10.2. Терморегуляторна функція гіпоталамусу

Гіпоталамус є інтегративним центром терморегуляції. Тому при перетинанні стовбурової частини мозку в кішки на рівні верхньої межі се­реднього мозку, що відокремлює Г від нижчерозташованих структур моз­ку, порушується терморегуляція й гомойотермна тварина перетворюється на пойкілотермну.

Локальне подразнення задніх відділів Г свідчить, що тут знаходяться структури, які регулюють процес теплопродукції. При цьому інтенсифікується обмін речовин, збільшується частота серцевих скорочень і з'являється тремтіння м'язів. Пошкодження задніх відділів Г викликає пригнічення теплопродукції й зниження температури тіла

Передні відділи Г (паравентрикулярне ядро) відповідальні за інтеграцію процесів тепловіддачі. Подразнення цієї ділянки викликає розширення су­дин шкіри, підсилення потовиділення, інтенсифікацію дихання. Пошкоджен­ня переднього Г супроводжується порушенням тепловіддачі і підвищенням температури тіла - гіпертермією. У передньому Г виявлено «теплові» нейрони, у яких локальне нагрівання викликає збільшення частоти імпульсної активності. Ці нейрони можна віднести до категорії внутрішніх

терморецепторів, які в природних умовах реагують на температуру крові й разом з терморецепторами шкіри рефлекторно збуджують еферентні ней­рони Г, що контролюють тепловіддачу на периферії.

У терморегуляторному центрі Г знайдено різні за функціями групи не­рвових клітин—термочутливі нейрони, клітини «задаючі» рівень підтриму­ваної в організмі температури тіла («установчу точку» терморегуляції). У передньому Г є ефекторні нейрони, які керують процесами теплопродукції й тепловіддачі, у задньому Г є термочутливі нервові клітини, які безпосе­редньо «вимірюють» температуру артеріальної крові, що постачає мозок. Ці клітини здатні розрізняти різницю температури навіть у 0,011° С.

10.3. Гіпоталамо-гтофізарна система

Однією з найважливіших функцій Г є регуляція діяльності гіпофіза. У нейросекреторних клітинах супраоптилного й паравентрикулярного ядер Г синтезуються окситоцин та антидіуретичний гормон (АДГ), який має ще назву вазопресин. Гормони в стані гранул транспортуються по аксонах нейросекреторних нейронів і виділяються в капіляри нейрогіпофІза (задня доля). АДГ регулює реабсорбцію води в ігирках і збільшує м' язовий тонус артеріол, підвищуючи таким чином артеріальний тиск. Окситоциті стимулює скорочення м'язів матки і молочних залоз.

У медіальному Г (гіпофізотропна зона гіпоталамусу) виділяються гор­мони, котрі є нІби-то гормонами гормонів. їх поділяють на стимулюючі (рилізінг-фактори - ліберини) і гальмуючі секрецію (інгібіруючі фак­тори- статини). Звільнившись із нервових закінчень, гіпофізотропні гор­мони через судини гіпоталамо-гіпофізарної портальної системи попадають в аденогіпофіз (передню долю) і там впливають на клітини, що секретують тропні гормони - кортикотропін, тіреотропін, фолікулостимулюючий (ФСГ). лютеінізуючий (ЛГ). ТропнІ гормони в свою чергу впливають на периферичні ендокринні залози - надниркові, щитоподібну, яєчник. Завдяки такій інтег­рації ефективно функціонує ряд нервово-гормональних систем, наприклад, гтоталамо-гіпофізо-наднирникова.

Секреція гіпофізотропних гормонів Г регулюється за принципом нега­тивного зворотного зв'язку. При збільшенні в плазмі крові гормонів пери­феричних залоз зменшується надходження відповідних рилізінг-факторів у портальну гіпоталамо-гІпофізарну систему і тим самим знижується секреція того чи іншого тропного гормона аденогіпофіза. Паралельно з цим

^іеханізмом діяльність гіпоталамо-гіпофізарної системи може регулювати­ся за рахунок нервових впливів, які надходять від лІмбічної системи й се­реднього мозку через латеральний Г. Відомо, що при сильних больових або Інших стресорних впливах збільшується виділення кортикотропіну й зни-дується виділення гонадотропних гормонів. Механізм цієї реакції обумов-даний змінами в секреції відповідних рилізінг-факторів, які викликаються імпульсацією в гіпофізотроішу зону Гз лімбічної кори і середнього мозку. Таким чином за рахунок нервових впливів секреція аденогіпофіза приво-даться у відповідність з мотивацією й біологічною спрямованістю реакцій організму.

10.4. Причетність до регуляції поведінкових реакцій

Електричне подразнення певних зон Г викликає спрямовані на вижи­вання організму поведінкові комплекси, які включають моторні, вегетативні й гормональні компоненти. Так, у задньому Г виявлено ділянку, електричне подразнення якої викликає комплекс реакцій, що характерні для харчової поведінки: пошук їжі, слиновиділення, підсилення моторики й кро-возабезпечення кишечника, зміни м'язового кровотоку.

Б_Ананд і Д.Бробек (1951) ідентифікували в Г дорослих щурів декілька зон, які відповідають за їжодобувну поведінку. Вони встановили, що по­шкодження невеликої ділянки в латеральному Г викликає відмову від їжі (афагія) і води (адипсія), виснаження і загибель тварини. Цю ділянку було названо авторами «зоною голоду».

Разом з тим, пошкодження веитромедіальних ядер Ґ викликає надмірне споживання їжі (гіперфагію) і ожиріння. Тут локалізований «центр нагодо­вування», нейронам якого властива пряма хімічна чутливість до складу крові. При споживанні їжі вони активуються й гальмують центр голоду, що викликає усунення комплексу реакцій їжодобувної поведінки.

Гіпоталамус причетний до організавд біологічних <щиркадійних» ритмів (періодики змін стану сну і неспання). Цьому сприяє регуляція гіпоталаму­сом вироблення кортикотропіну, діяльність гормонів епіфізу.

Зміна цих станів супроводжується змінами соматичних (м'язовий то­нус) і вегетативних (частота серцевих скорочень, перистальтика кишечни-**) процесів, інтеграція яких здійснюється гіпоталамусом.

За рахунок впливів Г на вироблення статевих гормонів забезпечується Певва тривалість менструального циклу. Крім того, у складі медіального

пучка переднього мозку й заднього Г виявлено ділянки, подразнення яких впливає на статеву поведінку. Гіпоталамус визначає вірну періодичність процесів розмноження.

Причетність Г до організації стресу обумовлена впливом на вироблення ілікоюргикоідів. Через утворення в Г й гіпофізі нейрорегуляторних енкефалінів і ендорфінів забезпечується зниження стресу.

Велике значення має Г в організації емоцій за рахунок формування мо­тивацій прн зрушеннях у внутрішньому середовищі й вироблення надлишку адреналіну та норадреналіну. Гіпоталамус приймає участь у регуляції агре­сивної поведінки тварин.

» 11. ЛІМБІЧНА СИСТЕМА

Під лімбічною системою (ЛС) розуміють морфо-функціональне об'єднання, що включає в себе філогенетично старі відділи кори, а також ряд підкоркових структур, які регулюють функції внутрішніх органів, забезпечують емоційне забарвлення поведінки та її відповідність наявному суб'єктивному досвіду, а також процеси на­вчання й пам'яті

Вперше термін «велика лімбічна доля» було запропоновано Брока. Спо­чатку шд цим терміном розуміли лише зони кори, які розташовані у вигляді -Двобічного кільця на межі неокортекса (іішЬиз, тобто «край») і відділяють ,яого від стовбура мозку й гіпоталамусу. Оскільки цим структурам надава­ли нюхову функцію, їх називали нюховим мозком (ріненцефалон). З ураху­ванням впливу лімбічних структур на вегетативні функції називали їх також Щісцеральним мозком.

~ До лімбічної системи відносять слідуючі філогенетично різні коркові й їідкоркові структури (рис. 11.1):

• древня кора - це препіріформна кора, нюхові структури (горбик та зибулина), прозора перетинка;

• стара кора - закрутка пояса, гіпокамп, зубчаста фасція;

' ." мезокортекс - острів-цева кора, парагіпокам-пальна звивина;

• підкіркові структури - мигдалина, гіпоталамус, переднє таламічне Щ>о, мамілярні тіла, ядро пере-тинки.

11.1. Аферентні й еферентні зв'язки лімбічної системи

,_ Аферентні й еферентні зв'язки структур ЛС як між собою, так і з іншими ДДІлами головного мозку надзвичайно різноманітні. Найбільш виражені Щипрокні зв 'язки між гіпоталамусом і лімбічною системою. Через Поталамус і мамілярні тіла ЛС з'єднується із середнім мозком. '_ Між лімбічними структурами утворені двобічні зв'язки та кола. Звідси безпечення можливості для довготривалої циркуляції збудження, отже утримання єдиного стану й нав 'язування такого іншим системам мозку.

РЛС характерні численні ланцюги збудження (рис. 11.2). о Папеса - замкнутий шлях, який складається з нарагіпокампальної ч, гіпокампа, склепіння, мамілярноготіла, переднього відділу тала-крутки пояса. Коло Папеса є важливим нервовим утворенням, яке

відповідає за емоції і формування слідів псім 'яті, отже й навчання. Друге коло (амігдала-гіпоталамус-мезенцефальні структури-амігдала) має відношення до органі-зації захисно-агресивної по­ведінки, а також гасових та статевих форм поведінки. Ці кола пов'язані з іншими відділами ЦНС, додаткови­ми, що надає певної специф­іки поведінці.

Лімбічна система зв'яза­на з новою корою: лобовою і скроневою ділянками. Лобо­ві ділянки можливо є голов­ними відділами нової кори, які регулюють діяльність ЛС. Крім того, з усієї нової кори тільки ці ділянки мають безпосередні зв'язки з гіпоталамусом.

11.2. Функції лімбіч-ної системи

Тривалий час у фізіології існувала точка зору, що ЛС має тільки нюхову функцію,

В 1937 р. американський невропатолог Д.В.Папес ви­сунув гіпотезу, згідно якої структури древньої й старої кори створюють єдину сис­тему, відповідальну за здійснення природжених поведінкових актів і форму­вання емоцій.

В 1952 р. американський

дослідник П.Д.Мак-Лін, розвиваючи припущення Папеса, увів поняття аім-бічна система, розумію­чи під цим терміном складну функціональну систему, що забезпечує сталість внутрішнього се­редовища й контролюван­ня видоспецифічних реак­цій, які спрямовані на збе­реження виду. Теоретичні й практичні розробки Па­песа та Мак-Ліна стали поштовхом для подаль-

ших досліджень у цьому напрямку. Розглянемо функціональні риси та особливості призначення деяких лімбічних структур. Гіпокамп. Цій структурі властива поліфункціональність. Будова його модульна - складається з пов'язаних між собою мікросіток, які стереотип­но повторюються. Серед функцій - створення настороженості, підвищення уваги й забезпечення орієнтовних реакцій (стартл-рефлексів), участь в організації емоційної напруги (страху, агресії, голоду, спраги), пам'яті та на­вчання. Нейрони гііюкампаполіфункціональні; звідси здатність реагувати на різні сенсорні стимули довготривалими реакціями (до 12 с) при значній поширеності збудження, з охопленням до 60% нейронів.

Роль мигдалини - у забезпеченні захисної поведінки, вегетативних реакцій. Цій структурі теж властива полісенсорність нейронів. Мигдалина причетна до організації рухових, емоційних реакцій, мотивацій, умовнореф­лекторної поведінки з тривалим латентним періодом (до 45 с). Тривалість реакцій - до 85 с. Завдяки зв'язкам із гіпоталамусом виражений вплив на вегетативні функції, переважно парасимпатикотропний. Подразнення миг­далини спричиняє облизування, жування, ковтання, салівацію, зміну перис­тальтики кишечника. Останній ефект подвійний: на фоні перистальтичної активності відбувається загальмовування моторики й навпаки - активація такої при попередньому стані «спокою". Визначено вплив на діяльність ни­рок та сечового міхура.

У цілому, ЛС контролює емоційну поведінку, керуючи тим самим усієї сукупністю внутрішніх факторів, котрі мотивують діяльність людини й тва­рини. Вона забезпечує загальне поліпшення пристосування організму до умов навколишнього середовища, що постійно змінюються. Якщо внаслідок пошкодження ЛС це пристосування порушується, поведінка втра­чає адекватність: порушується їжодобувна поведінка, страждає діяльність, спрямована на збереження індивіда й вида, порушується соціально -статева поведінка. Усі ці акти, нервовий субстрат яких закладено ь гіпоталамусі та верхніх відділах середнього мозку, керуються ЛС. У тва­рин вони складають видоспецифічну поведінку. Емоційна поведінка людини, яка мабуть є аналогом видослепифічної поведінки тварини, при пошкодженні ЛС порушується.

Завдяки ЛС інформація з внутрішнього середовища організму та навко­лишнього середовища набуває домінуючого значення й прирікає цілеспря­мовану діяльність на подолання та зміну жорстких видоспецифічних про­грам. Тобто в такій ситуації усвідомлюються потреби, спрямовані на об'єкт. який забезпечує їх задоволення. Таким чином забезпечується адекватність поведінки.

Регулюючий вплив ЛС здійснюється через посередництво розташова­них нижче вегетативних центрів. Скоріш за все, змінюючи в той чи інший бік збудливість гіпоталамічних центрів, ЛС визначаєзнак відповідної' веге­тативної реакції.

Емоційне забарвлення поведінкових реакцій визначається не тільки ве­гетативними компонентами, але й відповідними ендокринними зрушен­нями. У цьому плані істотним є вплив ЛС на діяльність залоз внутрішньої секреції. Змінюючи гормональний фон, ЛС в природних умовах може прий­мати участь у формуванні спонукань до дії (мотивацій) та регулювати реалізацію самих дій, спрямованих на усунення спонукань, підсилюючи або послаблюючи емоційні фактори поведінки.