мозку в аналогічних випадках. Для головного мозку, однак, особливо характерні існування вищих центрів, до яких іде збудження від перелічених уже первинних чутливих ділянок.

Від клітин сомато-чутливої ділянки спинного мозку волокна піднімаються по провідних шляхах спинних стовпів спинного мозку до ядер спинних стовпів у довгастому мозку; від останніх, як і від нервових клітин усієї сомато-чутливої ділянки довгастого мозку (лопать бічної лінії риб), відходять нові волокна, що піднімаються далі до мозочка, до покриття середнього мозку, а у вищих хребетних - і до кори головного мозку.

127

Отже, мозочок та середній мозок є не тільки первинними, але одночасно й вищими чутливими центрами. Для органа зору вищим центром у нижчих хребетних є також покриття середнього мозку, хоча колатералі зорових шляхів ідуть і в зорові горби проміжного мозку. У вищих хребетних роль вищої зорової ділянки переходить до кори великих півкуль переднього мозку, куди волокна підні­маються через зорові горби до потиличної зони кори головного мозку.

Від клітин чутливої ділянки спинного мозку волокна піднімаються провідними шляхами бічних стовпів спинного мозку так само, як і волокна, що йдуть від клітин вісцеро-чутливої ділянки продовгуватого мозку (вісцеральна лопать) до заднього мозку, де є вищі вісцеральні, і зокрема, смакові центри (у бічних стінках заднього мозку в нижчих хребетних і в самому мозочку у вищих; з ними зв'язаний клапан мозочка, який набуває такого розвитку в костистих риб). Від заднього мозку третинні вісцеральні шляхи піднімаються ще до проміжного мозку, де закінчуються, в основному, у нижніх частках та в соскоподібних тілах. Звідси волокна йдуть і до великих півкуль головного мозку. Від нюхової частки переднього мозку волокна йдуть далі в смугасті тіла, у первинне покриття переднього мозку і вступають у зв'язок з центрами проміжного мозку.

З цієї досить складної картини, детальний розгляд якої становить уже предмет фізіології, можна зробити певні висновки й про походження різних відділів головного мозку. Продовгуватий мозок нагадує своєю будовою той же спинний мозок, лише модифікований у зв'язку з розвитком вісцерального апарату та спеціальних органів чуття ( смаку, бічної лінії, слуху). Задній та середній мозок побудовані, по суті, за таким же планом - вони містять у собі ті ж самі компоненти і розподіл їх загалом той же.

Покрив цих відділів являє собою ще продовження первинної чутливої ділянки, але він значно розрісся і набув в також нової функції: він зв'язується з іншими центрами, як вищими так і нижчими, і набуває значення коор­динаційних центрів.

128

У первинному передньому мозку зовсім немає рухових ядер і первинної чутливої ділянки; це комплекс вищих центрів, побудований інакше, ніж відділи головного мозку, що лежать ззаду, і виявляє в своєму розвитку чіткий зв'язок з двома органами вищого чуття - нюху та зору.

Отже, вивчення головного мозку приводить нас до того ж висновку, який був зроблений при вивченні периферійної нервової системи, мускулатури скелета та інших органів голови. Задня, хордальна, ділянка голови є результатом перетворення передньої частини тулуба, а передня, прехордальна, - новоутвір. Первинний передній мозок - це утвір особливого роду, який розвинувся через розростання певної частини чутливої ділянки переднього кінця мозку у зв'язку з розвитком органу нюху. Власне передній мозок у всіх нижчих хребетних є лише комплексом нюхових центрів. Між цим відділом та рештою мозку, природно, виник перший, найдавніший координаційний апарат, яким є проміжний мозок. Пізніше і в покриві віддаленої частини мозку почали розвиватися координаційні центри (середнього та заднього мозку). У наземних хребетних зі зміною середовища значною мірою втрачають своє значення органи сприймання хімічного подразнення і, навпаки, набувають великого значення органи зору, слуху та дотику; відповідно значно розвиваються вищі соматичні, зокрема зорові центри. Функція вищого координаційного апарату переходить до великого мозку, до соматичної ділянки його кори, яка й набуває колосального розвитку в ссавців. Вісцеральна (нюхова ) ділянка кори (первинна кора) відступає на задній план і зберігається переважно у гіпокампі.

129

VI. ОРГАНИ ЧУТТЯ (СЕНСОРНІ СИСТЕМИ). ПОХОДЖЕННЯ

Подразливість як основна властивість живих організмів притаманна взагалі протоплазмі, але з диференціюванням клітин складного організму виникає спеціалізація і в цьому напрямку. Природно, що така спеціалізація виникає серед клітин покривного епітелію, який зв'язує організм із зовнішнім середовищем, але почасти й серед клітин епітелію кишкової порожнини, який зазнає різних подразнень від поживи. Вже в кишковопорожнинних серед індиферентних клітин, які, звичайно, і самі є подразливими, спостерігаються окремі клітини, що відзначаються своєю формою й тісним зв'язком з нервовою системою. Такі чутливі клітини мають відростки, що трохи виступають над загальною поверхнею тіла. У деяких місцях тіла (в ділянці рота, на щупальцях) ці клітини утворюють скупчення. З таких скупчень чутливих клітин і виникли найпростіші органи чуття.

Чутливі клітини епітелію спочатку є просто особливо подразливими клітинами, які сприймають подразнення різного роду (анелективні органи). Так само ж і найпростіші органи чуття спочатку мають найзагальніше значення. Однак різне положення цих органів уже само по собі зумовлює їх фактичне значення для організму. Чутливі клітини в ділянці ротового апарату, природно, збуджуються харчовими речовинами і спеціалізуються як органи сприймання хімічного подразнення (смаку). Скупчення чутливих клітин на різних периферичних частинах тіла, особливо на рухливих виростах, зумовлюють їх значення як органів сприймання механічного подразнення (дотику). Отже, саме положення визначає функціональне значення органа. Будова органа ускладнюється - чутливі клітини розміщаються тим чи іншим характерним способом, пристосовуючись до сприймання певних подразнень, і оточуються індиферентними опірними клітинами, що захищають їх від усяких інших подразнень (елективні органи). Чутлива частина органа заглиблюється нерідко нижче від загального рівня поверхні тіла, а з індиферентних клітин

130

епітелію та з оточуючих інших тканин будується додатковий апарат, що проводить до чутливого епітелію лише адекватні подразнення. Отже, здійснилася спеціалізація органів чуття, так що кожний з них виявляє свою особливу "специфічну енергію", яка визначається будовою органа та його зв'язками з нервовою системою.

Розвиток уявлень про діяльність органів чуття та їх роль в отриманні інформації про довкілля має тривалу історію. Античні філософи не мали сумніву в реальності предметів і явищ зовнішнього світу та адекватності його сприйняття за допомогою органів чуття. Арістотель першим відзначив, що органи чуття зосереджені на передньому кінці тіла, яким тварина в першу чергу вступає в контакт із зовнішнім середовищем. Емпедокл був одним з перших древньогрецьких мислителів, який прагнув зрозуміти природу сприйняття світла й кольорів. Поштовх до наукових досліджень органів чуття був даний працями Г.Галілея та Р. Декарта, які вимагали при вивченні явищ природи обмеження завдань і постановки таких питань, на які можна дати конкретну відповідь за допомогою експеримента або математичного розрахунку. За цими принципами І.Кеплер розглядав око як оптичний прилад і, керуючись законами геометричної оптики, показав, що предмети довкілля мають на сітківці перевернуте й зменшене зображення. Праці Кеплера лягли в основу фізіологічної оптики, відкрили шлях до створення фізіологічної акустики та фізіології інших органів чуття.

Отже, зовнішні подразнення сприймаються або кінцевими нервовими закінченнями спеціальних чутливих клітин, або особливими (вторинними) чутливими клітинами, розміщеними в спеціальних органах чуття. До першої категорії належать: 1) різні тактильні, дотикові рецептори, що складаються як з окремих клітин, так і з груп клітин, які утворюють так звані дотикові тільця - зовнішні рецептори, або екстерорецептори; 2) чутливі закінчення в м'язах -пропріорецептори; 3) чутливі закінчення у внутрішніх органах, особливо в судинах - інтерорецептори.

Органи чуття хребетних можна поділити на дві групи. Перша група - органи сприймання механічних подразнень, до яких належать шкірні органи, органи бічної лінії, рівноваги, слуху та зору. Друга група - органи сприймання хімічних подразнень; до них належать органи смаку та нюху.

131

ОРГАНИ СПРИЙМАННЯ МЕХАНІЧНОГО ПОДРАЗНЕННЯ

ІІІКІРНЇ ОРГАНИ

Шкірні органи чуття характерні для всіх хордових. Найпростішим сприймаючим апаратом є вільні нервові закінчення, поширені як по всій шкірі, так і в кишечнику та інших органах. Подразнення вільних закінчень нервів в епітелії шкіри, в зубному м'якуші пов'язане з відчуванням болю. Подразнення вільних закінчень нервів у внутрішніх органах частіше пов'язане з менш виразними відчуттями (голод, спрага) або викликає рефлекс без відчування.

Дотикові клітини епідермального походження. Вони мають вигляд плоских тіл, обплетених сіткою нервових волокон, до яких з одного боку примикає кінцева пластинка у вигляді блюдця (дотиковий меніск), яка в свою чергу складається з густої мережі нервових волоконець. Такі дотикові клітини нерідко розміщаються в самому епідермісі (клітини Меркеля) і називаються дотиковими плямами, а коли вони оточені сполучнотканинною оболонкою, то їх називають дотиковими тільцями.

Дотикові тільця є вже у хрящових риб, хоча більшого зна­чення набувають у наземних хребетних. У безхвостих амфібій дотикові плями поширені по всій шкірі. У рептилій вони нерідко вкриті тоншим епідермісом і правильно розміщаються на зад­ньому краї кожної лусочки. У птахів поширення дотикових тілець обмежується язиком та восковицею дзьоба. У ссавців спостерігаються ізольовані дотикові клітини на місцях, де немає волосся, або тільця Меркеля, що лежать під епідермісом чи у піхвах волосся, або дотикові тільця Грандрі в сосочках шкіри.

Найскладнішими шкірними органами є колбоподібні тільця амніот. Вони мають видовжену або більш стислу форму і складаються з центрального нервового стовбурця, оточеного шаром епітеліальних клітин, між якими проникає маса бічних гілочок центрального нерва. Друге нервове волокно, що підходить до того ж тільця, розпадається на сітку волоконець, які обплітають епітеліальні клітини ззовні.

132

Увесь цей утвір оточений сполучнотканинною оболонкою і розміщається глибоко в шкірі, а в птахів та ссавців, крім того, і в різних внутрішніх органах - брижах, сухожиллях, м'язах, окісті, перикардії тощо.

Не підлягає сумніву, що ці органи ектодермального походження і вторинно опускаються вглиб тіла у вищих хребетних.

Органи сприймання хімічного подразнення

У більшості безхребетних хімічна подразливість не локалізується на певних місцях тіла. У кишково­порожнинних, червів та молюсків хімічно збудливі клітини розсіяні по всьому тілу, хоча в ділянці голови вони нерідко утворюють значні скупчення. Найбільш диференційовані органи хімічного чуття у членистоногих. Так, у комах вони вже розділені на органи смаку та нюху; перші представлені особливими хітиновими волосками - сенсилами, розмі­щеними на ротових придатках, у порожнині рота. Органи нюху розміщені переважно на вусиках і являють собою конічні виступи; вони мають відростки первинно-відчуваючих клітин.

У той час, як у більшості безхребетних органи смаку та органи нюху ще не розділені та являються органами загального хімічного чуття, у хребетних вони чітко диференційовані.

Сприймання тактильних, хімічних, електричних (електромагнітних), температурних та інших подразнень забезпечується наявністю вільних закінчень відчуваючих нервів по всій поверхні шкіри. У деяких випадках вони являють собою спеціальні органи або входять до складу системи органів бічної лінії. Просту будову (вільні нервові закінчення) мають і так звані інтерорецептори, що збирають інформацію про стан внутрішнього середовища й органів тіла тварин. Інформація від органів чуття (екстерорецепція) й інтерорецепторів поступає у відпо­відні органи головного мозку, які регулюють фізіологічні процеси й поведінку тварин.

133

Органи смаку

У хребетних органами смаку служать смакові пупки, що явля­ють собою скупчення вторинно-чутливих та опорних клітин (мал. 55).

Мал. 55. Розріз через смакові бруньки. 1- опорні клітини; 2 - чутливі кліти­ни; 3 - нерв.

Смаковий пупок пронизує всю товщу епідермісу; під ним сполучнотканинна частина шкіри утворює сосочок. Нервові волокна проникають у пупок й обплітають своїми кінцевими розгалуженнями чутливі клітини.

Смакові пупки являють собою єдині диференційовані органи чуття ектодермального походження. У риб вони спочатку виникають у стравоході, глотці та ектодермальній частині ротової порожнини. У багатьох видів ці зачатки переміщаються і в ділянку ектодерми, де розсіюються по всій поверхні тіла, концентруючись на голові, вусиках, променях плавців. У наземних хребетних поширення смакових пупків _: обмежується ротовою порожниною та почасти глоткою.

У ротовій порожнині та на язиці земноводних є скупчення чутливих клітин, обплетених нервовими закінченнями. Про слабий розвиток смаку в амфібій свідчить поїдання ними комах з різким запахом та їдкими виділеннями.

Серед амніот найкраще розвинені органи смаку в ссавців. Смакові пупки розміщаються переважно на сосочках язика, але зустрічаються і на піднебінні, у зіві, на надгортаннику.

Смакові пупки іннервуються в нижчих хребетних всіма типовими вісцеральними нервами, тобто лицевим, язиково-глотковим, блукаючим.

134

Органи нюху

Орган нюху хребетних розвивається як парне потовщення ектодерми на передньому кінці голови, яке потім заглиблюється в шкіру, утворюючи нюховий мішок, що відкривається назовні ніздрею. Епітелій нюхового мішка складається з опорних і видовжених первинночутливих клітин. Кінці чутливих клітин, що виходять на поверхню епітелію, мають пучок чутливих волосків, а проксимальні кінці їх з'єднуються з волокнами нюхового нерва. Нюхові ямки, або мішки, захищаються зовні скелетною капсулою, що зростається (за винятком кругло­ротих) з передньою частиною мозкової коробки.

У водному середовищі, де запахи не розсіваються так швидко, як у повітрі, хімічне чуття має особливо велике значения, даючи можливість тваринам знаходити їжу, розрізняти водні потоки з різним хімізмом.

У круглоротих орган нюху вторинно сполучається з гіпофізарною трубкою і перетворюється в непарний орган, що відкривається назовні непарною ніздрею. Від останньої починається носовий хід, що веде до нюхової капсули і продовжується у вигляді довгого пітуїтарного виросту, сліпий кінець якого закінчується під черепом і переднім кінцем хорди. У середню частину пітуїтарного виросту через затягнутий тонкою сполучнотканинною оболонкою отвір у дні черепа вдається гіпофіз. Тому весь цей шлях (ніздря - носовий хід -пітуїтарний виріст) називають назо-гіпофізарним мішком. Нюхова капсула складкою ділиться на дві частини. Це дозволяє вважати, що в предків круглоротих органи нюху були парними. Циркуляція води в нюховому мішку здійсню­ється завдяки зміні об'єму пітуїтарного виросту.

У всіх інших хребетних орган нюху не має ніякого відношення до гіпофіза, залишається парним і відкривається назовні парною ніздрею. У хрящових риб внутрішня поверхня нюхових мішків має численні складки, покриті нюховим епітелієм, зв'язаним з закінченнями нюхових нервів. Парні ніздрі відкриваються назовні на черевному боці рила спереду від ротової щілини. У більшості видів від кожної ніздрі до краю ротовоі щілини йде глибока назооральна борозна, прикрита складкою шкіри. По ній вода від ротової щілини проходить до ніздрі.

135

Тому риба може відчувати запах схопленої здобичі. Органи нюху акулових мають надзвичайно високу чутли­вість. У деяких випадках риби відчувають запах здобичі (кров, слиз тощо) за 400 - 500 м. Мабуть, за допомогою органів нюху поодинокі особини різної статі знаходять один одного в період розмноження, вловлюючи виділення ректальної залози. Ямкоподібний орган, розміщений в ротовій порожнині, як показали дослідження (Katsuki, 1969), служить детектором солоності води.

У кісткових риб шкірний канал ділить ніздрю на два отвори і вода заходить у нюховий мішок через передній отвір, а виходить через задній. У дводишних та деяких викопних китичноперих риб від дна нюхового мішка відходить канал, що відкривається в ротову порожнину внутрішньою ніздрею с хоаною. Незважаючи на те, що в більшості кісткових риб нюхові частки та весь передній мозок відносно невеликі, пороги нюхової чутливості досить низькі. Так, європейський вугор сприймає запах при наявності 15-20 тис. молекул в 1 л, тобто його нюх приблизно дорівнює нюхові собаки.

Вихід на сушу і перехід до повітряного дихання супроводжувався перетворенням нюхового тракту в дихальнонюховий і повітря через зовнішні ніздрі проходить у нюховий мішок, а через хоани поступає в ротову порожнину, гортань, легені. У зв'язку з цим уже в амфібій нюховий мішок починає диференціюватись на дихальний, або респіраторний (вистелений простим епітелієм), і нюховий, або ольфакторний (вистелений чутливим епітелієм) відділи. У нюховому відділі з'являються складки, що збільшують його поверхню. Більш чітке диференціювання спостерігається в амніот (мал.56).

Мал. 56. Диференціювання нюхового мішка в ящірок (розріз). 1 - зовнішня ніздря; 2 - присінок; 3 - респіраторний відділ; 4 - носоглотковий хід; 5 - хоана; 6 - нюховий відділ; 7 - якобсонів орган.

136

Вважають, що нюх у птахів розвинений слабо, так як нюхові частки переднього мозку в них малі. Однак порівняно з плазунами в птахів збільшується поверхня носової порожнини завдяки розростанню носових раковин, а також збільшується площа нюхового епітелію. Ці факти й дані поки що нечисленних експериментів дозволяють вважати, що в деяких птахів (хижаків, що живляться падоллю, куликів, качок, дятлів та ін.) нюх розвинений досить добре и викорис­товується при пошуках корму.

Особливої складності досягають органи нюху ссавців. Розміщені вони у верхньо-задній частині носової порожнини, де розвивається складна система раковин у гратчастій кістці, покрита слизовою оболонкою з нюхового епітелію з сенсорними війчастими клітинами. Аксони цих клітин об'єднуються в групи, утворюючи волокна, які входять до нюхових часток. Останні через ланцюг нейронів з'єднуються з центрами головного мозку. Складність будови нюхових раковин відповідає гостроті нюху (мал.57).

Мал. 57. Поперечний розріз задньої частини носової порожнини ссавців: А -мікросматик (людина); Б - макросматик (козуля).

У різних груп та окремих видів ссавців гострота нюху різна. Сумчасті, комахоїдні, гризуни, більшість хижих і копитних - так звані макросматики, відрізняються високорозвиненим нюхом. Він використовується при орієнтації в просторі, при пошуках їжі, у міжвидових та внутрівидових стосунках.

Отже, орган нюху в хребетних з'являється у вигляді пари простих нюхових ямок, вистелених зсередини цилін­дричним епітелієм з первинночутливими клітинами.

137

Дуже ймовірно, що цей орган є найдавнішим органом чуття хребетних і спочатку мав вигляд чутливої пластинки, яка щільно прилягала, а, можливо, і була зв'язана з передньою частиною нервової пластинки. З утворенням заглибин потрібні були пристосування для зміни води в цих органах, і в риб вони зводяться до утворення окремих ввідних і вивідних отворів. Таким способом утворились дві пари ніздрів. У наземних хребетних одна пара ніздрів перемістилась у ротову порожнину і дістала назву хоан. Носова порожнина стала частиною дихальних шляхів, які в подальшому більш чи менш відокремлюються від власне нюхової ділянки.

У багатьох тетрапод існує спеціалізована частина органа нюху. Це якобсонів орган (або вомероназальний). Вважають, що його функція полягає у випробовуванні їжі на запах. Сам орган залягає в носовій порожнині, але отвір відкривається в ротову. Він іннервується гілочкою нюхового нерва, а в головному мозку є додаткова цибулина. У ссавців цей орган відсутній, зокрема у людини та вищих приматів, у водних форм і рукокрилих. Отвір цього органа чуття відкривається в більшості випадків парним піднебінно-носовим каналом у вигляді різцьового отвору.

У ямкоголових змій на голові між ніздрями та очима є заглибини (ямки) - (звідси назва групи), дно якої заповнене желеподібною масою, в основі якої є вільні нервові закінчення. Такий орган по суті "годує" цю групу змій. Чутливість його надзвичайна (сотні долей градуса). Цим органом чуття змії знаходять теплокровних гризунів і нападають на них. При цьому тварині приходиться відрізняти температуру поверхні тіла гризуна, яка на відстані 0,5-1 м значно падає, та температуру оточуючого повітря. А живуть вони в південній та центральній Америці, де досить жарко.

Сейсмосенсорні органи (бічна лінія)

Сейсмосенсорні органи або бічна лінія являють собою спеціалізовані шкірні органи чуття, характерні для круглоротих, риб та личинок земноводних. Вони формуються на ектодермальних потовщеннях шляхом клітинного диференціювання невеликих ділянок, що дають початок окремим відчуваючим горбкам.

138

У круглоротих та амфібій ці органи являють собою потовщення ектодерми, які лежать на поверхні або в неглибоких ямках і представлені грушоподібними вторинночутливими клітинами та цилін­дричними опірними клітинами, що йдуть через увесь орган від його поверхні до основи.

Чутливі клітини мають на своєму вільному кінці щетинку або джгутик, а в основі обплітаються кінцевими закінченнями бічної гілки блукаючого нерва. Ці органи розміщені в один -три повздовжніх ряди на боковій поверхні тіла і в декілька рядів, інколи у вигляді складної мережі на голові.

У риб у товщі шкіри утворюються канали, що відкри­ваються назовні спеціальними отворами. У костистих риб ці отвори пронизують лусочки й покривні кістки. На стінках каналів розміщені окремі сенсори бічної лінії (мал. 58). Крім системи каналів у риб спостерігаються й окремі органи бічної лінії, розміщені на поверхні шкіри або заглиблені в ямки -невромасти. Більш складними спеціалізованими є мішечки ганоїдів та слизові канали селахій (ампули Лоренціні).

Мал. 55. Схема органа бічної лінії кісткової риби (за Гундричем): А - поздовжній розріз; Б - вигляд збоку. 1 - канал; 2 - зовнішні отвори каналу; 3 -луска; 4 -рецептори бічної лінії; 5 — бокова гілка блукаю­чого нерва; б — відгалуження нерва до органа бічної лінії.

139

Функціональне значення органів бічної лінії полягає в сприйманні рухів та коливань води, завдяки чому тварини можуть орієнтуватись в потоках води, а сприймаючи хвилі, що йдуть від інших пливучих тварин, або відбиті хвилі власного пересування, можуть виявляти наближення хижака чи здобичі, пливти не натикаючись на підводні предмети і орієнтуватись у просторі. У наземних хребетних органи бічної лінії зникають.

Органи слуху та рівноваги

Органи слуху - це спеціалізовані органи чуття, що служать для сприймання та аналізу звукових коливань. У багатьох безхребетних, примітивних хордових вони сприймають не тільки звукові, а й механічні (вібраційні) коливання низькочастотного діапазону.

Серед безхребетних справжні органи слуху розвинені тільки в комах. У більшості випадків вони представлені тимпанальними органами, а інколи й іншими утворами, чутливими до звукових коливань (хордотональні, джон-стонові органи). Тимпанальні органи зустрічаються в прямокрилих, метеликів, напівтвердокрилих. Розміщені вони ,на ногах, черевці або грудях. Складаються з тонкої кутикулярної перетинки, зв'язаної з трахеями або повітря­ними порожнинами, інколи захищеними складкою скелета, і групи хордотональних сенсил, прикріплених або до перетинки, або до трахей. Усі типи таких органів слуху сприймають низькочастотні коливання; у деяких метеликів і прямокрилих тимпанальні органи сприймають ультразвукові коливання певних тварин, наприклад ехолокаційні сигнали рукокрилих.

Органи слуху хордових як структурно, так і за походженням зв'язані з органами рівноваги. У водних хребетних такий комплексний орган утворений капсулами внутрішнього вуха. Як показує вивчення ембріонального розвитку, зачаток органа слуху гомологічний за походженням органам бічної лінії. Капсули внутрішнього вуха закладаються по боках голови зародка у вигляді парних потовщень ектодерми (мал. 59).

140

Мал. 59. Схема розвитку внутрішнього вуха хребетних:

І- VII послідовні стадії (за Шмальгаузеном): 1 - овальний мішечок;

2-4 півколові канали; 5 - круглий мішечок; б - ендолімфатична

протока; 7-лагена (початок завитки): 8 - слухові чутливі поля;

9 — отоліти.

Цей зачаток поглиблюється у вигляді ямки, що потім набирає форми міхурця, який спочатку сполучається з поверхнею каналом, а пізніше відшнуровується від ектодерми. Слуховий міхурець диференціюється на два відділи, відокремлені один від одного перехватом. З верхнього відділу формується овальний мішечок (utriculus) і з'єднані з ним три півколові канали, розміщені в трьох взаємно перпендикулярних площинах. Це - орган рівноваги (вестибулярний апарат).

Нижній відділ перетворюється в круглий мішечок (sacculus), від якого відходить порожнистий виступ - лагена, яка у вищих хребетних перетворюється в довгий більш чи менш зігнутий канал завитка, в середині якого знаходиться власне орган слуху (кортіїв орган). З круглим мішечком зв'язаний довгий, зазвичай замкнутий ендолімфатичний канал - залишок сполучення порожнини первинного слухового міхурця з зовнішнім середовищем.

141

Отже ускладнення слухового лабіринту в ряду хребетних відбувається так:

1) поступово відокремлюються півколові канали;

2) відокремлюється круглий мішечок (sacculus), який відділяється від овального мішечка (utriculus), у ньому розвиваються отоліти;

3) у наземних хребетних утворюється завитка (равлик), де формується складно збудований кортіїв орган. У птахів це лише зігнутий канал, у людини - 2,5 завитка, у гризунів їх біля 5.

Орган слуху й рівноваги риб представлений тільки внутрішнім вухом, розміщеним в хрящовій капсулі, зовнішні стінки якої у кісткових риб костеніють. Внутрішнє вухо -власне перетинчастий лабіринт - включає круглий і овальний мішечки і з'єднані з останнім добре розвинені три півколові канали (мал.59, VII).

Звуки на внутрішнє вухо по­ступають від веберового апарату (мал. 60).

Мал. 60. Схема органа слуху костистої риби (за Ромером, Парсонсом):

1 - внутрішнє вухо;

2 - ендолімфатичний мішок;

3 - перилімфа;

4 - кісточки веберового апарату;

5 - плавальний міхур; 6 - хребці.

Цей апарат історично виник інакше. Для передачі коливань служить плавний міхур. У оселедцеподібних костистих риб від міхура відходить трубчастий відросток, який з'єднується з перетинчастим лабіринтом і передає коливання міхура ендолімфі. В іншої групи риб, до якої входять сомові, коропові, існує інший механізм звуко-передачі, а саме: парні відростки передніх хребців

142

перетворились в окремі елементи- веберові кісточки. Вони з'єднуються в ланцюжки з двох боків і зв'язують плавальний міхур зі слуховим апаратом. Вони функціонують подібно слуховим кісточкам середнього вуха ссавців.

Перехід з водного середовища, що добре передає всі механічні подразнення, в повітряне, де хвилі механічного подразнення швидко затухають, обумовив розвиток у всіх наземних хребетних нового відділу органа слуху - середнього вуха (мал.61), в якому розміщений апарат, що підсилює сприймання звукових коливань.

Мал.61. Схема поперечного розрізу голови жаби в ділянці вуха (за Григо-рі). 1— черепна коробка; 2 — довгас­тий мозок; 3 - слуховий нерв; 4 — пів-колові канали; 5 - порожнина середнього вуха; 6 - свстахісва тру­ба; 7 — глотка; 8 — стремінце; 9 - ба­рабанна перетинка.

Порожнина середнього вуха утворилась з рудимента зябрової щілини, розміщеної між щелепною та під'язиковою дугами - бризкальця. Зовнішній отвір порожнини середнього вуха затягнутий тонкою та пружною барабанною перетинкою (membrana tympani). У порожнині знаходиться палочкоподібна кісточка - стремінце (stapes), яка одним кінцем впирається в барабанну перетинку, а другим - в овальне вікно, яке закрите меншою порівняно з барабанною перетинчастою перетинкою. Це й дозволяє підсилити слабі звукові коливання. Порівняльно-анатомічні та ембріологічні дослідження показали, що стремінце утворилось з підвіска - верхнього елемента під'язикової дуги, що стало можливим у зв'язку з розвитком аутостилії.

Порожнина середнього вуха сполучається з задньою частиною ротової порожнини звуженим проходом -євстахієвою трубою (tuba Eustachii), яка утворилась з

143

рудимента зябрової щілини, розміщеної між першою та другою зябровими дугами. Завдяки євстахієвій трубі (гомологу бризкальця) вирівнюється тиск, що запобігає розривам барабанної пертинки при сильних звуках.

Серед наземних хребетних найпримітивніший орган слуху в амфібій. Однак поряд с системою (середнє і внутрішнє вухо), яка забезпечує слух у повітряному середовищі, в земноводних зберігаються механізми слуху у воді. Звукопровідність їх тіла, подібно до риб, близька до водного середовища, що дозволяє приймати звуки безпо­середньо на мембрану овального вікна. Цьому сприяють поверхневі вени й ендолімфатична протока. Звуки у воді сприймаються так званим macula sacculi - гомологом звукорецептора риб, а звуки в повітрі, що передаються стремінцем з барабанної перетинки, сприймаються papilla neglesta amphibiorum - звуковим рецептором наземних хребетних. Існування двох звукових систем у земноводних дозволяє їм пристосуватись до життя у двох середовищах -водному й повітряному.

У деяких безхвостих (кумки), у всіх хвостатих і безногих амфібій порожнина середнього вуха та барабанна перетинка вторинно редукуються. У воді ці тварини використовують описаний вище механізм звукосприймання, а можливості їх слуху в повітряному середовищі, мабуть, невеликі.

Орган слуху плазунів схематично близький до органів слуху безхвостих земноводних. Равлик (лагена), що служить апаратом аналізу та кодування звукових сигналів, ще відсутній в більшості видів, являє собою мішкоподібний виріст. |Це відповідає відносно невеликій ролі слуху в житті плазунів. Вони сприймають звуки в діапазоні 20 - 6000 Гц, але найкраще чують тільки в діапазоні 60 - 200 Гц. У змій слух особливо слабо розвинений; вони не мають барабанної перетинки й сприймають переважно звуки, що розповсюджуються по землі або у воді (так званий сейсмічний слух). Передача звуків з субстрату на овальне вікно середнього вуха забезпечується квадратною та квадратно-виличною кістками. Порівняно обмежений слух відповідає їх слабим голосовим можливостям. Невисокі слухові здібності черепах, барабанна перетинка в і' яких товста, а слуховий прохід у деяких видів закритий потовщеною шкірою.

144

Орган слуху птахів анатомічно подібний до органа слуху найбільш високоорганізованих плазунів (крокодилів), однак завдяки незначним перебудовам функціонально він не відрізняється від більш складного та диференційованого органа слуху ссавців. Внутрішнє вухо птахів відрізняється від внутрішнього вуха крокодилів лише кращим розвитком лагени та збільшенням кількості чутливих клітин. Збіль­шуються розміри середнього вуха; єдина слухова кісточка або стовп (columella).

Стремінце має ускладнену форму, що збільшує її рухливість при коливанні барабанної перетинки, яка в птахів має круглу форму й великі розміри. Барабанна перетинка заглиблена нижче від рівня шкіри, до неї веде канал - зовнішній слуховий прохід, по краю якого в деяких видів (совиних) утворюється складка шкіри - зачаток зовнішнього вуха. Птахів з погано розвиненим слухом, мабуть, немає. Більшість видів сприймають звуки в діапазоні від ЗО до 20 тис. гц.

Найбільш складний і досконалий орган слуху ссавців. Він представлений трьома відділами: зовнішнім, середнім і внутрішнім вухом (мал. 62).

Мал. 62. Схема будови органа слуху ссавця. 1 - зовнішній слу­ховий прохід; 2 - ендолімфатич-ний канал; 3 - кругле вікно; 4 - ковадло; 5 - молоточок;

6 - барабанна перетинка; 7 — слуховий нерв; 8 - євстахієва труба; 9 - нерв завитки; 10 - стремінце.

Зовнішнє вухо (вушна раковина) та зовнішній слуховий прохід являють собою звукову антену - фільтр, здатну відбирати, визначати напрям надходження звуку й підсилювати важливі для виду звуки, послаблюючи зайві шуми.

145

Таку ж роль виконує середнє вухо, в якому три слухові кісточки: молоточок (malleus), ковадло (incus), стремінце (stapes) утворюють важільну систему, що передає коливання з більшої за розмірами барабанної перетинки на меншу за площею мембрану овального вікна внутрішнього вуха, підсилюючи ці коливання. Кісточковий барабан, у якому розміщена порожнина середнього вуха, утворює ряд камер - резонаторів, що підсилюють біологічно важливі звуки. У деяких видів, особливо норників, вони інколи заповнені губчастою кістковою масою, що гасить паразитичні шуми. Внутрішнє вухо розміщене в кам'янистій частині вискової кістки й складається, як і в інших хребетних, з вестибулярного та слухового відділів. Максимального розвитку досягає завиток (равлик) - спірально зігнута перетинчаста трубка, яка лежить у кістковому футлярі й заповнена ендолімфою. У її центрі розміщена по всій довжині базальна мембрана, на якій впоперек натягнені фібрили (слухові струни). До них прилягають чутливі клітини кортієвого органа, що сприймають коливання слухових струн. Імпульси, сприйняті чутливими клітинами, передаються нейронам, аксони яких утворюють слуховий нерв. Такий механізм забезпечує тонкий аналіз частотного спектра й часової організації слухового сигналу, прийнятого зовнішнім вухом і переданого посиленим через середнє внутрішньому вуху. За широтою звукового діапазону ссавці переважають птахів, широко використовуючи як надзвукові (більше 20 кГц), так і низькі частоти.

Отже, поступове вдосконалення вловлюючого та передаючого апарату (зовнішнє й середнє вухо) так само характеризує наземних хребетних, як і вдосконалювання власне сприймаючого звук апарату внутрішнього вуха.

146

Органи зору_____________________________

Органи сприймання світлових подразнень характерні для більшості безхребетних (за винятком губок) і всіх хребетних. У багатоклітинних тварин основний елемент органа зору -первинночутлива зорова клітина - фоторецептор. Сприй­мання світла здійснюється її периферичним кінцем (зовнішнім сегментом), який у хребетних має форму палички або колбочки.

Найпростіші органи зору складаються з окремих світлочутливих клітин, розміщених серед епітеліальних клітин на поверхні тіла. Вони характерні для дощових червів, здатних розрізняти тільки темряву й світло. Ці клітини містять у собі особливе внутрішнє тіло, але не зв'язані з будь-якими скупченнями пігменту. Ускладнення органів сприй­мання світла в процесі еволюції відбувалося шляхом концентрації окремих світлочутливих клітин у скупчення й заглиблення їх під покриви тіла, створення пігментних екранів, а також світлозаломлюючих, акомодаційних, окорухових та захисних пристосувань.

У деяких кишковопорожнинних та нижчих червів органи зору являють собою очні плями, розміщені в ектодермі, й складаються зі світлочутливих та пігментних клітин. Ускладнюючись, органи зору набувають частіше келихо­подібної форми; інколи порожнина заповнена прозорою драглистою масою, що заломлює світло, - склистим тілом. У багатьох членистоногих (ракоподібних, комах) органи зору представлені фасетковими очима, що складаються з численних окремих очок - оматидіїв. Такі очі дозволяють сприймати форму предметів, пристосовані до бачення на близькій відстані.

Парний орган зору хребетних до певної міри схожий на найдосконаліші органи зору безхребетних - очі головоногих молюсків. Однак при ближчому розгляді виявляється, що розміщення елементів ретини в них є зворотним, кришталик у хребетних розвивається в покривах, а не в передній стінці очного міхура, і тому схожість між цими органами основана лише на аналогії.

На питання про походження органів зору хребетних проливає деяке світло факт світлочутливості самої центральної нервової системи в ланцетника.

147

В останнього в передній частині нервової трубки є окремі світлочутливі клітини (очка Гессе), дуже схожі на очка війчастих червів. Світлочутлива клітина має на своєму внутрішньому кінці крайовий шар, який складається з великої кількості паличок і яким клітина заглиблюється в пігментну клітину, що має форму чаші. Зовнішній, обернений до світла, кінець клітини продовжується в нервовий відросток. Ці очка Гессе за своїм типом є оберненими органами зору, як і парні очі хребетних. У личинок асцидій є невелике, але трохи досконаліше очко, що розвивається також у стінках мозкового міхурця.

Непарні очі (не більше двох) хребетних розміщаються по середній лінії на спинній поверхні голови. Ці органи розвиваються як порожнисті вирости покриття проміжного мозку, які поступово відшнуровуються й перетворюються в окремі міхурці, сполучені з мозком за допомогою ніжки. У більшості хребетних ці органи дають потім утвори залозистого характеру, але в круглоротих та в багатьох плазунів тут розвиваються справжні додаткові органи зору. Передня стінка очного міхурця стає прозорою, а задня перетворюється в сітківку, від клітин якої у напрямі до мозку розвиваються нервові відростки, що утворюють більш чи менш довгий нерв. У круглоротих розвиваються два таких міхурці: передній - це тім'яний орган або парієтальний, а задній лежить над першим безпосередньо під прозорими покривами і являє собою пінеальний орган. В інших хребетних пінеальний орган втрачає характер органа зору й перетворюється в залозу (glandula epiphisis cerebri).

Тім'яний орган набуває іноді окоподібної будови або, принаймні, вигляду міхурця у вищих риб (дводишних, мульних), але звичайно він редукується. Тільки в деяких плазунів парієтальний орган має характер міхурчастого ока. Спинні очні міхурці хребетних належать до типу міхурчастих очей. Однак від очей безхребетних вони відрізняються своїм розвитком від центральної нервової системи.

Можливо, що це - органи, парні за походженням, які вторинно змістились до середньої лінії. Судячи з існування тім'яного отвору в черепі багатьох викопних риб (кистепері) та стегоцефалів, можна припустити, що раніше ці органи мали більше поширення.

148

Парні очі хребетних тварин закладаються на ранніх стадіях зародкового розвитку (мал.6). Одночасно з обособ­лениям проміжного мозку на його стінках утворюються бічні випини - очні міхурці. З ростом зародка очні міхурці відтісняються дедалі більше від мозку, їх стеблинки (ніжки) видовжуються й звужуються, а зовнішня частина стінки кожного міхура впинається всередину останнього й утво­рюються два очних келихи з подвійною стінкою.

Мал.63. Схема розвитку ока хребетних. I-IV- послідовні стадії

(за Шмальгаузепом): 1 - проміжний мозок; 2 - очний міхур;

З - ніжка очного міхура; 4 - кришталик; 5 - сітківка; 6 - пігментний

шар; 7 — судинна оболонка; 8 - склера; 9 — рогівка.

Ектодерма над очними келихами утворює потовщення, яке заглиблюється під покрив назустріч очному келиху спочатку у вигляді ямки, а потім замкнутого міхурця, що являє собою зачаток кришталика. Він цілком відокрем­люється від ектодерми й розміщається в отворі очного келиха; внутрішня, більш товста стінка очного келиха перетворюється в сітківку, а більш тонка зовнішня - в пігментний шар. Із мезодерми, що оточує очний келих, формується судинна оболонка, яка служить для живлення сітківки, і склера, що являє собою скелет ока. Ця скелетна оболонка продовжується й попереду кришталика, де вона зростається з покривами, утворює прозору рогівку. Так розвиваються найістотніші частини ока.

Схема будови ока єдина у всіх класах хребетних, відмінності полягають лише в деталях будови, різних способах акомодації. Очі риб мають плоску рогівку й кулястий кришталик. Немає ні м'язів зіниці, ні війкового тіла, ні рухливих повік.

149

Тонкий виріст судинної оболонки - серпоподібний відросток - пронизує сітківку й склисте тіло, прикріпляється своїм кінцевим здуттям до сумки кришталика. Цей відросток має гладенькі м'язові волокна, при скороченні яких кришталик переміщається всередину. З протилежного боку зв'язка служить антагоністом, який відтягує кришталик до попереднього місця. Тобто акомодація досягається переміщенням самого кришталика. У багатьох риб на внутрішній поверхні судинної оболонки утворюється дзеркальце (тапетум) - шар плоских клітин, заповнених кришталиками гуанину. Він відбиває світлові промені, які пройшли через сітківку, що посилює можливості бачення при слабій освітленості середовища.

Порівняно з рибами в амфібій рогівка більш опукла, кришталик має форму двоопуклої лінзи з більш плоскою передньою поверхнею. У радужній оболонці та у війковому тілі є гладенька мускулатура. Акомодація досягається переміщенням кришталика за допомогою особливого м'яза війкового тіла. Під час метаморфозу утворюються рухливі повіки, які мають захисне значення.

Органи зору наземних хребетних (амніот) краще пристосовані до роботи в повітряному середовищі, де кут заломлення світлових променів значно більший, ніж у воді. Вони захищені повіками; добре розвинені слізні залози. У птахів і плазунів від задньої стінки очного яблука в склисте тіло вдається своєрідний виріст, або гребінець (pecten), багатий кровоносними судинами. Він покращує живлення сітківки. Акомодація досягається завдяки кривизні рогівки і зміні кривизни кришталика за допомогою попереч­носмугастого війкового тіла. На відміну від земноводних, аналіз і синтез зорових відчуттів відбувається не в сітківці, а переважно в зоровій корі проміжного мозку.

У ссавців склера ока волокниста. Нерідко між склерою та судинною оболонкою є шар клітин з кришталиками, що відбивають світлові промені (tapetum). Це зумовлює "свічення" очей відбитим світлом (хижаки, копитні). Акомодація досягається шляхом зміни форми кришталика завдяки скороченню війкового м'яза. Останній не діє безпосередньо на кришталик. У спокійному стані кришталик : розтягнутий сумкою, в якій знаходиться, і має більш плоску форму (встановлення зору вдалечінь).

150

При скороченні війкового м'яза послаблюється натяг сумки і кришталик стає опуклішим, як і в птахів. Райдужка відіграє роль діафрагми, регулюючи освітленість сітківки зміною величини зіниці.

Отже, парні органи зору хребетних розвиваються як вирости з центральної нервової системи, тобто виникли не безпосередньо в покривах, як очі безхребетних, а шляхом диференціювання нервової системи. Що таке диференцію­вання дійсно можливе, доводить факт знаходження світло­чутливих клітин у нервовій трубці ланцетника та личинки асцидій. Коли та як саме виникли очі хребетних, точно не відомо, але загальна картина більш-менш ясна. Можна припустити, що в межах такої пластинки настала потім диференціація, яка привела до утворення очних плям, а згодом і очних ямок. Коли нервова пластинка опустилась глибше й замкнулась у трубку, очні ямки набрали вигляду виступів на цій нервовій трубці. На користь такого погляду говорять факти з історії ембріонального розвитку. Трохи інакше виглядає ця картина на основі порявняльно-анатомічних даних. Бовері та Сєвєрцов вважали, що органи зору хребетних утворились філогенетично трохи пізніше, на стадії, коли нервова пластинка вже замкнулась у трубку. У ланцетника центральна нервова система ще має вигляд борозенки, на дні якої розміщені світлочутливі вічка. У предків хребетних зі збільшенням розмірів тіла, зменшенням прозорості тканин і утворенням трубки мозок потрапляє в менш вигідні умови для сприймання світлових подразнень. В еволюції хребетних ці несприятливі моменти були усунені, бо деякі ділянки мозку з великою кількістю світлочутливих елементів почали випинатися у вигляді міхурів, набли­жаючись, таким чином, до покривів, які в цих місцях зберегли чи навіть посилили свою прозорість. Потовщення ектодерми утворило світлозаломлююче тіло - кришталик, набуття якого було значним кроком уперед, бо зробило можливим образний зір. З наближенням очних міхурів до покривів кривизна кришталика повинна була збільшуватись. Через те, що очні міхури розвивались від мозку, найбільше значення для сприймання світлових подразнень мала близька до покривів зовнішня стінка очних міхурів. Опукла форма цієї стінки була несприятлива для образного зору, бо кришталик відкидав

151

усередину сферично вгнуте зображення, вгнутість якого збільшувалась разом із ростом кривизни кришталика, тобто з наближенням очних міхурів до покривів. Тому передня (зовнішня) стінка очних міхурів вдавлювалась всередину, і так розвинулись очні келихи, внутрішня (передня) стінка яких являє собою сітківку. Сітківка складається зі світлочутливих (сенсорних) нервових та опірних клітин (мал. 64).

Мал.64. Схематичний розріз через сітківку ока ( за Поляковим): 1 - пігментний шар; 2 - шар фоторецепторів (а - палички, б - колбочки; З — зовнішній сітчатий шар; 4 - шар біполярних клітин - внутрішній ядерний шар; 5 - внутрішній сітчатий шар; 6-шар гангліозний клітин; 7-шар нервових волокон, що йдуть у зоровий нерв.

До пігментного шару прилягає шар фоторецепторів, зовнішні членики яких мають вигляд паличок і колбочок. Ядра світлочутливих клітин утворюють зовнішній клітинний шар, а далі йде зовнішній сітчастий шар, де кінцеві розгалуження фоторецепторів контактують з дендритами біполярних клітин. Відростки останніх контактують з дендритами гангліозних клітин у внутрішньому сітчастому шарі. Гангліозні клітини дають довгі нервові волокна (аксони), що утворюють внутрішній шар сітківки (мал.62,7) і далі складові зорового нерва.

Подальший розвиток парних органів зору зводиться до вдосконалення світлозаломлюючих середовищ, розвитку скелетної оболонки та набуття мускулатури, яка служить для приведення в рух очного яблука. У ряду хребетних акомодація поступово вдосконалюється, спостерігається набуття рухомих повік, слізних залоз та інших частин ока. Прогресивна також поява об'ємного бачення (стереоскопія) у деяких ссавців.

152

VII. ОРГАНИ ДИХАННЯ

Органи дихання виконують функцію газообміну між організмом і зовнішнім середовищем. Вони характерні тільки для тварин, що отримують вільний кисень або безпосередньо з атмосферного повітря, або з води. У повітрі кисню близько 21 %, а у воді - 4-8 %. Значна частина нижчих аеробних організмів не мають органів дихання (найпростіші, губки, кишковопорожнинні, більшість червів). У тварин з тонкими покривами кисень може надходити в організм шляхом дифузії через усю поверхню тіла -шкірний тип дихання. Зустрічається також кишечне дихання, коли кисень надходить в організм через стінку кишечного каналу (наприклад, у кишковопорожнинних). Серед хребетних шкірне дихання відіграє велику роль у багатьох риб та земноводних. Походження й будова органів дихання в різних тварин різні.

Відповідно до двох етапів в еволюції хребетних - первинно водного способу життя, а потім наземного в повітряному середовищі - зустрічаються два типи дихання: зяброве й легеневе. Основні принципи, за якими будуються органи дихання тварин, такі: 1 - проникність стінок цих органів для газів, чому сприяють їх товщина й вологість;2 - велика поверхня; 3 - постійне оновлення газового складу середовища.

У безхребетних функціонують спеціальні додатки, збільшення поверхні яких досягається утворенням складних розгалужень або складок. За своїм положенням зябра досить різноманітні. Іноді вони розміщаються метамерно по боках тіла, іноді на передньому його кінці, іноді на кінцівках.

Органи дихання первинноводних організмів. Походження

У хордових для дихання пристосований передній відділ кишечника, продірявлений більш-менш численними отворами чи щілинами, що ведуть назовні або безпосередньо, або через особливу навколозяброву порожнину. Дихальна течія води підтримується в нижчих формах рухами миготливих війок, а у вищих (хребетних) - мускульними дихальними рухами.

У хребетних, як і в нижчих хордових, органи водного дихання розвиваються в передньому відділі кишечника, ембріонально - в ділянці глотки.

153

Тут з'являються парні кишенеподібні вирости ектодермальної стінки, які ростуть у напрямі до покривів, звідки їм назустріч розвиваються відповідні ектодермальні випини. Внутрішні вирости сходяться з зовнішніми випинами, їх стінки на місці стикання зростаються, а потім утворюють прорив. Отже, розвивається парний ряд вісцеральних мішків, що відкриваються назовні за допомогою щілин. Вісцеральні щілини (або, принаймні, їх кишенеподібні закладки) розвиваються спочатку в усіх хребетних, але в наземних вони потім заростають і зникають. У нижчих хребетних у стінках цих вісцеральних мішків розвиваються зябра.

У круглоротих зяброві мішки здуваються й набирають вигляду сочевицеподібних порожнин. Мішок внутрішнім вузьким каналом відкривається в порожнину глотки, а зовнішнім - на бічну поверхню тіла тварин. На ентодермальній стінці цих мішків слизова оболонка утворює меридіональні зяброві складки (мал. 65).

Мал. 65. Органи дихання морської міноги: 1 - зяброві мішки; 2 -рогові зуби; З - загальний зябровий прохід; 4 - внутрішні та 5 - зовнішні зяброві проходи; 6 -рот; 7 - зовнішні зяброві отвори; 8 — перегородки між зябровими мішками.

Дихання здійснюється шляхом ритмічних стискань і розслаблень м'язової стінки зябрової решітки, яка при вдиху розправляється і вода заходить у глотку і в мішки знову.

У риб зяброві мішки мають вигляд щілиноподібних просторів, що лежать між зябровими перегородками (мал. 66, а, б).

М ал. 66. Схематичні горизонтальні роз­різи через голову костистої риби (А) та акули (Б). Зліва - положення клапана при вдиху, справа - при видиху (за Воскобойніковим): 1 - гіоїднип клапан;

2 - клапани міжзябрових перегородок;

3 - зяброві пелюстки; 4 -ротова порож­нина; 5 - зовнішні зяброві порожнини; 6 - зяброва кришка.

154

В останніх ембріонально є ділянка порожнини тіла у вигляді каналу, і розвивається свій скелет у вигляді вісцеральних дуг, які лежать у внутрішній частині перегородки. На вісцеральних дугах розвиваються складки слизової оболонки - зяброві пелюстки; їх сукупність складає зябра. У хрящових риб до під'язикової та зябрових дуг прикріпляються міжзяброві перегородки, на бічних поверхнях яких розміщені зяброві пелюстки ектодермального походження. В основі кожної міжзябрової перегородки проходить приносна зяброва артерія (має венозну кров), яка розпадається на капіляри в зябрових пелюстках обох півзябер. Капіляри об'єднуються в парні виносні зяброві артерії (артеріальна кров), які над зябровою щілиною об'єднуються в загальну виносну артерію, по останній тече кров, збагачена киснем.

У деяких акул кожна перегородка продовжується ззовні в шкірну складку, що прикриває зяброву щілину, яка йде ззаду (мал.65, б). Початкова функція цих складок - захист зябер від попадання сторонніх тіл ззовні. Однак вони також беруть участь у дихальних рухах як розріджуючий насос, і при прогресивному їх розвитку ця роль стає дедалі активнішою. Зяброві перегородки й складки підтримуються хрящовими променями, що відходять від вісцеральних дуг.

Зябровий апарат вищих риб захищений ззовні зябровою кришкою (operculum), яка підтримується власним кістковим скелетом. У зв'язку з цим змінюється й будова зябер, розміщених тільки на I-IV скостенілих зябрових дугах. Міжзяброві перегородки редукуються і практично зяброві пелюстки обох півзябр прикріплюються до дуги і з сидячих перетворюються в гребенясті зябра. В основі зябрових пелюсток лежить приносна зяброва артерія, відгалуження якої розпадаються на капіляри, що йдуть в кожну зяброву пелюстку; вони зливаються у виносну зяброву артерію, яка несе окислену кров і впадає в корінь аорти. Кінці півзябр послідовних зябрових дуг при житті тримаються зімкнутими, і вода проціджується при дихальних рухах через складну систему щілин, що лежать між вторинними пелюсточками. Дихальна поверхня зябер досягає, таким чином, значної величини і складає 1-3 см² на 1 г маси риби.

Газообмін між водою і кров'ю в зябрових пелюстках здійснюється за допомогою численних капілярів, кров у яких тече назустріч потоку води, що омиває зяброві пелюстки.

155

Це помітно підсилює газообмін. Завдяки такій системі риби здатні засвоювати 46-82 % розчиненого у воді кисню. Одночасно через зябра виділяється вуглекислий газ і деякі продукти метаболізму (сечовина, аміак). Зябра беруть участь у сольовому та водному обміні.

В ембріонів кисень засвоюється добре розвиненою сіткою кровоносних судин жовточного мішка та плавцевої складки. У личинок поряд з цим на плавцях, голові, боках тіла функціонує сітка капілярів, а в деяких видів (дводишні риби, багатопері) розвиваються зовнішні зябра - вирости шкіри, густо пронизані кровоносними судинами. Поступово основна функція дихання переходить до внутрішніх зябер. У наземних хребетних закладається, як і в риб, до шести вісцеральних мішків. З першого мішка, що відповідає бризкальцю, розвивається порожнина середнього вуха, наступні зяброві мішки прориваються ще звичайно назовні, але потім зникають, даючи лише початок деяким похідним їх епітелію (наприклад, зачатку щитовидної залози). Тільки в амфібій розвиваються справжні зябра як личинкові органи дихання. У хвостатих амфібій - це зовнішні зябра, а в безхвостих потім розвиваються і внутрішні ектодермальні зябра. Закладається й зяброва кришка у вигляді шкірної складки, що прикриває основи зовнішніх зябер. У личинок безхвостих амфібій зяброва складка розростається, прикриваючи весь зябровий апарат, а оперкулярна щілина зменшується до ступеня невеликого отвору, який звичайно зростається з отвором другого боку й розміщається асиметрично. У дорослих амфібій зяброві щілини заростають (за винятком неотенічних форм).

Додаткові органи газообміну

У кісткових риб, які живуть у водоймах, де спостерігаєть-ся постійний або періодичний дефіцит кисню, наявні додаткові органи дихання. Перш за все таким органом служить шкіра. У риб, пристосованих жити в умовах значного дефіциту кисню, частка шкірного дихання в загальному газообміні досягає 17-22 %, а в окремих видів 42-80 %. Такими є в'юни, карасі, вугрі, соми тощо. При цьому риби, в яких шкіра має найбільше значення в диханні, позбавлені луски, або ж вона дрібна й не утворює суцільного покриву.

156

У різних систематичних групах риб розвиваються присто­сування до використання атмосферного кисню. При дефіциті кисню у воді багато коропових захоплюють повітря ротом. При цьому вода в ротовій порожнині аерується, а кисень повітряних пухирців поглинається зябрами й слизовою оболонкою ротової порожнини. У деяких тропічних костистих риб є лабіринтовий апарат -розширена кишенеподібна ділянка зябрової порожнини, утворена системою складок слизової оболонки, густо пронизаних капілярами. Лабіринтові риби дихають атмосферним киснем і можуть упродовж кількох днів жити на суші (анабас, макроподи, гурамі та ін.).

Для деяких коропових (пічкурів, в'юнів) і сомових характерне кишкове дихання. Для цього служать спеціалі­зовані ділянки кишки, позбавлені травних залоз. Риба захоплює повітря ротом, пропускає його через травний тракт завдяки перистальтиці; при цьому засвоюється до 50 % кисню й виділяється вуглекислий газ.

Нарешті, як додатковий орган дихання служить іноді плавальний міхур. У променеперих риб він розвивається як порожнистий тонкостінний виріст спинної поверхні передньої частини стравоходу. При цьому в так званих відкри-томіхурних риб (кісткові й хрящові ганоїди, оселедцеподібні, коропоподібні) плавальний міхур зберігає зв'язок зі стравоходом, а в закритоміхурних (окунеподібні та деякі інші) невдовзі після вилуплення личинки міхур цілком відокремлюється від стравоходу.

У дводишних і китичноперих риб роль плавального міхура виконують легені, що утворюються як парний виріст черевної стінки стравоходу; тільки в рогозуба він вторинно став непарним. Ці легені забезпечуються кров'ю крово­носними судинами, що відходять від п'ятої виносної зябрової артерії і впродовж усього життя зберігають зв'зок із стравоходом. Стінки легень комірчасті, що збільшує поверхню окислення.

Отже, досконалий механізм зябрового дихання, розвиток різноманітних додаткових органів дихання, що дозволяють використовувати атмосферний кисень, забезпечили можли­вість широкого розселення кісткових риб по водоймах з різним вмістом кисню, та газовим режимом.

Серед наземних хребетних додаткові органи дихання характерні для земноводних. У дорослих форм це шкіра й частково слизова оболонка ротової порожнини.

157

При цьому у видів, що живуть у більш вологих місцях, шляхом шкірного дихання поглинається до 50 % кисню й виділяється до 86 % вуглекислого газу; у видів, що живуть у більш сухих умовах, ці показники складають відповідно 34 і 74 %. У личинок амфібій у газообміні беруть участь шкіра, зовнішні та внутріщні зябра, плавцеві складки.

Органи дихання тетрапод. Походження

Легені (pulmones) - це органи дихання, характерні для деяких риб (дводишних, китичноперих, багатоперих), наземних хребетних і людини. У нижчих хребетних (анамній) легені закладаються у вигляді парного випину на черевній стінці глотки як гомолог останньої пари зябрових мішків. З подальшим розвитком ці зачатки ростуть назад, видов­жуючись у мішкоподібні утвори. В одночас відокремлюється ділянка глотки, що сполучає обидва зачатки. Вона дає початок непарному дихальному шляху (гортані й трахеї), а

п арні мішки вростають у черевну порожнину, покриваючись при цьому плеврою, і перетворюють­ся в органи більш чи менш склад­ної будови. Завдяки розвитку дедалі складнішої сітки перекла­дин внутрішня дихальна поверхня легеневих мішків поступово збіль­шується. (мал. 67).

Мал. 67. Закладка легень у амфібій (за Гетте): 1 -5 - вісцеральні мішки; 7 — закладка легень; 8 - закладка зов­нішньої зябри; 9 - порожнина глотки; 10 - порожнина тіла; 11 -ротова ямка.

У вищих наземних хребетних (амніот) дихальний шлях звичайно закладається раніше ніж легеневі мішки, і розвиток починається з відокремлення непарного жолоба на черевній стінці глотки ззаду закдадок зябрових мішків. На цьому жолобі закладаються потім самі легені у вигляді парного випину.

158

Крім того, і в самій легені найраніше закладаються дихальні шляхи - бронхи та їх розгалуження. Тому процес розвитку легень являє собою картину поступового утво­рення нових гілок, що мають кінцеві здуття. Легені забезпечуються кров'ю легеневою артерією, гомологічною IV зябровій артерії риб.

Схожість легень нижчих наземних хребетних з плавальним міхуром деяких риб уже давно навела дослідників на думку про гомологію цих утворів. Однак цей погляд у такій загальній формі натрапляє на чималі труднощі. Найбільш важливий аргумент, що легені виникли раніше, ніж плавальний міхур.

Ми бачили, що плавальний міхур більшості риб є непарним органом, який розвивається в спинному мезентерії. Він постачається артеріальною кров'ю кишкових судин (а. соеііаса) і віддає венозну кров почасти в кардинальні, почасти у ворітну вену печінки. Ці факти, безперечно, свідчать проти зазначеної гіпотези. Однак у деяких риб плавальний міхур парний і постачається, як і легені наземних хребетних, кров'ю від четвертої пари зябрових артерій та віддає її прямо в серце. Цілком зрозуміло, що ми маємо тут справу з утворами того ж роду, що й легені.

Спираючись на факт закладання легень в амфібій у вигляді парних мішкоподібних випинів поззаду від останьої пари зябрових мішків, Гетте висловив припущення, що легені являють собою результат перетворення пари зябрових мішків. У даний час загальновизнаною є теорія, що доводить походження легень наземних хребетних від спеціалізованих легень давніх кистеперих риб.

Як було вже сказано, легені дводишних риб є лише додатковим органом, бо нормально ці риби дихають зябрами. Тільки в період засухи, коли тварина заривається в мул (протоптеруси), легеневе дихання набуває важливого значення. Легені китичноперих ганоїдів (поліптерусів) мають гладенькі стінки й відіграють малопомітну роль навіть як додаткові органи дихання. Те саме стосується й деяких амфібій.

У постійнозябрових земноводних (Nesturus, Proteus) легені мають вигляд видовжених гладкостінних мішків, як і в поліптерусів, і при тому також асиметрично розвинені. І тут вони переважно відіграють роль гідростатичного апарату. У багатьох інших амфібій легеневе дихання ще надто незначне(15 %). Переважає дифузне шкірне дихання, а в безлегеневих саламандр легені відсутні.

159

Однак у більшості хвостатих амфібій внутрішня поверхня легень збільшена внаслідок утворення сітки перекладин, що обмежовують систему комірок (мал.68).

Мал. 68. Схема будови легень у хребетних ( за Відергеймом): І-ІІ - хвостаті земноводні; НІ - безхвості земноводні; IV - лускаті плазуни; V- крокодил і черепаха; VI-птахи; VII-ссавці. 1 - бронхи; 2, 3 - черевні та спинні гілки бронха;

4 - легеневі альвеоли; 5 - легеневі трубки; б — з'єднання легень з повітряними мішками.

У безхвостих амфібій легені мають вигляд мішків зі складною системою комірок, бо всередині окремих більших комірок розвивається система вторинних перекладин, які обмежовують систему дрібніших комірок. Отже, стінка легеневого мішка може набрати майже губчастого вигляду. Центральна частина легеневого мішка має характер дихального шляху. У земноводних повітря нагнітається в легені з ротової порожнини ритмічними скороченнями її дна при закритій гортанній щілині та закритих ніздрях, другий

160

акт - розслаблення м'яза й відкривання гортанної щілини, при цьому повітря із легень поступає в рот, змішується зі свіжим. Далі м'яз скорочується і заганяє змішане повітря в легені. Ще один акт - скорочується м'яз, відкривається щілина й ніздрі, відбувається видих.

В амніот з розвитком значного рогового покриву шкіри легені набувають значення єдиного органа дихання й відповідно диференційовані значно вище. Стінки легень стають губчастими, а центральна порожнина диференціюється на систему внутрішньолегеневих дихальних шляхів.

У нижчих плазунів (Hatteria) стінки легень комірчасті й дуже схожі на легені амфібій, хоч верхівка вже трохи виступає вперед. У деяких ящірок, черепах, крокодилів легені мають губчасту будову, тобто перекладини, розростаючись, ділять порожнину легені на камери й комірки, всередині яких розвиваються вторинні перекладини, що обмежовують систему дрібних комірок, збільшуючи дихальну поверхню легень. Вільним залишається центральний прохід - внутрішньолегеневий бронх (мал. 68). У деяких плазунів (хамелеонів, геконів, деяких ящірок і змій) легені продовжуються в тонкостінні додатки - легеневі мішки. Ці резервуари повітря забезпечують ефект шипіння, полегшують газообмін при тривалому проходженні їжі по стравоходу та при пірнанні.

Вентиляція легень у більшості плазунів забезпечується роботою грудної клітки з допомогою міжреберної та черевної мускулатури. В акті дихання, особливо в черепах, беруть участь плечові й тазові м'язи. У черепах зберігається й ротоглотковий механізм нагнітання повітря, характерний для земноводних.

У вищих наземних хребетних процес відокремлення дихальних шляхів всередині самої легені йде значно далі, в результаті чого розвивається складна система бронхів різного порядку.

Легені птахів прирощені до спинного боку сторони грудної клітки. Це малорозтяжні губчасті органи. Бронхи входять у кожну легеню з черевного боку й продовжуються у вигляді головного внутрішньолегеневого бронха до заднього кінця легені, а поза легенею переходять у порожнину тонкостінного черевного повітряного мішка. Від головного бронха відходять вторинні бронхи. Як правило чотири з них пронизують усю легеню й продовжуються за її межами у вигляді повітряних мішків (мал. 68).

161

Крім того, певна кількість вторинних бронхів (10-14) закінчуються в легенях сліпо. Між вторинними бронхами розміщуються з'єднуючі їх численні анастомози - парабронхи, від яких відходить безліч радіально розміщених каналів з комірчастими стінками, густо обплетеними капілярами. Це бронхіоли, де відбувається газообмін. Загальна дихальна поверхня легень птахів значно перевищує дихальну поверхню легень плазунів і може бути зіставлена з такою у ссавців.

З легенями птахів, як було сказано, зв'язані повітряні мішки - прозорі еластичні тонкостінні вирости слизової оболонки вторинних бронхів. їх об'єм в декілька разів перевищує об'єм легенів. Розміщені вони між внутрішніми органами, а їх відростки проникають під шкіру та в порожнини трубчастих кісток. Повітряні мішки забезпечують подвійну вентиляцію легень з газообміном при вдиху та видиху. У зв'язку з таким досконалим диханням і оксидація відбувається енергійніше, і звільняється значна кількість тепла. Птахи мають сталу, при тому дуже високу (39-43°С) температуру тіла. Повітряні мішки здійснюють інтенсивну тепловіддачу під час польоту, запобігаючи перегріву організму (Шмідт-Нієльсен, 1982).

У легенях ссавців внутрішньолегеневе бронхіальне дерево галузиться на велику кількість вторинних бронхів, а останні -на бронхи третього й четвертого порядків, що закінчуються тонкостінними трубчастими бронхіолами, які відкриваються в альвеолярні ходи з кінцевими здуттями альвеолярними міхурцями та альвеолами (мал.68). Газообмін відбувається в легеневих альвеолах, які вистелені плоским дихальним епітелієм і мають багату сітку капілярів. Така структура легень збільшує їх дихальну поверхню, яка в 50-100 разів перевищує поверхню тіла. Механізм дихання у ссавців подвійний. Акт дихання здійснюється за допомогою періодичного розширення та стиснення грудної порожнини внаслідок: 1) зміни положення ребер за допомогою реберної мускулатури; 2) скорочення й розслаблення діафрагми, яка має форму купола. При видиханні певну роль відіграє також еластичність легеневих міхурців і наявність гладеньких мускульних волокон, які особливо добре розвинені в китоподібних.

162

Отже, легені хребетних, що виникли як додаткові органи дихання в риб у вигляді мішкоподібних виростів останньої пари зябрових мішків, зберегли це значення у дводишних та китичноперих риб. У наземних хребетних вони поступово набули значення єдиного органу дихання. В амфібій легені ще не відіграють великої ролі й мало чим відрізняються від легень риб. Прогресивна еволюція легень проявляється у відокремленні більш чи менш складних дихальних шляхів і в збільшенні дихальної поверхні внаслідок розвитку дедалі складнішої сітки перекладин, які надають стінкам легень губчастої будови. Більші перекладини розбивають легені на окремі ділянки, всередині яких відокремлюються центральний дихальний шлях і периферична комірчаста частина, в якій у свою чергу відбувається така ж диференціація. Врешті-решт, розвивається складна система розгалужень внутрішньолегеневих бронхів, які закінчуються кінцевими міхурцями з комірчастими стінками (з легеневими альвеолами). Поступово вдосконалюється механізм дихання -від нагнітального в амфібій і деяких плазунів до міжреберно-діа-фрагмального у ссавців. У результаті цього вдосконалювалась вентиляція легень й оксидація відбувалась все енергійніше.

Дихальні шляхи

Дихальні шляхи являють собою по суті більш чи менш довгу трубку, за допомогою якої легені сполучаються з порожниною глотки. На відміну від дихальних частин самих легень, дихальні шляхи вислані циліндричним миготливим епітелієм.

Сукупність хрящів, м'язів і зв'язок, що утворюють передній відділ дихального горла, має назву гортані (larynx). Порожнина гортані поділена на передню частину, яка через дихальну щілину з'єднується з порожниною глотки, і задню, яка переходить в порожнину трахеї. Органами опори для початкового відділу є гортанні хрящі, що являють собою продукт перетворення останніх зябрових дуг. Сама ж гортань - похідна глотки.

У більшості хвостатих та в усіх безхвостих земноводних розрізняють черпалоподібні (cartilago arytaenoideae) і перснеподібні (cart, cricoidea) хрящі. У безхвостих земноводних гортань зливається з трахеєю й утворює короткий гортанно-трахеальний мішок.

163

Уздовж внутрішніх країв черпалоподібних хрящів є складки слизової оболонки, розділені голосовою щілиною. Знизу до перснеподібного хряща приростає півкільце, утворене хрящами трахеї. Увесь цей утвір називається перснеподібно-трахеальним хрящем .

Гортань плазунів і птахів має ті ж самі хрящі, але складнішої будови. Значно краще розвинена гортань у ссавців, у яких вона є й голосовим апаратом. Крім черпалоподібних та перснеподібних хрящів є ще щитоподібний (cart. thyreoidea), розміщений з черевного боку, спереду від кільцеподібного хряща, і надгортанник ( epiglottis), який сидить на ньому ще далі спереду в непарній складці слизової оболонки. Щитоподіб­ний хрящ у клоакових чітко виявляє свій склад із трьох пар хрящів, які, безперечно, є першими трьома парами зябрових дуг, і утворює одне ціле з під'язиковим апаратом. У живородних ссавців також неважко встановити походження щитоподібного хряща на основі його розвитку - тут до його складу входять лише дві пари зябрових дуг, друга й третя, тим часом як передня їх пара прилягає до щитоподібного хряща спереду, не втрачаючи своєї самостійності. Це - задні ріжки під'язикового апарату. Походження надгортанника не зв'язане з вісцеральним апаратом. Він розвивається в складці слизової оболонки перед гортанною щілиною. Голосові зв'язки натягнені між черпалоподібними та щитоподібними хрящами.

Будова гортані залежить від особливостей живлення й дихання тварин. Так, у китоподібних і новонароджених сумчастих ссавців дуже виражені черпалоподібні хрящі й надгортанник утворюють трубку, яка вдається позаду м'якого піднебіння в хоани. Така будова гортані дозволяє сумчастим одночасно дихати і ссати молоко; у китоподібних вона запобігає потраплянню в гортань води при ковтанні їжі.

У деяких хвостатих земноводних є вже трахея (trachaea) у вигляді досить довгої трубки. У земноводних трахея не розділяється на бронхи й легені починаються від трахеї. У безхвостих амфібій трахея відсутня, а легені починаються . від гортані. Стінки трахеї зміцнюються нерівномірно розкиданими хрящиками, що іноді сполучаються по боках між собою. Ці хрящики виявляють певний зв'язок з гортанними хрящами, тому їм приписують таке ж вісцеральне похо­дження, як і останнім.

164

У плазунів, птахів і ссавців трахея добре розвинена й поділяється на бронхи. Довжина трахеї прямо пропорційна довжині шиї та обернено пропорційна довжині бронхів. У плазунів скелет трахеї складається з повних або неповних хрящових кілець. У птахів трахейні кільця звичайно повні й іноді костеніють.

Щитоподібний хрящ у клоакових чітко виявляє свій склад із трьох пар хрящів, які безперечно становлять три пари зябрових дуг й утворює одне ціле з під'язиковим апаратом. У живородних ссавців також не важко встановити похо­дження щитоподібного хряща на основі історії його розвитку - тут до його складу входять лише дві пари зябрових дуг, друга й третя, тим часом як передня їх пара прилягає до щито­подібного хряща спереду, не втрачаючи своєї самостійності. Це - задні ріжки під'язикового апарату. Походження надгортанника не зв'язане з вісцеральним апаратом. Він розвивається в складі слизової оболонки спереду від гортанної щілини. Нерідко трахея видовжується ще більше, ніж шия, й утворює складні згини, що розміщуються під шкірою або всередині гребеня груднини. Така довга трахея відіграє роль резонатора. Голосовим апаратом птахів є нижня гортань (syrinx), що лежить на межі між трахеєю та бронхами. Джерелом звукових коливань є різно збудовані перетинки, що розміщуються почасти в ділянці бронхів, почасти в трахеї. Крім того, часто спостерігається складка з кістковим або хрящовим скелетом - козелок (pessulus), яка вдається в порожнину барабана від місця сходження внутрішніх стінок бронхів. Нижня гортань має свою більш-менш складно диференційовану мускулатуру, скороченням різних м'язів якої змінюється натяг окремих перетинок і регулюється висота звука. Ця мускулатура розвивається (на відміну від вісцеральної мускулатури гортані) через відокремлення від під'язикової мускулатури.

Трахея ссавців має значну довжину, підтримується хрящовими кільцями (звичайно неповними) й поділяється на два виразних бронхи, що підтримуються такими ж кільцями. Трахея вистелена зсередини слизовою оболонкою, під якою міститься багато слизових залоз, і вкрита миготливим епітелієм, що перешкоджає проникненню в легені пилу й сторонніх часточок. Ззовні трахея вкрита сполучнотканинною, або серозною (у грудній порожнині) оболонкою.

165

У загальному плані еволюція дихальної системи спрямована на: збільшення поверхні дотику з навколишнім середовищем і підвищення проникності стінок; диференціацію дихальних шляхів, що зумовлює більш досконале прохо­дження та газообмін повітря; оптимальний контакт атмосферного повітря з кров'ю через стінки альвеол.

166